青海高寒区4种人工林细根生物量及其养分储量变化特征*

张 雪 王冬梅 温文杰 刘若莎

(北京林业大学水土保持学院 北京 100083)

在森林生态系统中，根系是植物与土壤进行物质和能量交换的主要途径。细根(≤2 mm)是根系中最活跃、最敏感的部分，其时空分布受气候(邓强等，2014)、土壤(Maetal., 2017； 唐立涛等，2019)及林分特征(树种、林龄和林分结构)(Yuanetal., 2012； 刘顺等，2018； 戴银月等，2018)等因素影响。另外，根系的空间分布也会影响土壤养分和水分的时空分布，从而影响植被生长(耿鹏飞等，2016； 刘新春等, 2019)。细根的生长、凋亡伴随着细根生物量及其养分含量的变化，C、N、P是影响植物生长的重要元素(Reedetal., 2012)，其在细根中储量的季节动态和垂直分布能反映植物对环境变化的适应策略(Liaoetal., 2014； 孙平生等，2016)，认识细根生物量及其C、N、P储量的时空分布对了解森林生态系统养分循环及其对全球碳循环的贡献具有重要意义(郭焱培等, 2017)。但受制于研究手段(Guoetal., 2008)，目前对于细根养分储量的认识还存在诸多不足，对高寒区的细根养分储量研究多涉及草本(程瑞希等, 2019； 阳维宗等, 2021)，很少研究人工林的细根C、N、P储量季节变化和垂直分布特征。

青海高寒区处于黄土高原与青藏高原的过渡地带，生态环境脆弱，植被生长不佳，植树造林是防止水土流失的重要修复措施。以往该区域人工林研究主要集中在土壤理化性质、地上生物量及养分等方面(李平等，2020； 刘若莎等，2020； Liuetal., 2020)，对人工林细根生物量及养分储量动态变化的研究较少。本研究选择青海高寒区白桦(Betulaplatyphylla)、青杨(Populuscathayana)、青海云杉(Piceacrassifolia)和华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)4种典型人工纯林，探究0～60 cm土层的细根生物量及其养分储量季节变化和垂直分布特征，以期为该地区植被恢复和人工林经营提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于青海省西宁市大通县塔尔沟小流域(100°51′—101°56′E，36°43′—37°23′N)，海拔2 280～4 622 m，地势西北高、东南低，属高原大陆性气候，年均气温4.9 ℃，全年无霜期61～133天，年均降水量523.3 mm，年均蒸发量1 762.8 mm，降水多集中在8月。土壤主要为黄土母质发育而来的山地棕褐土和栗钙土。2000年以后开展退耕还林工程，主要造林树种为青海云杉、祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)、油松(Pinustabulaeformis)、华北落叶松、青杨、白桦、柠条(Caraganakorshinskii)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等，林地内主要草本植物有早熟禾(Poaannua)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserna)和鼠掌老鹳草(Geraniumsibiricum)等。

2 研究方法

2.1 样地设计与调查

2019年5月，对塔尔沟小流域实地踏查后，选择立地相近、林相整齐、林木分布均匀的白桦、青杨、华北落叶松和青海云杉4种典型人工纯林，各设3块20 m×20 m样地，记录样地基本信息并进行每木检尺。样地基本情况见表1。

表1 各人工林样地基本情况①Tab.1 General characteristics of each plantation plot

2.2 样品采集与分析

根据以往研究(Wuetal., 2010; 赵亚芳等, 2014; 李思思等, 2016; 尹宝丝等, 2019)及当地历年气象资料，在植被生长期内分3次采样，按生长初期春季(5—6月)、生长旺期夏季(7—8月)、生长末期秋季(9—10月)，分别于2019年5、7和9月月底在每块样地内选取3株接近样地平均树高和平均胸径的标准木。

考虑到林木间距，用内径9 cm、高20 cm的根钻在距离每株标准木树干50 cm的圆周上随机选取3个采样点，分别采集0～10、10～20、20～40和40～60 cm土层的土芯，每土层采集1个土芯，之后取相同标准木相同土层的混合样品，分别装袋并标记； 当天将根钻土芯在0.2 mm筛中多次重复淘洗，分拣出直径<2 mm的细根，装袋并用滤纸吸干水分，然后80 ℃下恒温烘干至恒质量，样品称干质量后粉碎，用于测定细根养分含量。

对细根样品，采用重铬酸钾法测定有机碳含量，凯氏法测定全氮含量，钼锑抗比色法测定全磷含量(王存国等, 2012)。

2.3 数据处理

单位面积各土层细根生物量(fine root biomass,FRB)(t·hm-2)计算公式为：

(1)

式中：Wd为各土层细根干质量(g)；D为根钻直径(9 cm)。0～60 cm土层细根生物量为4个土层细根生物量之和。

单位面积各土层细根C或 N或 P储量Sr(kg·hm-2)计算公式为：

Sr=N×FRB×10-3。

(2)

式中：N为各土层细根C或N或P含量(g·kg-1)。0～60 cm土层细根养分储量为4个土层细根养分储量之和。

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据初步处理，SPSS19.0统计分析软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和单因素交互作用显著性作用检验，Origin 2020绘图。

3 结果与分析

3.1 不同人工林地细根生物量变化特征

由图1可知，4种人工林生长季内0～60 cm土层细根生物量平均为9.99 t·hm-2，青海云杉林(19.31 t·hm-2)显著高于(P<0.05)白桦林(7.63 t·hm-2)、青杨林(6.89 t·hm-2)和华北落叶松林(6.11 t·hm-2)。各林分细根生物量季节间差异显著(P<0.05)，表现为秋季>夏季>春季。

细根生物量主要分布在0～10 cm土层(图2)，0～20 cm土层细根生物量占0～60 cm总量的比例为青海云杉(80.40%)>青杨(75.29%)>白桦(73.08%)>华北落叶松(68.79%)。4种人工林细根生物量均随土层加深呈指数型减少(图3)。方差分析(表2)表明，树种、土层、季节及其两两交互作用对细根生物量均有极显著影响(P<0.01)。

图1 不同人工林0～60 cm土层细根生物量季节变化Fig. 1 Seasonal variation of fine root biomass in 0-60 cm soil layer of different plantations不同人工林型间不同大写字母表示差异显著(P<0.05)； 不同季节间不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Different capital letters among different plantation types indicate significant difference (P<0.05). Different lowercase letters among different seasons indicate significant differences (P<0.05).

3.2 细根C、N、P含量及储量变化特征

图3 细根生物量随土层深度的变化Fig. 3 The fine root biomass and change trend of different soil layers

图2 不同人工林0～60 cm土层细根生物量垂直分布Fig. 2 Vertical distribution of fine root biomass in 0-60 cm soil layer of different plantations同一林分类型不同土层间不同小写字母表示各土层间差异显著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters in the same stand type indicate significant differences among different soil layers (P<0.05).The same below.

由图4可知，各季节细根C含量表现为青杨林显著高于其他树种(P<0.05)，N含量表现为阔叶林大于针叶林，P含量在树种间无明显变化规律。4种人工林0～60 cm土层细根平均C、N和P含量季节间差异显著(P<0.05)，细根C含量变化在357.16～452.40 g·kg-1之间，N含量变化在6.22～9.98 g·kg-1之间，P含量变化在3.00～6.33 g·kg-1之间； C含量表现为秋季>夏季>春季，N和P含量总体表现为夏季显著低于春季和秋季(P<0.05)。4种人工林细根C、N和P含量在土层间差异显著(P<0.05)，总体上随土层加深而减小(图5)。

表2 树种、土层和季节对细根生物量影响的方差分析Tab.2 Variance analysis on effects of plantation type, soil layer，and season on fine root biomass

图4 不同人工林0～60 cm土层细根C、N、P含量季节变化Fig. 4 Seasonal variation of fine root C, N, P content in 0-60 cm soil layer of different plantations同一林分类型不同季节间不同大写字母表示差异显著 (P<0.05)，同一季节不同树种间不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Different capital letters among different seasons indicate significant difference (P<0.05). Different lowercase letters among different plantation types indicate significant difference (P<0.05). The same below.

由图6可知，4种人工林0～60 cm土层细根C、N和P储量平均值分别为4 511.55、88.71 和48.83 kg·hm-2，各季节细根C、N和P储量均表现为青海云杉林显著高于其他林分(P<0.05)。各林分细根C、N、P储量季节间差异显著(P<0.05)，细根C储量变化在1 837.84～13 687.87 kg·hm-2，N储量变化在34.97～262.87 kg·hm-2之间，P储量变化在20.88～153.41 kg·hm-2之间。细根C储量季节变化表现为秋季>夏季>春季，N储量季节变化总体上与C储量一致。细根P储量季节变化有树种差异，青海云杉林表现为秋季>夏季>春季，其余林分均表现为秋季>春季>夏季。4种人工林细根C、N、P储量土层间差异显著(P<0.05)(图7)，随土层加深而减小。0～10 cm土层细根C、N、P储量占比从高到低依次为青海云杉(62.95%、66.52%、64.57%)、青杨(62.93%、63.92%、61.64%)、白桦(51.82%、57.32%、53.77%)、华北落叶松(50.05%、52.42%、51.98%)。方差分析(表3)表明，总体上树种、土层、季节及其两两交互作用对细根养分及其储量有显著或极显著影响。

图5 不同人工林0～60 cm土层细根C、N、P含量垂直分布Fig. 5 Ratio of vertical distribution for fine root C, N, P content in 0-60 cm soil layer of different plantations

图6 不同人工林0～60 cm土层细根C、N、P储量季节变化Fig. 6 Seasonal variation of fine root C, N, P storage in 0-60 cm soil layer of different plantations

4 讨论

4.1 不同人工林细根生物量的变化特征

细根生物量随纬度升高而减小(邓强等, 2014)，热带地区高温多雨促进植被快速生长，植被细根生物量较高(Vogtetal., 1995)。受气候、海拔等地理环境因素影响，本研究区4种人工林平均细根生物量(9.99 t·hm-2)虽高于暖温带平均水平(7.66 t·hm-2)，但低于热带平均水平(10.29 t·hm-2)(张小全等, 2001)。白桦林平均细根生物量为7.63 t·hm-2，高于长白山地区白桦林(5.13 t·hm-2)(郭忠玲等，2006)和黄土丘陵区白桦林(3.11 t·hm-2)(韦兰英等，2006)，可能主要受不同地区和样地的森林生物量大小影响，也可能与全球气候变暖更多促进高海拔地区的森林生长有关，使其包括细根在内的生物量更加靠近低海拔地区水平(刘彦春等，2010； Clemmensenetal., 2013)。同时，不同的细根划分标准和采样方法也可能导致细根生物量测定结果产生差异(孙平生等, 2016)。方差分析(表2)表明，本研究区不同人工林的细根生物量差异显著，青海云杉林(19.31 t·hm-2)显著(P<0.05)高于其他树种，与唐立涛等(2019)研究的青海省森林细根生物量结果相似，一是因为不同树种的生物学、生态学特征存在差异，光合产物的根系分配比例不同； 二是因为研究区内青海云杉林的土壤含水量较高、土壤密度较低(表1)，利于树木和细根生长(苏纪帅等，2013)； 三是因为研究区内的白桦林、青杨林和华北落叶松林林下较高的植物多样性(刘若莎等，2020)可能增强不同树种间的根系竞争(王振鹏等，2012； 戴银月等，2018)，导致3种林分细根生物量低于青海云杉林。

细根生长具有显著的季节变化(Linetal., 2011)，受物种特性、气候环境、物候特征等影响，细根生物量在一年中常呈单峰型或双峰型变化，峰值常出现在春季、晚夏或秋季(Parketal., 2008； 郭忠玲等，2006)。本研究区处于青藏高原-黄土高原过渡带，海拔高、气温低，生长季短，低温和干旱是树木生长的主要限制因素。夏季较高的温度和丰沛的降水能促进树木和细根生长(Pregitzeretal., 2010)，较多养分和光合产物优先用于地上生物量生长； 秋季，气温降低，地上生长放慢，一些枝叶逐渐凋落，养分和光合产物更多分配给根系，细根进入一个相对快速生长期，因此细根生物量表现为秋季>夏季>春季。

图7 不同人工林0～60cm土层细根C、N、P储量垂直分布Fig. 7 Vertical distribution of fine root C, N, P storage in 0-60 cm soil layer of different plantations

表3 树种、土层及季节对细根C, N和P含量及其储量影响的方差分析①Tab.3 Variance analysis of effects of tree species, soil layer, and season on fine root C, N and P content and storage

研究区4种人工林细根生物量在垂直方向上随土层加深呈指数型递减，与温带的树木细根垂直分布特征一致(Fukuzawaetal., 2007)，其中0～20 cm土层细根生物量超过68%，可能是由于根系的生长和功能性状受上层土壤的较好营养、水分、透气条件影响很大(McCormacketal., 2012)，体现根系生长的的趋肥、趋水、好气性(陈晓萍等，2018)，细根集中于表层土壤利于降低根系生长成本(Ostonenetal., 2011)。

4.2 人工林细根养分含量和储量的变化特征

本研究中，树木细根C含量表现为秋季>夏季>春季。马玉珠等(2015)研究表明，植物组织内N和P元素变化具有协同性，本研究中细根N和P含量的季节变化规律均表现为夏季显著低于春季和秋季(P<0.05)，可能是由于： 1) 春季是细根萌发时节，需要大量N、P元素供植物蛋白质合成； 2) 夏季进入快速生长期，细根吸收的N、P元素更多流入地上茎、叶、枝条，同时气温升高与降水增加促进土壤微生物数量与活性，利于细根N、P的快速释放(李吉玫等，2015)； 3) 秋季地上生长暂缓，细根减少了对地上部分的养分输送，使得细根吸收的养分得以贮存。此外，植物吸收的N和P主要来源于枯落物分解后归还土壤的养分，枯落物的养分含量和储量及释放量会影响细根的养分吸收速率(王微等，2016)，枯落物的动态分解会一定程度上补充土壤及细根的N、P含量与储存。但也有研究(Mcclaughertyetal., 1982)表明，细根养分含量的季节变化很小，差异不显著，可能与研究区域植被类型和气候环境差异等有关。细根养分含量能反映植物对土壤养分的吸收利用效率，本研究中青杨林细根C含量显著高于其他林分(P<0.05)，阔叶林细根N含量显著高于针叶林(P<0.05)，表明阔叶林生长的养分需求更高，其细根需贮存更多养分。另外，不同生活型物种的地上部分生存策略存在差异，落叶阔叶树种相对针叶树种一般具有更高的叶光合速率和低的养分含量(Lietal., 2008; 周永娇等, 2020)，为适应贫瘠环境，落叶阔叶林可能会分配相对更多的养分于地下部分，以供根系建立和吸收土壤养分，因此其细根具有更高的C、N含量。

细根的生物量和养分含量共同决定细根的养分储量大小，由于气候环境、植物本身生物学特性及林木根系取样和分析方法等不同，不同地区或相近区域的细根养分储量调查结果存在较大差异。本研究中各林分平均细根C储量为4 511.55 kg·hm-2，高于川西亚高山人工林(2 047.8 kg·hm-2)(刘运科等，2012)、长白山阔叶红松(Pinuskoraiensis)林(2 340 kg·hm-2)(王存国等，2012)以及广西杉木(Cunninghamialanceolata)人工林(3 410 kg·hm-2)和马尾松(P.massoniana)林(2 870 kg·hm-2)(韩畅等，2017)，相比以上地区处于较高水平。林木地下生物量虽然占整个森林生态系统生物量的比例很小，但由于细根的高速周转，其C库是森林地下C库中不可忽视的一部分(胡建利等，2009)。研究区各人工林细根C、N和P储量主要集中在0～10 cm土层，均占总储量的57%以上。细根C、N和P储量随土层加深而减少，与韩畅等(2017)、孙平生等(2016)的研究结果一致，可能是土壤的水肥条件和孔隙度在垂直分布上存在异质性，使得土壤表层分布更多细根且细根具有更高的养分含量(杜有新等，2010)。

5 结论

在青海高寒区，白桦、青杨、华北落叶松和青海云杉4种人工纯林细根的生物量，C、N、P含量及其储量存在明显的季节变化和垂直分布特征。秋季细根生物量最高，细根主要集中分布在表层土壤并随土层加深呈指数型减少。细根C、N、P储量的时空变化规律与细根生物量一致。4种人工林中以青海云杉林的细根生物量和C、N、P储量最高。在该地区人工林经营中应结合季节特征，在生长季初期通过合理经营措施促进细根生长发育，并注重表层细根资源的维护以提高植被恢复力。