漆树科植物扦插繁殖研究进展

熊　伟，汪加魏，宁晓丹，杨如梦，詹丽红，吴南生*

漆树科植物扦插繁殖研究进展

熊伟1,2,3，汪加魏1,2,3，宁晓丹1，杨如梦1,2,3，詹丽红1,2,3，吴南生1,2,3*

（1.江西农业大学 林学院/江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045；2.国家林业和草原局 南酸枣产业国家创新联盟，江西 南昌 330045；3.江西农业大学 南酸枣研究所，江西 南昌 330045）

漆树科植物具有工业、燃油、食用及营养等价值，利用扦插技术对其进行快繁具有保留母本优良性状、简单及经济的特点。针对目前漆树科植物存在扦插繁育难成活、不易生根、规模化扦插繁育技术不足等问题，在查阅相关文献的基础上，综述影响其扦插生根成活的内部生物因素和外部非生物因素；并建议加强其基础扦插理论研究、拓宽扦插技术研究领域、与多种育苗技术结合以及完善扦插育苗流程，加快其扦插繁育的推广。本综述将为漆树科植物的扦插繁育研究提供一定的参考。

漆树科；扦插繁殖；内部生物因素；外部非生物因素

漆树科（Archichlamydeae）植物以乔木和灌木为主，叶以互生或对生为主，多雌雄异株，多核果，且韧皮部含树脂道[1]；其约60属，600余种，主要分布在世界热带、亚热带地区，在我国有16属，59种[1]，分布在浙江、江西、福建、四川、西藏、山西、陕西等地区[2]。漆树科植物具有重要的工业、燃油、食用、营养、观赏及生态价值。如漆属（）植物可提供优质工业涂料的漆酚[1]；黄连木属（）植物为重要生物油料和食用树种[3]，如黄连木（）[4]、阿月浑子（）[5]，且该属特有的乳香黄连木（）[6-7]可生产香、食两用的树脂；腰果属（）的腰果（）[8]、芒果属（）的芒果（）[9]以及南酸枣属（）的南酸枣（）[10]等果实营养成分高，均为重要的经济果树。此外黄栌属（）的黄栌（）和美国红栌（‘Royal Purple’）、人面子（）、盐肤木（）、厚皮树（）[11]等的观赏与生态价值较高，可用于园林绿化、保护地方水土及植物群落多样性[2]。

目前漆树科植物以种子繁育为主[6,12-15]，但种子繁育后代变异性大，且部分植物种子结实及萌芽率[16-18]低，推广实生繁殖较为困难。无性繁殖可保持母本优良性状且其后代差异小，是保存和扩大优良种质资源的重要繁殖手段。在无性繁殖手段中，嫁接及分株繁育效率较低，繁育时间长，且易受多种实地条件限制[12]；组织培养设备成本高，且对技术操作要求高，个体农户难以普及[12]；扦插繁殖（分为枝插、叶插、根插、芽插等）具有简单快速、繁殖系数高[19]、保留母本优良性状等特点，对保护日益衰竭的优质野生资源[18,20-23]，提供市场所需优质无性苗具有重要参考价值。目前漆树科植物扦插繁育以枝插为主，但是插穗易呈现生根慢、假活率高、生根成活率低且不稳定等现象[10-12,24]，不利于集成化、规模化扩大良种幼苗的生产。因此本文归纳目前漆树科植物扦插繁育的相关研究，从影响其扦插生根成活的内部生物及外部非生物因素进行概括与总结，为促进其扦插繁育技术与理论研究提供一定的参考。

1　影响漆树科植物扦插生根与成活的内部生物因素

1.1　树种遗传特性

漆树科植物遗传特性影响自身形态与生物学特性，致使不同植物的扦插繁殖存在差异[7]，如西西里漆树（）插穗生根率（<5.00%）显著低于黄栌（13.00%～60.00%）[20]；巴西胡椒木（）插穗的生根率和愈伤组织形成情况均要好于南酸枣[25]。不同无性系也因遗传差异致使扦插生根效果存在差异[6]。Sen等[26]研究发现，在10个芒果无性系中，以无性系‘YOT-97’（88.00%）和‘HAV-4’（88.00%）的生根率显著高于无性系‘YOT-26’（13.00%）、‘BSR-32’（13.00%），这与乳香黄连木[6-7]、黄栌[27]等研究结果类似。总之，漆树科不同植物与无性系的生根成活存在差异，原因在于遗传物质影响插穗内部的生理条件[6]，对其扦插生根成活产生影响。

1.2　母株树体年龄

漆树科植物的母株年龄对其插穗生根成活具有显著影响[3]，如不同芒果母株插穗的生根率、平均根数及平均根长高低顺序均为：1个月生（82.50%、13.38根、16.39 cm）>3年生（45.50%、5.13根、12.70 cm）>10年生（20.00%、1.05根、5.22 cm）[28]，原因在于插穗母株达到一定年龄后，内部特定基因有所表达而致使生根抑制物质合成增多，对于生根不利[29]，这与腰果[8,30]、乳香黄连木[29]、黄连木的研究结果类似。因此漆树科植物为获得理想的扦插生根效果应选择低龄母株插穗。

1.3　插穗规格

1.3.1插穗木质化程度随着漆树科植物开始抽芽长枝，新梢内部的木质素等物质含量增加，木质化程度加剧，因此其细胞分裂、分化能力以及生根辅助因子含量[10,31-32]有所改变，影响其扦插生根成活。如美国红栌[31]插穗平均生根率以未木质化插穗（86.19%）高于半木质化（70.34%）与木质化（33.43%）插穗，这与美国红栌[32]、盐肤木[33]等研究结果类似。不同枝条部位的生根情况存在差异同样与插穗木质化程度相关。Almehdi等[34]研究发现，阿月浑子砧木UCB-1（×）以中上部枝条的生根率（47.00%、44.00%）显著高于下部枝条（20.00%），这主要在于上中部插穗的木质化程度较低。

1.3.2插穗粗度漆树科植物插穗直径与其储藏营养物质、生长素等含量相关[20]，因此影响其扦插生根及成活。如黄栌[20]硬枝插穗直径与其生根和发芽率存在显著相关（<0.05）；插穗生根率、分枝数、新叶数均以直径1～2 cm的插穗（38.83%、3.35、17.57片）显著高于0.5～1 cm的插穗（32.15%、2、11.75片）。为确保插穗的生根诱导和成活，其直径往往需处在适宜范围内，如南酸枣[10]嫩枝插穗直径以0.2～0.4 cm最佳，这主要在于插穗较粗易失水；过细则营养不足[20]。

1.3.3插穗长度漆树科植物插穗长度越长，营养条件愈佳；但插穗过长会导致基部养分利用率降低[35-36]，且与空气接触面积增大，对插穗生根不利[9]。如在10，15，20 cm的槟榔青[35]插穗中，以15 cm的插穗成活率与根数为最高（66.67%、19.53根），而以10 cm和20 cm的成活率和根数较低（46.67%和9.19根、50.00%和14.27根）；人面子半木质化插穗[36]以10 cm的生根率最高（83.00%），显著高于4 cm（67.70%）和14 cm（55.30%）。总之，为维持插穗的正常生根与成活，扦插前应根据树种与扦插环境选择适宜的长度。

1.3.4插穗留叶量叶片是植物光合、呼吸及蒸腾作用的主要场所，因此漆树科植物插穗叶片需保留适宜的留叶面积及数量，在扦插生根过程中借助光合作用合成碳水化合物[25]的同时减轻由蒸腾作用产生的不利影响[37-38]，促进插穗生根成活。如芒果[26]以保留6片、8片叶片数量的生根数（14根、14.1根）显著好于0片与2片（0根、5.3根）；保留相同叶片数量中以留全叶的生根数（14.1根）好于半叶（10.7根），这与美国红栌等[37]的研究结果类似。

1.3.5插穗留芽插穗的芽是生长素的主要合成场所[39]，在扦插生根中通过合成生长素等辅助因子促进漆树科植物插穗的生根成活。如黄连木插穗中[40]以保留顶芽及侧芽的生根率（17.00%～19.00%）好于不保留（1.00%～3.00%），这与美国红栌[37]、黄栌[23]的研究结果相似。此外插穗不定根可从侧芽产生，有助于快速成苗，如黄栌[20]硬枝保留侧芽可诱导其产生不定根。但是插穗芽的生长与基部不定根诱导之间存在同化物的竞争[40]，因此为促进插穗生根成活需在扦插前保留合理数量的芽，并在生根中保持芽的活性。

1.4　插穗营养物质

漆树科植物插穗产生不定根系需经过不定根的诱导、产生及伸长[10,27,41]3个阶段。插穗生根初期不定根暂未形成，主要消耗自身营养物质[42]为不定根诱导和发生提供能量，促进插穗后续生根及成活。如在不定根诱导期的美国红栌[41]嫩枝插穗，其叶片可溶性糖消耗速度增加、可溶性蛋白含量显著增加；基部皮层可溶性糖、可溶性蛋白含量增加，插穗养分集中于生根区域，加快不定根源基的诱导，这与黄栌等[27]研究结果类似。在不定根形成期，南酸枣[14]硬枝插穗新产生的不定根开始吸收外界养分，加之新叶增加，插穗基部可溶性糖含量增加，可加快根系建成，这与南酸枣嫩枝[10]的研究结果类似。因此，插穗内部营养物质含量越高，并经过外源激素处理（如NAA[41]、KIBA[10]）使其转化加快，可提高其生根成活能力。

1.5　插穗内源激素

内源激素作为信号物质调节插穗细胞的分裂与分化等活动，因此对其扦插生根诱导具有显著影响[27]，目前漆树科植物扦插研究的种类有生长素（IAA）、脱落酸（ABA）。IAA是促进植物生长的活性物质，在插穗生根过程中具有重要引导作用。如在生根诱导阶段，黄栌[43]插穗内IAA含量短暂增加，有利于不定根诱导；在不定根延长阶段其含量减少，有利于插穗不定根伸长。ABA一般对于插穗生根具有抑制作用[44]。Pacholczak等[22]指出，黄栌黄化插穗内ABA含量低于对照，但生根能力却相反。插穗内源激素比例也会影响其生根能力[45]，如美国红栌[27]插穗的ABA:IAA的比值越大，插穗的生根抑制效果越强。相关研究表明[44]，影响插穗生根的内源激素还有赤霉素（GA）、细胞分裂素（ZR、ZT）等，未来漆树科植物的扦插研究需将其考虑在内。

1.6　插穗活性酶类

大量研究表明：漆树科植物插穗内部酶类物质参与不定根诱导及形成[3,10,14,38,41]。过氧化物酶（POD）与插穗愈伤组织形成、不定根的诱导存在密切联系[14]，并在IAA的降解中起催化作用[38]。如扦插前期的美国红栌[41]插穗基部皮层POD活性上升有助于不定根诱导；在中后期其POD活性下降有助于不定根的形成，这与南酸枣[14]、黄栌[43]的研究结果类似。多酚氧化酶（PPO）活性提高有助于插穗体内酚类物质与IAA形成生根辅助因子[14]，因此有助于不定根诱导。如阿月浑子[3]插穗PPO活性随母株年龄增加而降低，导致成年母株扦插生根较难；但是相比于对照，黄化插穗的PPO活性增加，可促进基部根诱导。

超氧化物歧化酶（SOD）能抑制或清除扦插初期插穗体内的超氧阴离子自由基[10]，维持其正常代谢活动，有利于生根。如扦插前期的南酸枣[10]插穗韧皮部SOD活性提高，可促进其生根诱导；且其活性顶峰与不定根产生时间重合，有利于基部的根系建成。生长素氧化酶（IAA-O）可调节插穗内源生长素含量，进而影响基部不定根的诱导与发育。如阿月浑子[3]插穗以适宜浓度的IBA处理后，在生根初期其IAA-O活性下降有助于不定根诱导；在根系形成前期IAA-O酶急剧升高有助于不定根的伸长。

2　影响漆树科植物扦插生根与成活的外部非生物因素

2.1　扦插时间

漆树科植物根据不同季节分为嫩枝和硬枝扦插[3,23,45]。嫩枝扦插一般集中在春夏时节（4—8月）[27-29,31,36,46]，此阶段枝条处在生长代谢旺盛期[28,32]，生根抑制物质含量偏低以及细胞分裂分化活动较强，并且扦插环境条件中以温度及湿度较高，因此有助于插穗愈伤组织及根系形成[40]。如美国红栌、乳香黄连木嫩枝均以8月的生根率最佳（分别为87.00%[23]、77.80%[29]），硬枝扦插集中于秋冬和早春时节（9月—次年初春）[14,19]，此阶段枝条营养物质、内源激素等充足；并且扦插基质温度较高于空气温度，可加快插穗基部的根系诱导和建成。如南酸枣硬枝以2 月的生根率最佳（28.90%）[14]；芒果硬枝插穗以9月的生根率最佳（90.00%）[19]。因此，漆树科植物需根据其自然生长规律及试验条件选择适宜时间扦插。

2.2　扦插基质

不同基质由于物理与化学性质（如容重、pH[13]等）存在差异，可显著改变插穗基部温度及湿度，因此对其生根与成活具有显著影响[7,47-49]。漆树科植物常用扦插基质有：黄心土、珍珠岩、泥炭及蛭石等[10-14]，但以珍珠岩和蛭石两者配成的混合基质居多，如美国红栌（蛭石+珍珠岩：1:1）[13]、南酸枣（泥炭土+珍珠岩：2:1）[10]、黄栌（蛭石+珍珠岩：1:1）[12]及黄连木（泥炭土+珍珠岩：1:1）[50]等。对于同种植物的不同木质化插穗，适宜扦插基质也存在差异[10,14]。Denny等[48]研究发现，美洲黄栌（）嫩枝以泥炭+珍珠岩（20.1～27.9 根）的生根数好于泥炭（5.3～9.8 根）；但是半木质化（10.8～20.3 根）及木质化枝（2.9～13.5 根）以泥炭好于泥炭+珍珠岩（分别为0.9～1 根、0 根）。总之，漆树科植物需根据其生长特性选择保水、透气、保温及pH适中的单一或复合基质。

2.3　外源激素

外源激素处理可改善插穗内源激素含量，促进营养物质水解及细胞分裂与分化，缩短不定根诱导与形成时间，促进其根系诱导与成活[9,13,19,41]。由表1可知，漆树科植物适宜外源激素以IBA居多，这在于IBA成分稳定且对于基部根源基的诱导效果最佳[41]。相比于单一外源激素，不同外源激素搭配使用对于插穗生根成活可能更好[41]。如黄连木[51]嫩枝以IBA+NAA（1:1）处理（11.80%）的生根率好于IBA（8.30%）或NAA（5.00%），这在于两者存在协同效应[39]。

许多研究发现：外源激素浓度对漆树科植物扦插生根成活存在显著影响[20,22,36,52]。如黄栌嫩枝[12]以0～600 mg/L的IBA处理中，插穗成活率从4.44%到57.78%不等；生根数从1.17根到6.57根不等，这与五倍子（）[53]等研究结果类似。外源激素浓度需处在适宜范围内，浓度较高可能会破坏内源激素平衡，对插穗基部细胞具有毒性作用[38]。如人面子[36]插穗以200～400 mg/L的ABT处理，生根率逐渐增加（42.20%～88.50%）；但以600 mg/L处理，生根率降低（44.60%），这与槟榔青[35]（）的研究相似。外源激素处理时间对生根同样有显著影响[54]。冷平生等[16]研究发现，黄连木插穗以IBA处理时间越长，生根率越高；但是这与美国红栌[41]研究结果相反，原因在于激素处理时间延长，对美国红栌插穗生根具有抑制效果。因此，插穗的处理时间需根据植物材料的特性，选择合适处理时间而促进其快速生根。

表1　漆树科植物的扦插外源激素处理

2.4　外源营养物质

外源营养物质可改善母株或者插穗生理状态[17,41-42]（如叶片可溶性糖含量），促进其生根及成活[5]。目前改善漆树科植物扦插的营养物质有锌离子[9]、蔗糖[17]、维生素[41]、生物刺激剂[42,56]等。生物刺激剂是一种新型绿色生长调节剂[42]，可增加插穗叶片的叶绿素、游离氨基酸、可溶性蛋白质等含量，促进其扦插生根。如Pacholczak等[42]研究发现，在生根期间美国红栌插穗以生物刺激剂AlgaminoPlant（0.2%）喷洒3次、Route（0.1%）喷施1次的生根率（分别为73.30%、70.00%）显著高于对照（41.70%），并且两者与IBA处理组（76.70%）差异不显著（<0.05）。

2.5　扦插适宜环境条件

2.5.1温度环境温度分为基质与空气温度，与插穗细胞内部生理代谢等活动相关；在扦插生根期间需保持在适宜范围内[22]，防止极端温度对插穗产生损伤[4]。如芒果[21]插穗在基质温度20～25 ℃下才能生根，低于18 ℃则难以生根；但是Reuveni等[57]却发现，芒果插穗基部温度处在25～30 ℃生根较好，在35 ℃以上其基部生根区域明显受到伤害，这可能与前后两者试验条件存在差异相关。一般对于漆树科植物的插穗地表温度以20～35 ℃较好[11,49]，并且基质温度一般需高于气温，维持插穗处于稳定、合适温度条件下而促进其生根活动[27]。

2.5.2水分插穗扦插后需从环境（基质与空气）获得水分来维持细胞正常活动所需的膨压与水势，但是水分太多易致使基质含氧量较少，不利于基部的生根；太少易使插穗失水而干枯，因此环境水分需要处在适宜的程度内。如美国红栌[45]插穗处在雾状（Fog）环境下的生根率与成活率（96.16%、81.50%）均好于水雾（Mist）环境（80.66%、69.00%）。一般对于漆树科植物的扦插可选择间歇自动喷雾设备，根据不同条件和插穗生根阶段使空气湿度达到80%～90%[24,32]；基质含水量应控制在生根前期高、后期低，促进插穗生根与成活。

2.5.3光照光照与插穗所处的温度、水分及自身生理活动存在密切联系。光照强度过强会致使环境温度升高，水分蒸发速率加快，引起插穗叶片、嫩芽萎蔫或掉落；光照过弱不利于插穗叶片光合作用，供给营养物质等给基部生根区域，且容易滋生细菌不利于插穗生长，因此光照强度需维持在一定范围内。如黄连木插穗[16]在光照强度为62.5～87.5 μmol/(m2·s)的叶片光合速率、气孔导度等较好，有利于生根诱导，而在112.5 μmol/(m2·s)的较强光照下生理活动有所抑制，不利于生根。

3　总结与展望

扦插繁育作为一种扩大优良无性人工经济林的繁殖技术，是漆树科植物育苗工作的重要指导手段。目前漆树科植物的扦插育苗研究集中在影响插穗生根成活的内部生物和外部非生物因素上，两者在一定程度上阐明了影响插穗生根成活的机理，但是在内部生物因素上的研究并不深入，因此缺少完整的扦插理论基础；并且在外部非生物因素上研究层面过于单一，导致以目前扦插技术体系难以适用于扦插不易生根成活的物种，加之缺乏整套的扦插育苗流程，因此不利于规模化推广扦插繁育。为此，总结扦插繁育的建议如下。

（1）深入开展插穗基部解剖、内源营养物质、酶类物质及激素物质的调控、分子遗传机制等基础扦插理论研究，构建完整的扦插理论体系以指导扦插技术操作。（2）在原有技术领域上（外源激素及扦插基质等），横向开展并丰富插穗外源营养物质、环境条件（温度、湿度及光照）以及机械处理方式（黄化、环割、刻伤及重剪等）的研究，为较难扦插生根成活的物种提供技术指导。（3）与实生繁育、组织培养等技术结合，将育成的目标性状植株以扦插技术进行快繁；并且加强对插穗采穗圃的建立和管理、扦插苗的管理以及移栽领域研究，探索出配套苗期管理与移栽技术，减少育苗成本以加快扦插繁育的推广。

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Advance of Studies in Cutting Propagation of Archichlamydeae Plants

XIONG Wei1,2,3, WANG Jiawei1,2,3, NING Xiaodan1, YANG Rumeng1,2,3, ZHAN Lihong1,2,3, WU Nansheng1,2,3*

（1. Jiangxi Provincial Key Laboratory of Silviculture/School of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. National Innovation Alliance ofIndustry, National Forestry and Grassland Administration, Nanchang 330045, China; 3. Institute of, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

The plants of Archichlamydeae have industrial, fuel, edible and nutritional values, and the cutting technology, with the characteristics of retaining the good traits of the parent, as well as simplicity and economy, can be used to get to the target of rapid propagation. To address the current problems of Archichlamydeae plants, such as the difficulty in survival and rooting of cutting, and inadequacy of large-scale cutting breeding technology, this paper, based on the review of relevant literatures, reviewed the internal biological factors and external abiotic factors affecting the survival and rooting of cutting. Also, it was recommended to start enhancing the basic cutting theory research, broadening the research field of cuttings technology, combining with a variety of nursery techniques and improving the cuttings nursery process to speed up the promotion of cuttings propagation. This paper provided references for the research of cutting propagation of Archichlamydeae.

Archichlamydeae; cutting propagation; internal biological factor; external non-biological factor

S723

A

2095-3704（2022）03-0275-08

熊伟, 汪加魏, 宁晓丹, 等. 漆树科植物扦插繁殖研究进展[J]. 生物灾害科学, 2022, 45(3): 275-282.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.03.46

2022-08-03

2022-08-05

国家自然科学基金项目（32160387）和江西省教育厅科学技术研究项目（GJJ190236）

熊伟（1996—），男，硕士生，主要从事树木种苗学研究，732469673@qq.com；*通信作者：吴南生，教授，博士，Rensh111@126.com。