大型土壤动物群落对旅游干扰的响应——以三清山景区为例

董承旭,王宝健,薛倬,唐楠,谬正鹏

(上饶师范学院 历史地理与旅游学院,江西 上饶 334001)

三清山风景名胜区位于江西省上饶市、赣东北怀玉山脉东部,总面积为229.5 km2。作为世界地质公园、世界自然遗产、国家5A级景区以及国家绿色旅游示范基地,三清山接待境内外游客量连续多年保持全省领先地位,也是全省旅游干扰较为严重的区域之一。旅游干扰是指旅游活动或旅游设施建设所产生的环境与生态方面的影响,包括旅游者踩踏、动物猎杀、交通工具碾压、尾气排放等行为[1],旅游干扰所引发的一系列生态和环境问题已经引起了广泛关注。近年来,国内外学者的研究主要基于不同旅游干扰方式对不同生态系统的响应,然而,土壤动物群落对土壤环境变化非常敏感,作为指示性生物的大型土壤动物群落对旅游干扰响应的研究还较欠缺,需要实测数据进行证实和分析。

大型土壤动物是指栖息在陆地土壤中,体长≥2 mm,且超过90%的物种可被人眼识别的土壤无脊椎动物[2]。其处于土壤食物网的最顶端,控制着资源的有效性,在生态系统中起到了至关重要的作用[3]。大型土壤动物的多样性和功能能够灵敏反映人类活动变化引起的土壤扰动[4],是维持陆地生态系统结构和功能的重要组成部分。旅游干扰作为人为干扰的一种重要形式,能显著影响土壤的理化性质,进而改变大型土壤动物群落的结构、多样性和生物量等。本研究通过设置不同旅游干扰强度的样地,在三清山景区进行定点调查,研究三清山景区大型土壤动物群落的个体密度、类群数、垂直结构、多样性和功能类群对旅游干扰的响应,为三清山景区生态环境的保护和可持续发展以及生态旅游的开发利用和生态管理提供基础数据。

1 研究方法

1.1 大型土壤动物样品的采集、处理和样方布设

三清山景区的地理位置为117°59'～118°30'E、28°52'～28°57'N,属亚热带湿润季风气候,夏季高温多雨,冬季温和少雨,年平均气温10～12℃,年平均降水量2 000 mm。地带性土壤为红壤,植被类型主要包括常绿阔叶林、常绿阔叶和落叶阔叶混交林等。

2021年5月在三清山景区选取地理坐标为118°12'E、28°55'N两侧的旅游步道为研究样地。大型土壤动物采用手捡法进行收集,在样地中根据旅游干扰的强度分别设置重度干扰区(ST):紧挨游步道,游客密集,旅游干扰严重;中度干扰区(MT):距游步道3～10 m,游客较少,旅游干扰不强烈;轻度干扰区(LT):距游步道15～20 m,几乎无游客,旅游干扰轻微。

在不同强度旅游干扰区内随机设置50 cm×50 cm样方,共3个即为3个重复,垂直方向分别取0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm的土层,共计27个样品(1个样地×3个踩踏强度×3个重复×3个深度)。将样品中分离出的大型土壤动物用75%浓度的酒精固定,主要参考尹文英的《中国土壤动物检索图鉴》[5]进行分类鉴定,同时进行数量的统计。

1.2 数据分析

采用Shannon－Wiener多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(E)、Simpson优势度指数(C)和Menhinick丰富度指数(D)对大型土壤动物群落多样性特征进行分析。

计算公式如下:

式中N为群落中所有种类的个体总数,ni为第i个类群的个体数量,Pi＝ni/N为第i个种的多度比例,S为群落中的类群数。

通过SPSS19.0软件进行单因素方差分析(One way ANOVA,LSD),验证大型土壤动物群落对不同旅游干扰响应的显著性,制图采用Origin7.0软件。

2 研究结果

2.1 大型土壤动物群落对三清山旅游干扰的响应

在三清山不同强度旅游干扰区进行大型土壤动物调查,共获12类167只动物,隶属2门4纲9目10科。其中,优势类群(占总个体数10%以上)为蚁科,占总个体数的67.66%;常见类群(占总个体数1%～10%)7类,分别为正蚓科、线蚓科、蜘蛛目、土蝽科、步甲科、金龟甲科、隐翅虫科,占总个体数的29.94%;稀有类群(占总个体数1%以下)4类,分别为马陆目、长蝽科、蝼蛄科、虱啮科,占总个体数的2.4%(见表1)。

表1 大型土壤动物在不同强度旅游干扰区的组成

三清山景区不同强度旅游干扰区内蚁科均为优势类群,而正蚓科在重度干扰区为优势类群,在轻度干扰区为常见类群,在中度干扰区则未捕获。步甲科在轻度干扰区为优势类群,在重度和中度干扰区均为常见类群。金龟甲科在重度干扰区为优势类群,在中度和轻度干扰区为常见类群。隐翅虫科在重度和中度干扰区为常见类群,在轻度干扰区未捕获。蜘蛛目和土蝽科在中度和轻度干扰区为常见类群,在重度干扰区未捕获。虱啮科仅分布在重度干扰区,长蝽科仅分布在中度干扰区,马陆目和蝼蛄科仅分布在轻度干扰区。

三清山大型土壤动物的个体密度在中度干扰区最大,重度干扰区最低。类群数在轻度干扰区最大。通过单因素方差分析可知,个体密度在不同旅游强度干扰区均无显著差异(P＞0.05),类群数在重度与轻度干扰区存在显著差异(P＜0.05)。

2.2 大型土壤动物群落垂直结构对三清山旅游干扰的响应

对三清山不同强度旅游干扰区不同土层间大型土壤动物的个体密度和类群数进行对比(见图1),重度干扰区个体密度、类群数在各土层间分布状况为10～15 cm＞0～5 cm＞5～10 cm,中度干扰区个体密度、类群数在各土层分布状况分别为0～5 cm＞10～15 cm＞5～10 cm,轻度干扰区个体密度各土层分布状况为0～5 cm＞5～10 cm＞10～15 cm,类群数为0～5 cm最大,且5～10 cm和10～15 cm类群数相同。

图1 大型土壤动物个体密度和类群数在不同旅游干扰区的垂直分布

单因素方差分析可知,不同强度旅游干扰区各土层间的个体密度和类群数均无显著差异。0～5 cm土层大型土壤动物个体密度和类群数在不同强度干扰区无显著差异。5～10 cm土层大型土壤动物个体密度和类群数,重度干扰区分别与中度和轻度干扰区存在显著差异。10～15 cm土层大型土壤动物的个体密度,重度与轻度干扰区存在显著差异,类群数重度分别与中度、轻度干扰区存在显著差异。

2.3 大型土壤动物群落多样性对三清山旅游干扰的响应

随着旅游干扰强度的降低,大型土壤动物群落的多样性和丰富度指数均在轻度干扰区最大,均匀度指数在重度干扰区最大,优势度指数在中度干扰区最大(见表2)。单因素方差分析可知,重度与中度、轻度干扰区的多样性指数、均匀度指数和优势度指数均不存在显著差异。丰富度指数重度干扰区与轻度干扰区存在显著差异。

表2 大型土壤动物在不同强度旅游干扰区的多样性指标

2.4 大型土壤动物群落功能类群对三清山旅游干扰的响应

腐食性、植食性、捕食性和杂食性组成了三清山不同强度旅游干扰区大型土壤动物群落的功能类群。其中,正蚓科、线蚓科、马陆目和金龟甲科属于腐食性土壤动物,土蝽科、蝼蛄科、长蝽科属于植食性土壤动物,蜘蛛目、步甲科和隐翅虫科属于捕食性土壤动物,虱啮科和蚁科属于杂食性土壤动物。

对大型土壤动物功能类群组成的分析可知(见图2),在三清山景区不同强度旅游干扰区,杂食性土壤动物分别占重度、中度和轻度干扰区的61.11%、77.61%和62.5%。在重度干扰区并未捕获到植食性土壤动物。捕食性土壤动物随着干扰强度的降低而增加,在轻度干扰区最多。腐食性土壤动物共占重度和轻度干扰区的51.85%。

图2 大型土壤动物在不同强度旅游干扰区的功能类群

3 讨论与结论

三清山景区不同强度旅游干扰影响大型土壤动物的群落组成和数量。在重度干扰区,因为旅游踩踏等活动较严重,所以其个体密度和类群数均低于中度、轻度干扰区。这一结论也证实了旅游干扰可以改变大型土壤动物的种类组成和水平结构[6－7],从而影响土壤动物的个体发育,导致其个体密度及群落结构发生改变[8－10]。在类群水平上,三清山景区不同强度干扰区的优势类群具有相似性,蚁科占有较为明显的优势,但重度干扰区的其他优势类群不同于中度和轻度干扰区,不同强度旅游干扰区的常见类群也具有较大差异,如中度和轻度干扰区的蜘蛛目和土蝽科在重度干扰区均未发现。优势类群和常见类群种类数量的变化说明旅游干扰对生态环境具有一定程度的影响,蚁科数量较多也证实了旅游干扰对生态环境的影响较大[11]。作为稀有类群的虱啮科、长蝽科、马陆目和蝼蛄科虽然数量较少,但作为指示性生物,对三清山不同强度旅游干扰的响应更为敏感。

三清山景区重度旅游干扰区的大型土壤动物个体密度和类群数不具有表聚性现象,即10～15 cm＞0～5 cm＞5～10 cm。中度干扰区大型土壤个体密度和类群数具有表聚现象,但10～15 cm土层均大于5～10 cm土层。垂直分布情况可以反映大型土壤动物受旅游干扰的影响,在不同强度旅游干扰下土壤动物的某些类群不适宜生存在土壤表层,且土壤动物又具有一定的迁移性,所以出现下层的个体密度反而增加的现象。而轻度干扰区大型土壤动物个体密度随土壤深度的加深而减少,与垂直分布表聚性规律一致,由于土壤环境相对稳定,远离游步道的旅游活动对土壤动物的影响相对较弱,个体密度具有表层集聚的趋势,表聚现象明显。

孟令军等对五大连池药泉山土壤动物对旅游踩踏响应的研究表明,当旅游干扰超过其调节能力,大型土壤动物群落多样性将被破坏,对景区的生态环境造成负面影响[3]。随着三清山景区旅游干扰强度的减弱,大型土壤动物的多样性、丰富度指数均是轻度干扰区最高。多样性指数可以反映土壤生境资源状况较优越,说明三清山景区轻度干扰区的生态系统较为稳定,暂未出现严重破坏的情况。

土壤动物通过各功能类群间的食物网关系实现其生态作用[12],对三清山景区不同强度旅游干扰区大型土壤动物功能类群的调查表明,杂食性土壤动物在重度、中度和轻度干扰区均为最多。在干扰后出现杂食性土壤动物增多,表明三清山景区不同旅游干扰强度下大型土壤动物的营养结构也更复杂,这一结论与刘任涛等[13]的研究结果较一致。同时,植食性土壤动物虽然个体数量较少,但可作为环境因子的指示生物。罗金明的研究表明,小生境一旦外部条件异常,植食性土壤动物受土壤物理性质等外部条件影响,有可能对其造成极大影响,并进而破坏土壤生态系统[14]。因此三清山景区重度干扰区未捕获植食性土壤动物,可能是由于旅游踩踏导致土壤环境的破碎化,从而影响植食性土壤动物在重度干扰区的分布。三清山景区不同强度旅游干扰区的捕食性土壤动物随着干扰强度的降低而增加,在轻度干扰区最多。研究表明,作为次级消费者的捕食者,其数量随着不同强度旅游干扰呈增长趋势,可以说明旅游干扰已影响了生态系统的物质循环,从而改变了土壤动物的群落结构和组成。叶岳对黑石顶、九龙湖、北岭山旅游干扰对土壤动物群落的影响研究也证明了本文的研究结果,即捕食者数量的增加可以进一步说明旅游干扰改变了土壤动物的物种组成[6]。腐食性土壤动物主要取食降解后的动植物残体,在轻度干扰区内由于旅游踩踏较少,样地内有枯枝落叶物,因此腐食性土壤动物占一定数量。但重度干扰区腐食性土壤动物也占比较高,即可能是由于旅游干扰的增强产生旅游垃圾,垃圾的增多造成土壤动物栖息环境有机污染增加,造成土壤动物群落改变,导致其增加。

研究表明三清山不同强度的旅游干扰已经影响了大型土壤动物群落。基于土壤动物在生态系统中的重要作用以及对旅游干扰的密切性,进行大型土壤动物群落对旅游干扰的研究是生态学领域以及土壤动物学领域的必然发展趋势,因此要对三清山景区旅游活动进行合理规划,在经济发展的同时保护旅游区的自然生态环境。