茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系

2022-10-12吴筱萌陈诗燕程鸿浩周夏芝邹运鼎毕守东

浙江农林大学学报 2022年5期

徐悦，吴筱萌，陈诗燕，程鸿浩，张淋，周夏芝，邹运鼎，毕守东

（1. 安徽农业大学理学院，安徽合肥 230036；2. 安徽农业大学林学与园林学院，安微合肥 230036）

安徽省既是全国产茶大省，也是长江经济带上的重要茶叶产区，茶叶病虫害发生普遍且种类繁多。危害茶树的广翅蜡蝉有近10种，同属于广翅蜡蝉科Ricanidae，安徽省常见的种类有八点广翅蜡蝉Ricania speculum、柿广翅蜡蝉R. sublimbata、缘纹广翅蜡蝉R. marginalis、眼纹疏广翅蜡蝉Euricania ocellus和带纹疏广翅蜡蝉E. fascialis等[1-2]。本研究将安徽省常见的广翅蜡蝉科的种类作为广翅蜡蝉类考虑，统称为广翅蜡蝉。广翅蜡蝉有趋嫩习性，以若虫和成虫吸取嫩芽和嫩叶的汁液为害，喜潮湿畏阳光，多数年发生1代，6—8月成虫盛发，影响茶叶的产量和品质[3]。近年来，关于广翅蜡蝉的分类和发生规律有大量报道。楼君等[4]观察了柿广翅蜡蝉的生物学特性，对该害虫进行有效的监测和生物防治。孙丽娟等[5]调查了山东青岛地区广翅蜡蝉的生活史及成虫产卵习性。潘鹏亮等[6]通过提取前翅轮廓特征实现3种广翅蜡蝉种类的识别。这些研究为此类昆虫的鉴定和种群监测提供了重要的参考依据。段文心等[7]对中国7种疏广翅蜡蝉的外部形态和雌雄外生殖器进行较深入的说明。金银利等[8]研究了信阳茶园柿广翅蜡蝉越冬种群危害规律。顾昌华[9]报道了广翅蜡蝉的主要天敌为草蛉、瓢虫、蜂类、蚂蚁、蜘蛛等，其中广翅蜡蝉与蜘蛛关系密切。

茶树的植株、叶片内含物与茶树的抗虫性有关[10-13]，茶树的抗虫性直接影响茶树害虫的数量，进而影响天敌的数量和行为变化。李新月等[14]报道了茶园蜘蛛资源丰富，蜘蛛对害虫具有良好的攻击效应。陈银方等[15]报道了茶园蜘蛛发生数量占捕食性天敌的65.0%～97.8%，茶园蜘蛛对茶园害虫有明显的防治效果。程娴等[16]报道了2种茶园间广翅蜡蝉与8种天敌蜘蛛的空间关系。天敌与目标害虫关系密切程度直接关系到天敌对目标害虫的捕食或寄生效率，准确评判出优势种天敌，是实现害虫生物防治的前提。生物防治在生态安全和可持续农业中发挥着重要的作用[17]。本研究选择安徽合肥地区‘安吉白茶’‘Anjibaicha’、‘黄山大叶种’‘Huangshandayezhong’、‘龙井43’‘Longjing 43’、‘农抗早’‘Nongkangzao’、‘平阳特早’‘Pingyangtezao’和‘乌牛早’‘Wuniuzao’等6种茶园，综合研究茶园与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的蜘蛛种类，以期为保护和利用自然天敌进行广翅蜡蝉综合防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间与地点

调查时间为2021年6月20日至9月17日，共调查6次。调查地点为安徽农业大学科技示范园茶园。

1.2 调查茶园概况

调查茶树品种为‘安吉白茶’‘黄山大叶种’‘龙井43’‘农抗早’‘平阳特早’和‘乌牛早’等6个品种，每种茶园面积均为0.2 hm2，茶园间互不相邻且不施用化学农药，茶园周边有杨树Populus、樟树Cinnamomum camphora、东京樱花Cerasus yedoensis等林木。

1.3 调查方法

采用平行跳跃法在茶园随机选取3行，行距为1.3 m，每行选取10个样方，共取30个样方。每个样方长2 m，样方间距为1 m。先进行目测调查，在每个样方中随机选取10片叶，统计害虫和天敌的种类数和个体数；再对样方中的所有枝条进行人工盘拍，人工盘拍采用的工具为沾有洗衣粉水溶液的搪瓷盘(搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，洗衣粉水溶液比例为1 000倍液)。最后，调查记录各类害虫和天敌的个体数，对不能准确鉴别的物种样本进行编号，将其装入毒瓶保存后请专家鉴别。

1.4 数学分析

1.4.1 广翅蜡蝉与蜘蛛的空间地统计学分析根据区域变化量理论，在空间上昆虫种群数量是区域化变量[18-20]。本研究利用半变异函数通过计算广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数，拟合半变异函数理论模型，分析半变异函数结构来描述它们的空间格局和空间相关关系，求出该模型的变程，即变异函数值达到平衡时的间隔距离。其中：N(h)是被h分割的数据对(xi,xi+h)的对数，z(xi)和z(xi+h)分别是点xi和点xi+h处样本的测量值，i为样本数。

1.4.2 广翅蜡蝉与蜘蛛空间动态的灰色关联度分析采用灰色关联度分析法[21]，分析蜘蛛与广翅蜡蝉变程之间关系的灰色关联度。若某种天敌的变程与害虫变程的关联度越大，则表明该种天敌对害虫空间跟随关系越密切。

1.4.3 广翅蜡蝉与蜘蛛时间关系分析用Levins的生态位重叠指数公式，计算天敌与害虫在时间上的生态位重叠指数，判断天敌对害虫在时间上跟随关系的密切程度。利用Levins的生态位重叠指数公式：分析广翅蜡蝉与蜘蛛时间关系的密切程度。其中：Lij为物种i对物种j的时间生态位重叠指数，Pih和Pjh为每个物种在资源序列的第h单位上的比例，Bi为物种i的生态位宽度[22]。时间生态位重叠指数越大，广翅蜡蝉与蜘蛛发生时间上的关系越密切。

1.4.4 广翅蜡蝉与蜘蛛时、空关系的综合分析对灰色关联度和时间生态位重叠指数进行标准化，即同一茶园11种蜘蛛与广翅蜡蝉的灰色关联度(或时间生态位重叠指数)除以其中最大的灰色关联度(或时间生态位重叠指数)，其商称为密切指数。将6种茶园11种蜘蛛与广翅蜡蝉的密切指数从大到小排序，6种茶园同一种蜘蛛的序号相加，及6种茶园同一种蜘蛛密切指数相加，再按序号总和及密切指数之和排序，序号之和最小及密切指数之和最大的为广翅蜡蝉空间关系密切的第1位蜘蛛。再对比6种茶园中前5位与广翅蜡蝉空间关系密切的蜘蛛出现的次数，在前5位出现次数多的即为与广翅蜡蝉空间关系密切的蜘蛛，在相同次数时，位次靠前的入选。用同样方法得出与广翅蜡蝉时间关系密切的前5位蜘蛛，综合分析得出时间和空间上与广翅蜡蝉关系密切的蜘蛛。

2 结果与分析

2.1 广翅蜡蝉与蜘蛛的种群动态

从数量角度考虑将‘安吉白茶’‘黄山大叶种’‘龙井43’‘农抗早’‘平阳特早’和‘乌牛早’6个品种茶园中的11种蜘蛛作为广翅蜡蝉的主要自然天敌进行研究，其依据是：此11种蜘蛛的总个体数占捕食性天敌总个体数的百分比在6种茶园中依次为86.26%、79.13%、80.70%、82.39%、81.12%和79.06%。广翅蜡蝉和蜘蛛的种群数量动态列于表1，对表1中6种茶园广翅蜡蝉的数量进行方差分析，F为0.604 8，F0.05(5, 30)=2.53，F＜F0.05(5, 30)，差异不显著。

2.1.1 ‘安吉白茶’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析从表2可知：6月20日的黑色跳蛛(X6)的决定系数(R2)最小，为0.204 1，相关系数(R)为0.451 8, 自由度为26时，临界值(r0.05)为0.374 0，R＞r0.05，表明‘安吉白茶’茶园的理论模型与实况吻合度极高。蜘蛛与广翅蜡蝉的理论模型为球形模型。

2.1.2 ‘黄山大叶种’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析从表3可知：9月6日的鳞纹肖蛸(X7)理论模型的R2最小，R2为0.104 7，R为0.323 6，自由度为26时，r0.05为0.374 0，R＜r0.05。7月8日三突花蟹蛛(X1)的R2处于次小值，R2为0.374 5，R为0.612 0，自由度为26时，r0.01=0.478 0，R＞r0.01，表明‘黄山大叶种’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的理论模型除9月6日的鳞纹肖蛸(X7)外，其理论模型与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

2.1.3 ‘龙井43’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析从表4可知：9月17日斑管巢蛛(X3)理论模型的R2最小，R2为0.092 3，R为0.303 8，8月10日的斜纹猫蛛(X4)的R2处于次小值0.106 0，R为0.325 6，自由度为26时，r0.05为0.374 0，均小于r0.05。其次是8月22日条纹蝇虎(X11)的R2较小，R2为0.249 0，R为0.499 0，自由度为26时，r0.01为0.478 0，R＞r0.01，表明‘龙井43’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的理论模型除9月17日的斑管巢蛛(X3)和8月10日的斜纹猫蛛(X4)外，与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

表 1 广翅蜡蝉与蜘蛛的种群数量动态Table 1 Population dynamics of the Ricanidae and spiders

表 2 ‘安吉白茶’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数Table 2 Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Anjibaicha’ tea garden

表 3 ‘黄山大叶种’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数Table 3 Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Huangshandayezhong’ tea garden

表 3 (续)Table 3 Continued

表 4 ‘龙井43’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数Table 4 Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Longjing 43’ tea garden

2.1.4 ‘农抗早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析从表5可知：9月6日黑色跳蛛(X6)理论模型的R2最小，R2为0.279 9，R为0.529 1，自由度为26时，r0.01为0.478 0，R＞r0.01，表明‘农抗早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛地统计学的理论模型与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

表 5 ‘农抗早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数Table 5 Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Nongkangzao’ tea garden

2.1.5 ‘平阳特早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析从表6可知：7月8日鳞纹肖蛸(X7)的R2最小，R2为0.335 9，R为0.579 6，自由度为26时，r0.01为0.478 0，R＞r0.01，表明‘平阳特早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛地统计学的理论模型与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

2.1.6 ‘乌牛早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析从表7可知：8月22日条纹蝇虎(X11)的R2最小，R2为0.275 2，R为0.524 6，自由度为26时，r0.01为0.478 0，R＞r0.01，表明‘乌牛早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛地统计学的理论模型与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

2.1.7 6种茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的空间关系从表8可见：灰色关联度越大，蜘蛛与广翅蜡蝉发生空间上关系越密切。‘安吉白茶’茶园与广翅蜡蝉空间关系密切的前5位蜘蛛依次是锥腹肖蛸(X8)、鞍型花蟹蛛(X5)、斜纹猫蛛(X4)、八点球腹蛛(X10)和鳞纹肖蛸(X7)；‘黄山大叶种’茶园与广翅蜡蝉空间关系前5位的蜘蛛依次是斜纹猫蛛(X4)、斑管巢蛛(X3)、三突花蟹蛛(X1)、条纹蝇虎(X11)和鳞纹肖蛸(X7)；‘龙井43’茶园的前5位蜘蛛依次是三突花蟹蛛(X1)、粽管巢蛛(X2)、八点球腹蛛(X10)、鞍型花蟹蛛(X5)和斑管巢蛛(X3)；‘农抗早’茶园的前5位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X9)、鞍型花蟹蛛(X5)、三突花蟹蛛(X1)、八点球腹蛛(X10)和斜纹猫蛛(X4)；‘平阳特早’茶园的前5位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X9)、粽管巢蛛(X2)、鞍型花蟹蛛(X5)、八点球腹蛛(X10)和黑色跳蛛(X6)；‘乌牛早’茶园的前5位蜘蛛依次是斑管巢蛛(X3)、粽管巢蛛(X2)、草间小黑蛛(X9)、三突花蟹蛛(X1)和锥腹肖蛸(X8)。按照某种蜘蛛在前5位中出现的次数考虑，鞍型花蟹蛛(X5)、三突花蟹蛛(X1)和八点球腹蛛(X10)均出现4次，草间小黑蛛(X9)出现3次，其中有2次位居第1位，斑管巢蛛(X3)和斜纹猫蛛(X4)均出现3次，其中1次为第1位。这些蜘蛛都是与广翅蜡蝉空间关系密切的天敌。

表 6 ‘平阳特早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数Table 6 Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Pingyangtezao’ tea garden

2.2 蜘蛛与广翅蜡蝉的时间关系

由表8可知：时间生态位重叠指数越大，蜘蛛与广翅蜡蝉发生时间上关系越密切。按时间生态位重叠指数由大到小排序，‘安吉白茶’茶园前5位的蜘蛛是草间小黑蛛(X9)、鳞纹肖蛸(X7)、三突花蟹蛛(X1)、八点球腹蛛(X10)和斑管巢蛛 (X3)；‘黄山大叶种’茶园依次是锥腹肖蛸(X8)、鞍型花蟹蛛(X5)、三突花蟹蛛(X1)、草间小黑蛛(X9)和八点球腹蛛(X10)；‘龙井43’茶园依次是鞍型花蟹蛛(X5)、锥腹肖蛸(X8)、草间小黑蛛(X9)、黑色跳蛛(X6)和鳞纹肖蛸(X7)；‘农抗早’茶园依次是八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)、草间小黑蛛(X9)、粽管巢蛛(X2)和斑管巢蛛(X3)；‘平阳特早’茶园依次是锥腹肖蛸(X8)、草间小黑蛛(X9)、三突花蟹蛛(X1)、八点球腹蛛(X10)和鳞纹肖蛸(X7)；‘乌牛早’茶园依次是鳞纹肖蛸(X7)、草间小黑蛛(X9)、八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)和锥腹肖蛸(X8)。按某种蜘蛛与广翅蜡蝉时间关系位于前5位出现的次数来判断与广翅蜡蝉发生时间关系密切与否，草间小黑蛛(X9)出现6次，三突花蟹蛛(X1)和八点球腹蛛(X10)均出现5次，鳞纹肖蛸(X7)和锥腹肖蛸(X8)均出现4次。这5种蜘蛛是在发生时间上与广翅蜡蝉关系密切的前5位天敌。

2.3 蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系的综合分析

将蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系的密切指数、序号等列于表9，蜘蛛与广翅蜡蝉的关系指数合计列于表10。按照空间关系的密切指数之和排序，与广翅蜡蝉空间关系密切的前5位蜘蛛是鞍型花蟹蛛(X5，5.741 5)，斜纹猫蛛(X4，5.694 2)，草间小黑蛛(X9，5.688 6)，八点球腹蛛(X10，5.650 2)和粽管巢蛛(X2，5.537 3)。按照时间关系的密切指数之和排序，与广翅蜡蝉时间关系密切的前5位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X9)、三突花蟹蛛(X1)、八点球腹蛛(X10)、鳞纹肖蛸(X7)和锥腹肖蛸(X8)。将相应蜘蛛与广翅蜡蝉时、空关系的密切指数相加，按密切指数之和排序，‘安吉白茶’茶园与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的前5位蜘蛛是八点球腹蛛(X10)、鳞纹肖蛸(X7)、斜纹猫蛛(X4)、草间小黑蛛(X9)和斑管巢蛛(X3)；‘黄山大叶种’茶园依次是鞍型花蟹蛛(X5)、锥腹肖蛸(X8)、三突花蟹蛛(X1)、斜纹猫蛛(X4)和斑管巢蛛(X3)；‘龙井43’茶园依次是鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X5)、草间小黑蛛(X9)、斑管巢蛛(X3)和锥腹肖蛸(X8)；‘农抗早’茶园依次是八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)、草间小黑蛛(X9)、粽管巢蛛(X2)和斑管巢蛛(X3)；‘平阳特早’茶园依次是草间小黑蛛(X9)、锥腹肖蛸(X8)、八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)和粽管巢蛛(X2)；‘乌牛早’茶园依次是草间小黑蛛(X9)、鳞纹肖蛸(X7)、八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)和粽管巢蛛(X2)。按照密切指数总和及序号总和排序，与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的前3位蜘蛛均是草间小黑蛛(X9)、八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)。按照前5位蜘蛛中出现的次数及第1位出现的次数，综合分析得出，前3位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X9)、八点球腹蛛(X10)和三突花蟹蛛(X1)。

表 7 ‘乌牛早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数Table 7 Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Wuniuzao’ tea garden

表 8 6种茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的关系指数Table 8 Relationship index between six species of tea garden spiders and the Ricanidae

3 结论与讨论

用地统计学方法结合灰色关联度法和生态位分析法，研究6种茶园蜘蛛与盛发期的广翅蜡蝉的时间和空间关系，按照密切指数总和、序号总和以及在前5位蜘蛛中出现的次数评判，与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的前3位蜘蛛依次是草间小黑蛛、八点球腹蛛和三突花蟹蛛。

研究发现：同一块茶园蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系密切程度的位次有明显的差异，因此通过计算6种茶园广翅蜡蝉与第1位和第11位蜘蛛个体数量的比值来进行分析。计算得出：‘安吉白茶’茶园分别是2.232 9和3.747 1；‘黄山大叶种’茶园分别是1.548 9和2.123 7；‘龙井43’茶园分别是2.346 8和5.490 6；‘农抗早’茶园分别是2.151 2和8.018 2；‘平阳特早’茶园分别是1.134 5和2.852 9；‘乌牛早’茶园分别是2.266 3和3.792 1。可以看出：广翅蜡蝉与第1位蜘蛛数量之比显著小于与第11位蜘蛛的比值，表明第1位蜘蛛的食饵相对不丰富，这说明食饵的丰富程度影响蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系。余燕等[23]、张书平等[24-25]、宋学雨等[26]、刘爱国等[27]报道了引起天敌与茶蚜Toxoptera aurantii、假眼小绿叶蝉Empoasca vitis、卵形短须螨Breuipalpus oboyats、双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica、蓟马Thrips vulgatissimus等害虫空间关系密切程度差异的原因之一是其天敌食饵不足，即天敌与目标害虫关系密切程度与害虫和天敌个体数量的比值有关，比值小则代表关系密切。本研究把11种蜘蛛作为单食性天敌考虑，事实上蜘蛛是广食性天敌，取食多种害虫。未来将针对多种食饵共存时，蜘蛛对某种食饵的喜嗜性问题等进行综合研究，以期为合理保护和利用自然界天敌提供参考和依据。