水杨酸浸种对盐胁迫下醉马草种子萌发和幼苗生长的影响

连鹤娜，李春杰

（兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室 / 兰州大学草地农业教育部工程研究中心 / 甘肃省西部草业技术创新中心 / 兰州大学草地微生物研究中心 / 兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州 730020）

醉马草(Achnatherum inebrians)是禾本科芨芨草属(Achnatherum) 多年生草本植物，主要分布在新疆、青海、甘肃、陕西等西北地区[1]，是我国北方天然草原主要烈性毒草之一。自然生长的醉马草多为醉马草-内生真菌共生体。禾草内生真菌是指在禾草中度过全部或部分生命周期，而禾草不显示外部症状的一类真菌[2]。禾草内生真菌通常情况下是指子囊菌门麦角菌科下的有性态Epichloë属和其所对应的无性态Neotyphodium属内生真菌[3-4]，按照最新的国际命名法规，现已统一称为Epichloë属[2]。禾草内生真菌提高了禾草对生物胁迫和非生物胁迫的抗性，如耐旱性[5]、耐盐碱性[6-7]、耐寒性[8]、耐金属性[9]、抗病性[10]、抗虫性[11]、驱鸟性[12]等。大部分醉马草生长在西北地区，但据第二次全国土地普查报告显示，中国盐碱化耕地主要分布在东北、华北以及西北内陆地区，其中西北内陆地区尤为严重，盐碱化土壤面积已达200 多万hm2[13]。

种子萌发和幼苗生长是植物生长周期中生理代谢最旺盛、最敏感的阶段[14]，盐胁迫可能会改变其细胞的渗透调节机制，使细胞膜结构和功能发生改变[15]，限制生长，甚至不能完成生命周期。为此，寻求醉马草耐盐途径和方法对促进盐胁迫下醉马草种子萌发和幼苗生长具有重要意义。近年来，许多学者开展了添加外源物质研究植物耐盐性，其中水杨酸 (salicylic acid, SA) 是一种重要的外源激素。其作为一种信号分子，能在植物体内触发一系列防御机制[16]，对植物的抗旱性[17]、抗寒性[18]、耐热性[19]、抗盐性[20]都有一定影响。外源喷撒SA 可以增加盐胁迫下紫花苜蓿(Medicago sativa)幼苗含水量、缓解盐胁迫对株高和茎粗的抑制作用，提高超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性，减少丙二醛的积累[21]。黄玉梅等[22]研究表明，1.0 mmol·L-1的SA 可以提高盐胁迫下百日草(Zinnia elegans)种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，并提高其抗性氧化酶活性。

目前有关外源物质对醉马草种子萌发的影响研究较少，仅有柳莉等[23]报道了1.5 mmol·L-1SA 浸种能缓解低温胁迫对醉马草种子萌发的影响。关于盐胁迫下SA 浸种对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响尚未见报道。因此，本试验以醉马草感染内生真菌 (E+) 和未感染内生真菌 (E-) 种子为材料，研究不同浓度SA 浸种对NaCl 胁迫下醉马草种子萌发和幼苗生长的影响，从而筛选出提高盐胁迫醉马草种子发芽能力的最佳SA 浓度，进一步探索添加SA 对提高醉马草建植期耐盐性的作用，为研究醉马草抗盐性、生理生化及分子机理奠定了一定基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为醉马草E+、E-种子。醉马草种子于2019 年采自兰州大学榆中校区试验田(104°08′ E，35°56′ N，海拔1 514 m)，带菌率为100%，将一半种子用稀释100 倍的70%甲基托布津浸泡2 h 灭菌，灭菌后镜检，确认带菌率为0，得到不带菌的醉马草种子。

1.2 试验方法

1.2.1盐胁迫下醉马草种子的发芽试验

种子萌发试验采用TP 法，从供试醉马草种子中筛选出颗粒饱满，大小均匀的成熟种子，用1%次氯酸钠浸泡5 min 后，立即转移到70%乙醇中浸泡2 min，取出后用蒸馏水冲洗3～5 次，用滤纸将水分吸干后置于含有双层滤纸的9 cm 培养皿中，每皿30 粒种子，每个培养皿中分别加入5 mL 不同浓度的NaCl 溶液 (0、50、100、150、200、250 mmol·L-1)，共6 个处理，每个处理重复4 次，NaCl 溶液浓度为0 组使用蒸馏水，为对照组。将培养皿放入恒温培养箱，温度设置为25 ℃，用箱暗发芽。试验期间，滤纸始终保持湿润而无明水，每天补充对应浓度盐溶液使胁迫种子的盐浓度保持恒定。自种子置培养皿之日起，每天观察并记录发芽数。14 d 后选择E+、E-醉马草种子发芽率最接近50%的盐浓度模拟盐胁迫，进行盐胁迫下SA 浸种试验。

1.2.2 水杨酸浸种对盐胁迫下E+和E-醉马草种子萌发的影响

通过盐胁迫试验选取200 mmol·L-1的NaCl 溶液模拟盐胁迫，SA 处理液设0、0.05、0.10、0.25、0.50、1.00 mmol·L-16 个浓度梯度，每个处理重复4 次，0 处理为不加SA 处理液，为对照组。将消毒后的种子分别放入各浓度SA 中浸泡24 h。每个培养皿放入两层滤纸，并加入5 mL 200 mmol·L-1NaCl溶液，然后将种子均匀放入培养皿。放置于恒温箱内25 ℃暗萌发。试验期间保持滤纸湿润，盐分浓度恒定。每天观察记录发芽数，待种子萌发结束后测量胚根长、胚芽长、鲜重、干重等指标。

种子萌发以胚根长与种子等长、胚芽长达到种子的一半为标准。试验第5 天测定发芽势。第14 天测定发芽数，计算发芽率、发芽指数、活力指数，并从各重复组中随机选取10 株幼苗，测定其胚根长和胚芽长及幼苗总鲜重，不足10 株则全部测量，取平均数。测量鲜重后的幼苗装入信封袋在60 ℃下烘干2 d 至恒重，测量总干重和幼苗含水量。种子萌发指标计算公式如下：

式中：n14和n5分别代表第14 天和第5 天的种子发芽数，M代表供试种子总数，Gt指第t天种子的发芽数，Dt指相应的发芽天数，S指一定时期内正常幼苗的单株长度[22]。

1.3 综合水杨酸缓解醉马草种子萌发盐害作用的评价指标

1.3.1 模糊隶属函数综合评价法

采用模糊隶属函数法分别计算不同SA 对盐胁迫下E+和E-醉马草种子萌发生长缓解作用的隶属函数值，以综合评价盐胁迫下不同SA 对醉马草种子萌发和幼苗生长的缓解作用[24]。计算公式如下：

式中：μ(Xj) 代表第j个指标的隶属函数值；Xj代表第j个指标值；Xmin代表第j个指标的最小值；Xmax代表第j个指标的最大值。

1.3.2 单项指标主成分分析

单项指标主成分分析为筛选评价SA 缓解E+、E-醉马草种子盐害作用的主要指标，对E+和E-醉马草的各单项指标的系数ω 进行主成分分析[24]。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 26.0 软件对所测数据统计分析，用平均值±标准误表示测定结果，分别对不同盐浓度处理、盐胁迫下不同SA 处理进行单因素方差分析，并进行Duncan’s 多重比较分析；采用模糊隶属函数法综合评价不同SA 对盐胁迫下醉马草种子萌发生长的缓解作用；通过单项指标主成分分析以筛选评价SA 缓解醉马草盐害作用的主要指标；采用Excel 2010进行数据录入和制图。

2 结果与分析

2.1 不同浓度盐胁迫对醉马草种子萌发特性的影响

50～250 mmol·L-1盐浓度均对醉马草种子的萌发产生抑制作用，且随盐浓度增加，抑制作用增强(表1)。其中在50、100 mmol·L-1盐浓度下，E+、E-醉马草发芽率低于对照组(P＞ 0.05)，在150、200 和250 mmol·L-1盐浓度下，种子发芽率显著低于对照组(P＜ 0.05)。在50 mmol·L-1盐浓度下，E+、E-醉马草发芽势略低于对照组，其余4 组盐浓度下( ＞ 50 mmol·L-1)，二者发芽势均显著低于对照组(P＜ 0.05)。说明低浓度盐胁迫对醉马草种子萌发无显著影响(P＞ 0.05)，在各盐浓度下，E+、E-醉马草发芽指数和活力指数较对照组均显著降低，且除200 和250 mmol·L-1盐浓度之间醉马草活力指数无显著差异外，其余各浓度之间其发芽指数、活力指数均存在显著差异。此外，不同盐浓度胁迫下，E+醉马草种子萌发状况优于E-，其中在200 mmol·L-1盐浓度下，E+醉马草发芽率显著高于E-，说明在较高盐浓度下，E+醉马草的耐盐性显著高于E-。

表1 不同浓度盐胁迫处理下醉马草种子的萌发情况Table 1 Germination of drunken horse grass seeds under different concentrations of salt stress

2.2 不同浓度水杨酸对盐胁迫下醉马草种子萌发特性及幼苗生长的影响

2.2.1 不同浓度水杨酸对盐胁迫下醉马草发芽指标的影响

当SA 为0.10 mmol·L-1时，醉马草种子的发芽率、发芽势最高(表2)。在0.05～0.50 mmol·L-14 个SA 浓度下，醉马草发芽率、发芽势均高于对照，其中，0.05、0.10 和0.50 mmol·L-1浓度下E+醉马草发芽率显著高于对照 (P＜ 0.05)；在0.05～0.50 mmol·L-14 个SA 浓度下E+、E-醉马草发芽势均显著高于对照。1.00 mmol·L-1浓度下，E+、E-醉马草发芽率均低于对照，发芽势为0。说明0.05～0.50 mmol·L-1的SA 显 著 促 进 醉 马 草 的 萌 发，1.00 mmol·L-1的SA 抑制醉马草的萌发。此外，E-醉马草发芽率在5 个SA 浓度下均与对照无显著差异，说明E-醉马草种子的萌发能力比E+弱。与对照相比，E+醉马草发芽率在0.05～0.50 mmol·L-1SA 浓度下分别增加50.52%、59.61%、35.01%、52.52%，发芽势分别增加75.55%、126.05%、111.10%、100%，在1.00 mmol·L-1浓度下发芽率降低37.49%；E-醉马草发芽率在0.05～0.50 mmol·L-1SA 浓度下分别增加26.31%、31.60%、24.28%、36.85%，发芽势分别增加138.50%、184.70%、181.93%、138.50%，在1.00 mmol·L-1浓度下发芽率降低39.46%。在5 个SA 浓度梯度下，醉马草发芽率和发芽势大致呈现先增加后降低的趋势。

当SA 为0.10 mmol·L-1时，醉马草种子的发芽指数、活力指数最高(表2)。在0.05～0.50 mmol·L-14 个SA 浓度下，醉马草发芽指数、活力指数均高于对照组，其中，在0.05 和0.10 mmol·L-1浓度下E+醉马草发芽指数显著高于SA 浓度为对照组 (P＜0.05)，在0.05～0.50 mmol·L-14 个浓度下，E+醉马草活力指数显著高于对照组；在0.05、0.10 和0.25mmol·L-1下E-醉马草发芽指数和活力指数均显著高于对照组。1.00 mmol·L-1时，醉马草发芽指数、活力指数低于对照组，其中，E+醉马草发芽指数显著低 于 对 照 组。综 上 所 述，0.05 和0.10 mmol·L-1的SA 显 著 促 进 醉 马 草 种 子 萌 发，1.00 mmol·L-1的SA 抑制醉马草种子萌发。与对照组相比，E+醉马草发芽指数在0.05～0.50 mmol·L-1SA 浓度下分别增加63.61%、74.01%、57.70%和49.26%，活力指数分别增加152.17%、201.28%、153.01%和88.07%，在1.00 mmol·L-1浓度下发芽指数降低58.85%，活力指数降低43.79%；E-醉马草发芽指数在0.05～0.50 mmol·L-1SA 浓度下分别增加65.79%、78.01%、72.09%和51.79%，活力指数分别增加192.76%、201.90%、176.39%和99.37%，在1.00 mmol·L-1浓度下发芽指数降低57.42%，活力指数降低73.09%。在5 个SA 浓度梯度下，醉马草发芽指数和活力指数呈现先增加后降低的趋势。此外，E+醉马草发芽指数和活力指数均高于E-醉马草。

表2 不同浓度SA 对盐胁迫下醉马草种子萌发情况的影响Table 2 Effects of different concentrations of salicylic acid on the germination of drunken horse grass under salt stress

2.2.2 不同浓度水杨酸对醉马草胚根和胚芽长的影响

E+、E-醉马草胚根长随SA 浓度的增加呈现先增高后下降的趋势，其中0.05～0.50 mmol·L-1浓度下胚根长度显著高于对照组 (P＜ 0.05) (表3)，与对照组比较，E+醉马草胚根长度依次增加62.26%、71.70%、69.81 和、62.26%，E-醉马草依次增加65.22% 、60.87% 、89.13% 和80.43% 。 当SA 浓度为0.10 mmol·L-1时E+醉马草胚根长达到最大，与0.05、0.25 和0.50 mmol·L-1无 显 著 差 异 (P＞0.05)。当SA 浓度为0.25 mmol·L-1时E-醉马草胚根长达到最大，与0.05 和0.10 mmol·L-1存在显著差异，与0.50 mmol·L-1浓度无显著差异。1.00 mmol·L-1SA 下E+、E-醉马草胚根长显著低于对照组，分别比对照组低24.53% 和21.74%。在0.05 和0.10 mmol·L-1SA 浓 度 下，E+醉 马 草 胚 根 长 显 著 高于E-，分别相差13.16%和22.97%，其余浓度下二者差异不显著。

表3 不同浓度SA 对盐胁迫下醉马草胚根和胚芽的影响Table 3 Effects of different concentrations of salicylic acid on radicle and germ lengths of drunken horse grass under salt stress

E+、E-醉马草胚芽长随SA 浓度的增加呈现先增高后下降的趋势，其中0.05～0.50 mmol·L-1浓度下胚芽长度显著高于对照组 (表3)，与对照组比较，E+醉马草胚芽长度依次增加62.50%、75.00%、69.38%和44.38%，E-醉马草依次增加67.65%、69.12%、55.88%和21.06%。E+、E-醉马草均在SA 浓度为0.10 mmol·L-1时胚芽长达到最大。1.00 mmol·L-1SA 下E+、E-醉马草胚芽长度低于对照组 (P＞ 0.05)，分别比对照组低6.88%%、36.03%。在0.05、0.10、0.25 和1.00 mmol·L-1的SA 处理下，E+醉马草幼苗胚芽长都显著高于E-，分别比E-高14.04%、21.74%、27.83%和71.26%。

综上所述，SA 浓度0.05～0.50 mmol·L-1可以显著促进盐胁迫醉马草幼苗胚根和胚芽的生长，而当SA 浓度超过1.00 mmol·L-1则会抑制胚根和胚芽的生长。E+醉马草胚根胚芽长始终大于E-醉马草，说明E+醉马草的生长能力和耐盐能力高于E-醉马草。

2.2.3 不同浓度水杨酸对醉马草幼苗生长及含水量的影响

在0.05、0.10、0.25 和0.50 mmol·L-1SA 浓度下，E+、E-醉马草幼苗鲜重显著高于对照组 (P＜ 0.05)(表4)，E+醉马草幼芽鲜重分别增加16.66%、25.07%、21.99%和11.09%，E-醉马草分别增加20.13%、16.13%、9.69%和14.84%。在1.00 mmol·L-1浓度下，E+、E-醉马草幼芽鲜重低于对照组，但差异不显著 (P＞0.05)，分别降低2.68% 和7.29%。E+醉马草在0.10 mmol·L-1SA 浓度下鲜重最高，显著高于0.50 和1.00 mmol·L-1，与0.05 和0.25 mmol·L-1差异不显著。E-醉马草在0.05 mmol·L-1SA 浓度下鲜重最高，显著高于0.25 和1.00 mmol·L-1。

表4 不同浓度SA 对盐胁迫下醉马草幼苗含水量的影响Table 4 Effects of different concentrations of salicylic acid on the water content of drunken horse grass seedlings under salt stress

在0.05～1.00 mmol·L-15 个SA 浓度下，E+、E-醉马草干重均高于对照组，其中当SA 浓度为0.05和0.10 mmol·L-1浓度时E+醉马草干重显著高于对照组，分别增加27.97%和37.21%，在0.10 mmol·L-1SA 浓度下E+醉马草干重最高，显著高于0.25和0.50 mmol·L-1，与0.05 mmol·L-1差异不显著。当浓度为0.05 mmol·L-1浓度时E-醉马草干重显著高于对照组，增加了17.30%。

当SA 浓 度 为0.05、0.10 和0.25 mmol·L-1时，E+醉马草幼苗含水量显著高于对照组，分别增加14.03%、22.28% 和25.99%，当SA 浓度为0.05、0.10和0.50 mmol·L-1，E-醉马草幼苗含水量显著高于对照组，分别增加22.50%、18.38% 和17.41%；在1.00 mmol·L-1浓度下，E+、E-醉马草幼苗含水量低于对照组，分别降低4.42%、10.08%，但差异不显著 (P＞0.05)。在0.25 mmol·L-1SA 浓度下E+醉马草幼苗含水量最高，显著高于0.05、0.50和1.00 mmol·L-1，与0.10 mmol·L-1差异不显著。在0.05 mmol·L-1SA 浓度下E-醉马草幼苗含水量最高，显著高于1.00 mmol·L-1，与其余3 个SA 浓度差异不显著。

另外，SA 浓度为0.10、0.25 和1.00 mmol·L-1时，E+醉马草鲜重和幼苗含水量显著高于E-；SA 浓度为0.05、0.10 mmol·L-1时，E+醉马草干重显著高于E-。综上所述，随着5 个SA 处理浓度的递增，醉马草鲜重、干重和幼苗含水量呈现先增加后降低的趋势。当SA 浓度为0.10 mmol·L-1时，E+醉马草鲜重和干重最高，0.25 mmol·L-1时幼苗含水量最高，当SA 浓度为0.05 mmol·L-1时，E-醉马草鲜重、干重和幼苗含水量最高。

2.3 SA 对盐胁迫下醉马草种子萌发缓解效果综合分析

在外源激素SA 处理下E+、E-醉马草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数等形态指标变化不同，应用单一指标不能准确反映SA 的作用。模糊隶属函数法可综合各指标，依据其隶属函数值排序综合评价盐胁迫下SA 对醉马草种子萌发的缓解作用，可避免单一指标评价所带来的片面性从而更加客观真实[25]。计算不同浓度SA 处理下的E+、E-醉马草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚芽长、胚根长、鲜重、干重和幼苗含水量的隶属函数值，将各浓度SA 的各项隶属函数值累加进行综合分析 (表5)。不同SA 处理浓度下E+醉马草 的 隶 属 函 数 值 排 序：0.10 mmol·L-1组 ＞ 0.25 mmol·L-1组 ＞ 0.05 mmol·L-1组 ＞ 0.50 mmol·L-1组 ＞对照组 ＞ 1.00 mmol·L-1组，E-醉马草的隶属函数值排 序 为：0.05 mmol·L-1组 ＞ 0.10 mmol·L-1组 ＞0.25 mmol·L-1组 ＞ 0.50 mmol·L-1组 ＞对 照 组 ＞1.00 mmol·L-1组。0.10～0.50 mmol·L-1浓度的SA 对盐胁迫下E+、E-醉马草种子的萌发均具有一定缓解作用，其中0.10 mmol·L-1SA 对E+醉马草具有较好的缓解作用，0.05 mmol·L-1SA 对E-醉马草具有较好的缓解作用。而1.00 mmol·L-1的SA 则抑制了盐胁迫下E+、E-醉马草种子的萌发。

表5 SA 缓解盐胁迫下醉马草种子萌发及芽苗生长的隶属函数值Table 5 Membership function values of drunken horse grass germination and bud and seedling growth under salt stress alleviated by salicylic acid

2.4 SA 对盐胁迫下醉马草种子萌发缓解效果的主成分分析

E+醉马草SA 处理下主成分分析的第Ⅰ主成分特征值λ1= 6.682 (表6)，贡献率为74.242%，种子萌发各指标所对应的特征向量中，胚根长和活力指数性状的数值较大，分别为0.939 和0.932，主要反映了SA 处理下醉马草的幼苗根系生长状况和种子活力；第Ⅱ主成分特征值λ2= 1.139，贡献率为12.658%，各指标对应的特征向量中，干重和发芽率性状的数值较大，分别为0.479 和0.409，主要反应了SA 处理下醉马草的幼苗干物质量和种子发芽状况。

E-醉马草SA 处理下主成分分析的第Ⅰ主成分特征值λ1= 6.418 (表6)，贡献率为71.308%，种子萌发各指标所对应的特征向量中，发芽势和发芽指数的数值较大，分别为0.937 和0.926，主要反映了在SA 处理下E-醉马草发芽高峰的发芽状况和种子活力；第Ⅱ主成分特征值λ2= 1.216，贡献率为13.508%，各指标所对应的特征向量中，鲜重和幼苗含水量的数值较大，分别为0.552 和0.510，主要反映了E-醉马草幼苗的总物质量和幼苗的水分状况。

表6 SA 对盐胁迫下醉马草种子萌发缓解效果的主成分分析Table 6 Principal component analysis of the alleviating effect of salicylic acid on seed germination of drunkenhorse grass under salt stress

综上可知，以上主成分分析分别反映了SA 对盐胁迫下E+、E-醉马草种子萌发缓解作用的9 个指标86.900%和84.816%的信息，对综合评价SA 缓解醉马草种子盐害作用的意义较大。因此，胚根长、活力指数、干重、发芽率可作为SA 缓解E+醉马草盐害作用综合评价的主要指标；发芽势、发芽指数、鲜重、幼苗含水量可作为SA 缓解E-醉马草盐害作用综合评价的主要指标。

3 讨论与结论

种子萌发和幼苗生长是生长发育的关键阶段，种子的萌发除了与种子自身的遗传因素有关外，还受外界环境，如温度、水分、光照、渗透胁迫等的影响[26-27]。盐碱环境下植物种子萌发和幼苗生长都会在一定程度上受到抑制，如盐胁迫下降低了黑麦草(Lolium perenne)[28]、新麦草(Psathyrostachys juncea)[25]、紫花苜蓿[21]的发芽率、发芽势和活力指数。本研究发现，醉马草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均随着盐浓度的上升呈下降趋势，在150 mmol·L-1及以上盐浓度胁迫下，醉马草发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数显著下降。此外，E+醉马草在本研究每个盐浓度下发芽率、发芽势等指标均高于E-，尤其在较高盐浓度200 mmol·L-1下，E+醉马草发芽率显著高于E-，说明内生真菌可以促进盐胁迫下种子的萌发，提高草种的耐盐性，这与内生真菌促进盐胁迫下野大麦(Hordeum brevisubulatum)种子的萌发结果[29]一致。旷宇等[30]的研究也表明，内生真菌显著提高了中华羊茅(Festuca sinensis)种子的耐盐性。

本研究对盐胁迫下醉马草种子进行SA 浸种处理，结果表明较低浓度SA (0.05～0.50 mmol·L-1)下，醉马草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、胚芽长、鲜重、干重、幼苗含水量与对照组相比，随着SA 浓度上升呈现上升的趋势，但当SA 浓度过高时 (1.00 mmol·L-1)，则会抑制醉马草种子萌发和幼苗生长。E+醉马草在0.10 mmol·L-1SA 浓度下萌发效果最好，而E-醉马草在0.05 mmol·L-1下萌发效果最好，这可能是因为内生真菌提高了醉马草对外界环境的耐受性，使E+醉马草对SA 的敏感程度低于E-。外施SA 对种子的萌发均有一定的促进作用，但是植物不同，其最适SA 浓度也存在差异。李颖等[31]研究发现，低浓度0.1～10 μmol·L-1的SA 对扁蓿豆种子萌发、根长和芽长均有促进作用，大于20 μmol·L-1高浓度的SA 显著抑制了种子萌发及根和芽的伸长，即表现出低浓度促进高浓度抑制的效果。姜云天等[32]研究表明，1.5 mmol·L-1SA 对100 mmol·L-1盐 胁 迫 茶 花 凤仙(Impatiens balsamina)种子萌发及幼苗生长的综合调控效果较好，而2 mmol·L-1SA 的效果相比于1.5 mmol·L-1则出现下降趋势。说明不同植物对SA 的敏感程度不同，其最适浓度也不同，但关于SA 提高盐胁迫下种子耐盐性的具体机理还需进一步研究。

本研究采用模糊隶属函数和主成分分析综合评定SA 对盐胁迫下醉马草种子萌发和幼苗生长的缓解效果。隶属函数值排序显示，不同SA 浓度对E+醉马草在盐胁迫下的缓解作用为0.10 mmol·L-1组 ＞0.25 mmol·L-1组 ＞ 0.05 mmol·L-1组 ＞ 0.50 mmol·L-1组 ＞ 1.00 mmol·L-1组，对E-醉马草的缓解作用为0.05 mmol·L-1组 ＞ 0.10 mmol·L-1组 ＞ 0.25 mmol·L-1组 ＞ 0.50 mmol·L-1组 ＞ 1.00 mmol·L-1组。且除0.10 mmol·L-1SA，其余SA 浓度下，E-醉马草隶属函数值均大于E+，SA 对E-醉马草的缓解作用较大，即E-醉马草对SA 较为敏感，这可能是内生真菌提高了醉马草对外界环境的抗性，这与前文观点一致。另外，主成分分析结果表明，评价SA 缓解E+醉马草盐害作用的主要指标为胚根长、活力指数、干重、发芽率，评价SA 缓解E-醉马草盐害作用的主要指标为发芽势、发芽指数、鲜重、幼苗含水量。