开花期渍水对土壤不同形态氮素含量及小麦氮素积累运转和产量的影响

李霞，李赟，李慕嵘，尹立俊，王小燕，漆栋良

（长江大学农学院/湿地生态与农业利用教育部工程研究中心/涝渍灾害与湿地农业湖北省重点实验室，湖北荆州 434025）

0 引言

【研究意义】江汉平原为湖北省小麦主产区之一，小麦生育中后期降水较集中，极易形成渍害，影响小麦产量形成（王小燕等，2013）。氮素作为小麦生长所必需的大量元素之一，在小麦生长和产量形成中发挥重要作用（巨晓棠和张福锁，2003）。土壤氮素的有效性受土壤结构和土壤水分等因素影响，且氮素有效性很大程度上影响着作物对氮素的吸收及产量的形成（李俊杰等，2021）。因此，深入研究江汉平原区域渍水胁迫下土壤不同形态氮素变化规律、尤其是硝态氮等的变化规律及其与小麦植株氮素和产量的关系，对缓解开花期小麦渍害及实现小麦高效稳产具有重要意义。【前人研究进展】渍水对小麦产量形成的影响因其发生时期不同而不同，在小麦孕穗期和开花期发生渍害，小麦受渍害影响最严重（姜东等，2004；范雪梅等，2006；李凯等，2012；

Araki et al.，2012；de San Celedonio et al.，2014）。孕穗期和开花期渍害导致小麦根系活力下降、气孔关闭、光合受阻、植株早衰，干物质和氮素的分配及再分配能力下降，灌浆不充分，并最终导致籽粒产量显著下降（蔡永萍等，2000；谭维娜等，2007；丁锦峰等，2017；Wei and Wang，2019；马尚宇等，2021）。土壤中氮素形态不同，其含量变化受渍水的影响也不同，研究表明渍水处理导致土壤全氮出现一定程度的增加，碱解氮含量降低，幅度与渍水时长相关（徐姗，2012；李磊等，2013）；渍水条件下土壤处于缺氧环境，土壤中的氨氧化细菌群落丰度和结构下降，使硝化作用减弱而反硝化作用增强，导致土壤中硝态氮含量降低和铵态氮增加（Nguyen et al.，2018）。前人已有研究表明，土壤氮素与作物生长及产量形成密切相关，土壤氮素对产量的贡献率达50%以上（孙昭安等，2020）。苗艳芳等（2014）研究指出，0～100 cm深度的硝态氮累积量与小麦产量形成呈显著正相关，其累积量可解释小麦籽粒产量87%和生物产量80%的变异；朱琳等（2021）研究表明玉米氮素吸收与根际土壤硝态氮和铵态氮含量均呈正相关。马献发等（2021）的研究结果则表明旱地土壤0～10 cm土层土壤硝态氮含量与小麦产量呈负相关。此外，李磊等（2013）研究了渍水条件下土壤不同形态氮素的有效性及与产量的关系，结果表明棉花植株生物量与土壤碱解氮含量之间存在极显著正相关，且渍水主要通过降低土壤氮素有效性，导致作物氮素吸收量下降，进而降低作物产量。【本研究切入点】目前围绕渍水对小麦产量的影响及渍水条件下小麦生长和氮素积累运转的研究已较多，但尚未见关于渍水后麦田土壤氮素变化规律及其与小麦生长关系的研究报道。【拟解决的关键问题】在前人研究基础上，以襄麦55和郑麦9023为试验材料，探讨开花期渍水7 d对土壤不同形态氮素含量的影响及其与小麦植株氮素积累运转和产量的关系，以期为江汉平原小麦抗涝渍栽培体系的建立提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2020—2021年在湖北省荆州市长江大学校内教学实习农场进行。试验田表层（0～20 cm）土壤为黏质土，土壤养分状况：有机质10.5 g/kg、速效氮80.31 mg/kg、速效磷45.37 mg/kg、速效钾80.26 mg/kg。供试小麦品种为襄麦55和郑麦9023，试验材料来自于上一年度在本地区种植收获的小麦种子。

1.2 试验方法

试验采用大田种植，裂区设计，水分处理为主区，品种为副区。渍水处理（WL）于小麦开花期连续渍水7 d，以不渍水处理为对照（CK），每处理设3个重复。小区面积12 m（2 m×6 m），密度225万株/ha，行间距25 cm。渍水前一周填埋防水挡板，挡板为聚氯乙烯材质。于大田小麦50%左右开花时开始进行连续渍水7 d处理，渍水高度为超过地面2 cm；不渍水处理在自然条件下正常生长。处理结束后拆防水板、排水，后续在自然条件下生长。播前底施纯N 90 kg/ha、PO105 kg/ha和KO 105 kg/ha，拔节期追施N 90 kg/ha。氮肥为尿素（含N 46%），磷肥为过磷酸钙（含PO12%），钾肥为硫酸钾（含KO 60%）。其他管理同一般大田栽培。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 土壤质量含水率测定每小区按“S”形五点取样，用土钻分别钻取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土层土样，置于冰箱保存。取样时间为渍水处理后0、4、7、14和21 d及成熟期。采用烘干法测定，称取5～10 g样品，放入已知重量的铝盒中，在分析天平上称重，放在烘箱105～110℃下烘干8 h取出，冷却至室温称重，计算土壤质量含水率。

1.3.2 土壤氮素含量测定每小区按“S”形五点取样，用土钻分别钻取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土层土样，置于冰箱保存。取样时间为渍水后0、4、7、14和21 d及成熟期。土壤硝态氮和铵态氮含量采用氯化钾浸提—紫外分光光度法测定，全氮含量采用凯氏定氮法测定，碱解氮含量采用碱解扩散法测定。

1.3.3 小麦地上部氮素积累量测定于开花期和成熟期每处理取15株小麦，按旗叶、其余叶、茎秆、穗进行分样，置于烘箱中105℃杀青30 min，65℃烘干至恒重，测其干物质重后用磨样机粉碎，采用半微量凯氏定氮法测定样品全氮含量，计算氮素积累量。

1.3.4 产量及其构成因素测定于小麦成熟期选取具有代表性的1 m面积调查有效穗数，重复3次，并随机选取15穗调查穗粒数，选取2 m收获，测产，重复3次。自然风干后，测定各处理千粒重。

1.4 相关指标计算方法

1.5 统计分析

采用Excel 2016和DPS 7.0对试验数据进行分析和显著性差异检验，Canoco 5.0进行冗余分析。

2 结果与分析

2.1 开花期渍水对0～60 cm土层土壤质量含水率的影响

如表1所示，WL处理前，各土层质量含水率基本维持在24.82%～27.43%。WL处理第4 d（渍水后4 d）土壤质量含水率达43.23%～45.08%；WL处理第7 d（渍水后7 d）土壤质量含水率达44.83%～46.68%；当WL处理结束（渍水后7 d）后，渍水后14 d土壤质量含水率介于31.83%～33.52%，略高于CK；渍水后21 d土壤质量含水率介于29.71%～31.01%；成熟期土壤质量含水率维持在29.14%～30.85%，基本与CK一致。

2.2 开花期渍水对0～60 cm土层土壤不同形态氮素含量的影响

2.2.1 土壤硝态氮含量如图1所示，与CK相比，WL处理对各土层硝态氮含量有明显下调作用，当渍水处理撤除后，各土层硝态氮含量基本“复原”，其中0～20 cm土层变化幅度最大。渍水对0～20 cm土层硝态氮含量的影响主要发生在渍水后0～7 d，土壤硝态氮含量在渍水后0～7 d呈不断下降趋势，下降幅度达65.7%～81.2%；渍水后7 d撤水，土壤硝态氮含量在渍水后7～14 d急剧反弹，甚至恢复至与CK持平状态，出现峰值，达19.34～22.90 mg/kg；渍水后14 d至成熟期土壤硝态氮含量缓慢下降，与CK变化趋势基本一致，2个品种表现一致。20～40 cm和40～60 cm土层，WL处理的土壤硝态氮含量在渍水后0～7 d呈不断下降趋势，渍水后7～14 d急剧上升，渍水后第14 d出现最大值，含量分别达16.84～19.93 mg/kg和14.35～16.44 mg/kg，渍水后14 d至成熟期逐渐下降，与CK变化趋势基本一致，但变化幅度不及0～20 cm土层，2个品种表现一致。

表1 开花期渍水条件下0～60 cm土层土壤质量含水率的变化Table 1 Change of soil mass moisture content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.2.2 土壤铵态氮含量 如图2所示，与土壤硝态氮相比，土壤铵态氮含量水平较低。开花期渍水对土壤铵态氮含量的影响主要在土壤渍水到撤水恢复生长时期（渍水后0～14 d），且与土层深度相关，其中受影响最大的是0～20 cm土层。渍水对0～20 cm土层铵态氮含量的影响主要发生在渍水后0～14 d，土壤铵态氮含量在渍水后0～4 d和4～7 d呈先下降后上升的变化趋势，与CK变化趋势迥异，渍水后4 d的土壤铵态氮含量与CK相比下降42.1%～43.5%，渍水后7 d的土壤铵态氮含量与CK相比却上升48.7%～54.8%；渍水后7～14 d，WL处理的土壤铵态氮含量呈持续下降趋势；渍水后14 d至成熟期，WL和CK处理的土壤铵态氮含量均呈先下降后上升的变化趋势，其中WL处理的铵态氮含量略高于CK，2个品种表现一致。WL处理对20～40 cm和40～60 cm土层硝态氮含量的影响幅度较小，渍水后0～14 d，WL处理下土壤铵态氮含量呈逐渐下降趋势，与CK变化一致；渍水后14 d至成熟期土壤铵态氮含量呈缓慢上升趋势，且略高于CK，2个品种变化一致。

2.2.3 土壤碱解氮含量如图3所示，CK的土壤碱解氮变化幅度较小，自开花期至成熟期，0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤碱解氮含量分别维持在177.82～221.91 mg/kg、94.56～142.51 mg/kg和47.51～83.58 mg/kg。

渍水对0～20 cm土层碱解氮含量的影响主要发生在渍水后0～7 d，土壤碱解氮含量在渍水后0～4 d和4～7 d依次呈先上升后下降的变化趋势，最大值出现在渍水后4 d，含量达237.82～242.45 mg/kg，在渍水后7 d至成熟期土壤碱解氮含量缓慢上升，与CK变化趋于一致，2个品种表现一致。20～40 cm土层中，WL处理下的土壤碱解氮含量在渍水后0～7 d、7 d至成熟期呈先下降后上升的变化趋势，最大值出现渍水后0 d，含量达134.92～144.30 mg/kg，而CK在渍水后0～4 d、4 d至成熟期呈先上升后下降的变化趋势。WL处理对40～60 cm土层土壤碱解氮含量的影响不大，在渍水后0～7 d、7 d至成熟期均先下降后上升，最大值出现在渍水后7 d，含量达83.94～90.59 mg/kg，与CK变化趋势一致。

2.2.4 土壤全氮含量如图4所示，渍水对0～60 cm土壤全氮含量变化的影响较小。0～20 cm土层中，WL处理下土壤全氮含量在渍水后0～7 d、7～21 d及21 d至成熟期呈先上升后下降再上升的变化趋势，最大值出现在渍水后7 d，含量达2.79～2.82 g/kg，较WL处理前上升27.4%～34.9%，而CK的全氮含量在渍水后4～14 d呈下降趋势，2个品种表现一致。20～40 cm土层中，WL处理的土壤全氮含量在渍水后0～4 d、4～7 d及7 d至成熟期呈先下降后上升再下降的趋势，最大值出现在渍水后7 d，含量达2.18～2.66 g/kg，较WL处理前上升26.0%～52.8%。40～60 cm土层中WL处理和CK的土壤全氮含量变化趋势基本一致，WL处理的全氮含量最大值出现在渍水后7 d，达1.85～2.38 g/kg，较WL处理前上升44.5%～67.7%。

图1 开花期渍水条件下0～60 cm土层土壤硝态氮含量变化Fig.1 Change of soil nitrate nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

图2 开花期渍水条件下0～60 cm土层土壤铵态氮含量变化Fig.2 Change of soil ammonium nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.3 开花期渍水对不同品种小麦氮素积累和运转的影响

由表2可知，开花期渍水显著降低了2个品种花后氮素积累量、成熟期营养器官氮素积累量及籽粒氮素积累量（＜0.05，下同），但对营养器官氮素运转量影响不显著（＞0.05）。其中，襄麦55的花后氮素积累量、成熟期营养器官氮素积累量和籽粒氮素积累量分别下降50.21%、20.90%、21.13%，郑麦9023的分别下降60.03%、12.08%、20.91%。渍水导致成熟期营养器官氮素积累量、花后氮素积累量下降，被动提高花前氮素贡献率，WL处理下襄麦55和郑麦9023的营养器官花前氮素贡献率较CK分别提高14.8%和16.2%，花后氮素贡献率分别降低14.8%和16.2%，差异达显著水平。以上结果表明，开花期渍水对小麦氮素积累运转的影响主要是降低花后氮素积累量，导致花后氮素对成熟期籽粒氮素需求供应不足，降低幅度因品种而异。

图3 开花期渍水条件下0～60 cm土层土壤碱解氮含量变化Fig.3 Change of soil alkali-hydrolyzed nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

图4 开花期渍水条件下0～60 cm土层土壤全氮含量变化Fig.4 Change of soil total nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.4 开花期渍水对小麦产量及产量构成因素的影响

由表3可知，开花期渍水对襄麦55、郑麦9023的籽粒产量和千粒重均造成显著影响，对襄麦55的穗粒数也影响显著。就各产量构成因素的降低幅度来看，与CK相比，襄麦55的籽粒产量、千粒重、穗数和穗粒数分别下降25.24%、7.55%、2.93%和19.57%；郑麦9023的籽粒产量、千粒重、穗数和穗粒数分别下降34.81%、13.50%、1.91%和3.13%。综上，造成襄麦55产量下降极大可能是与其千粒重和单茎穗粒数的下降有关，而造成郑麦9023产量下降的原因与其千粒重下降有关。以上结果表明，开花期渍水极易造成小麦产量大幅下降，襄麦55的产量下降幅度小于郑麦9023，产量构成因素的降低存在品种间差异。

表2 开花期渍水条件下不同品种小麦氮素积累和运转量Table 2 Nitrogen accumulation and translocation of different wheat varieties under waterlogging conditions at anthesis stage

表3 开花期渍水对不同品种小麦产量及产量结构的影响Table 3 Effects of waterlogging at anthesis stage on yield and yield structure of different wheat cultivars

2.5 渍水条件下土壤各形态氮素与小麦植株氮素、产量之间的相关分析

以开花期渍水7 d结束后不同土层的土壤硝态氮、铵态氮、碱解氮及总氮含量分别与小麦籽粒产量、成熟期植株氮素积累量及花前氮素转运量进行冗余分析，结果如图5所示，第1、第2排序轴能较好反映不同土层土壤各形态氮素含量与小麦植株氮素及产量的相关性，其中第1排序轴对数据方差变化的解释率为79.63%～89.71%，第2排序轴解释率为5.24%～7.26%。

由图5可看出，0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土层土壤硝态氮含量均与小麦籽粒产量、成熟期植株氮素积累量呈正相关，与营养器官花前氮素转运量呈负相关；土壤铵态氮、总氮含量均与小麦籽粒产量、成熟期植株氮素积累量呈负相关，与营养器官花前氮素转运量呈正相关。土壤碱解氮含量与小麦籽粒产量、成熟期植株氮素积累量及营养器官花前氮素转运量的关系存在土层间差异，0～20 cm土层土壤铵态氮与小麦籽粒产量、成熟期植株氮素积累量呈负相关，与营养器官花前氮素转运量呈正相关；而20～40 cm和40～60 cm土层土壤碱解氮含量与小麦籽粒产量、成熟期植株氮素积累量呈正相关，与营养器官花前氮素转运量呈负相关。

3 讨论

3.1 开花期渍水对土壤不同形态氮素含量动态变化的影响

图5 渍水条件下0～60 cm土层土壤各形态氮素与小麦植株氮素及产量的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of nitrogen of different forms in soil in 0-60 cm soil layer with nitrogen and yield of wheat plant under waterlogging condition

土壤中氮素的有效性很大程度上影响着作物对氮的吸收（李俊杰等，2021）。土壤全氮可反映出氮素的贮备状况，土壤碱解氮则可反映土壤氮素的供应强度和供应容量，是土壤中能被作物根系直接吸收利用的氮素形态，其含量与作物产量及氮素利用情况密切相关（肖荣英等，2019）。关于渍水前后土壤全氮和碱解氮含量的差异前人已开展了相关研究，徐珊（2012）研究表明玉米六叶期持续性淹水5 d以上显著影响土壤氮素在根际、根外的分布，根外土壤全氮含量显著下降；李磊等（2013）研究表明渍水处理导致土壤全氮出现一定程度的累积，而碱解氮含量出现明显降低；张星（2017）研究指出淹水胁迫导致土壤碱解氮含量显著下降，且降低幅度随着淹水时间延长而增大。本研究中，通过分析开花期渍水7 d前后至成熟期的土壤氮素变化，发现渍水结束时0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤全氮含量较渍水前有所上升，碱解氮含量下降，0～20 cm土层较20～40 cm和40～60 cm变化幅度更大，与前人研究结果较一致。除此之外，本研究还发现撤水后0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤全氮含量随小麦生育期的推进而逐渐降低，其原因可能是全氮作为氮素贮备库，在小麦恢复生长过程中持续被分解供其后续生长吸收利用而逐渐降低（肖荣英等，2019）；而碱解氮含量有所恢复，一方面可能与土壤中与碱解氮转换相关的微生物群落活动恢复有关（Yang et al.，2005），也有可能与土壤相关酶活性的提高有关（边雪廉等，2016）。

土壤中的氮主要以有机氮形态存在，通过微生物作用矿化为无机态的硝态氮和铵态氮（刘少文等，2019）。硝态氮和铵态氮作为可直接被作物吸收利用的氮，是作物重要的氮素来源，其含量变化会影响作物离子吸收、生长及产量形成（陈志明等，2020）。当遇降雨或灌溉等增加土体水分含量的情况时，土壤中的硝态氮则会随水下渗，土壤表层硝态氮含量明显降低，深层含量显著升高，超过一定程度将发生硝态氮的淋洗损失，甚至引起地下水硝态氮含量超标等环境问题（杨梦娇，2013）。在一定土壤水分含量范围内，土壤硝化速率随水分含量增加而增强，但当土壤水分的增加使氧的供应受到限制时，土壤硝化速率开始下降，导致硝态氮含量降低（李磊等，2013）。在渍水过程中，土壤处于缺氧环境，氨氧化细菌群落丰度和结构下降，土壤硝化作用减弱而反硝化作用增强，导致土壤中硝态氮含量降低和铵态氮含量增加（Nguyen et al.，2018）。本研究中，渍水结束时0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤硝态氮含量较渍水前均降低，0～20 cm土壤铵态氮含量增加，与前人研究结果一致，而20～40 cm和40～60 cm土壤铵态氮含量变化不大，其原因可能是因为铵根离子易被土壤颗粒吸附，多滞留在土壤剖面的上层（刁兴才，2006）。除此之外，本研究还发现撤水一周后土壤硝态氮和铵态氮的含量基本“复原”，其原因可能是土壤在湿—干过程中，其通气性和氧气含量得到提高，进而提高部分土壤中与氮素变化相关的酶活性，使氨氧化细菌物种多样性增加，反硝化细菌物种多样性降低，使土壤硝化作用增强而反硝化作用减弱，导致土壤中硝态氮含量增加而铵态氮含量降低（李婷婷，2020）。这也暗示渍水对硝态氮和铵态氮的影响主要发生在渍水后较短期的过程内，在渍水撤除后，只要保持作物旺盛的根系活力，渍水对植株的影响并不大。

3.2 开花期渍水对小麦植株氮素积累及产量的影响

渍水是长江中下游麦区冬小麦生育中后期主要的气象灾害因子，随着全球气候变化，其发生程度及频率均逐渐增加，严重影响小麦产量（刘杨等，2016）。渍水对小麦产量及其构成因素的影响存在差异，开花期前后渍水使冬小麦减产严重（姜东等，2004；谭维娜等，2007；李凯等，2012；Araki et al.，2012；丁锦峰等，2017）。Araki等（2012）研究认为，花后渍水造成产量下降的主要原因是千粒重的降低。谭维娜等（2007）研究表明花后渍水下小麦不仅造成千粒重与产量显著下降，且下降幅度存在品种间差异。范雪梅等（2006）也有研究表明，在开花后遭遇渍害胁迫会显著降低小麦的千粒重、穗粒数和籽粒产量。吴进东等（2012）研究认为，花后渍水对小麦成穗数影响不显著，但降低穗粒数、千粒重和产量。本研究通过对比开花期连续渍水7 d对襄麦55和郑麦9023的影响，发现渍水造成2个小麦品种产量下降均与其千粒重降低相关，且存在品种间差异，襄麦55的产量及千粒重的下降幅度明显大于郑麦9023。

开花期渍水除对小麦产量造成严重影响外，也显著影响小麦花前、花后氮素的积累和运转。姜东等（2004）、谢祝捷等（2004）研究表明，花后渍水会降低小麦花前贮藏氮素再转运和花后同化氮素输入籽粒量。谭维娜（2008）研究表明花后渍水显著降低小麦氮素积累和转运，引起籽粒氮素积累量下降，进一步降低产量。丁锦峰等（2017）研究认为，花后渍水显著降低花后地上部氮素积累量及其对籽粒氮素的贡献率。本研究发现，开花期渍水显著降低襄麦55和郑麦9023的成熟期营养器官氮素积累量、籽粒氮素积累量、花后氮素积累量及其对籽粒氮素的贡献率，与前人研究结果基本一致，且降低幅度存在品种间差异，襄麦55的花后氮素积累量下降幅度低于郑麦9023，而成熟期营养器官氮素积累量、籽粒氮素积累量的下降幅度高于郑麦9023。

土壤中硝态氮是旱生作物的主要氮源（刁兴才，2006），渍水对小麦产量形成的影响除与植株氮素积累运转相关，也与土壤硝态氮的变化有关（李磊等，2013）。苗艳芳等（2014）研究表明，0～100 cm深度累积的硝态氮与小麦产量形成呈显著正相关，其累积量可解释小麦籽粒产量87%和生物产量80%的变异。马献发等（2021）研究表明0～10 cm土壤碱解氮和铵态氮含量与春小麦产量呈正相关，土壤硝态氮含量与小麦产量呈负相关。本研究中，开花期渍水结束后0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm的土壤硝态氮和碱解氮含量与小麦产量和成熟期植株氮素积累量总体上呈正相关，而铵态氮和全氮含量呈负相关，与前人结果存在差异，其原因可能是本研究中的相关分析是以渍水结束时的土壤氮素含量变化为基础，与前人研究中的土壤水分状态有所不同。

4 结论

开花期渍水显著降低襄麦55和郑麦9023的花后氮素积累量，并导致成熟期营养器官氮素积累量和籽粒氮素积累量均显著下降，进一步降低籽粒产量，襄麦55的下降幅度小于郑麦9023。开花期渍水对土壤各形态氮素的影响主要在0～20 cm土层，以硝态氮和铵态氮含量变化对渍水的响应最敏感，其中硝态氮含量与成熟期植株氮素积累和籽粒产量呈正相关，与营养器官花前氮素转运量呈负相关；而铵态氮与成熟期植株氮素积累和籽粒产量呈负相关，与营养器官花前氮素转运量呈正相关。