青藏高原不同类型草地土壤磷素分布及其影响因素

关鑫鑫， 王传宇， 李翠兰， 李金艳， 徐 丽， 张静怡， 张晋京， 何念鹏

(1.吉林农业大学资源与环境学院，长春 130118；2.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101)

何念鹏(1976—)，男，博士，研究员，主要从事土壤生态研究。E-mail：henp@igsnrr.ac.cn

磷是生命活动必需的和限制性的养分元素，对于陆地生态系统结构、过程和功能都有着重要的影响。作为地球上最大的陆地生态系统，草地约占全球陆地总面积的25%，其中我国草地面积为3.31×10km，约占国土总面积的41%。草地生态系统中，磷素在减缓草地退化、控制温室气体排放和调节微生物群落组成等方面起着重要作用，是维持草地生态系统生产力以及减缓全球气候变化的关键因子之一；另一方面，土壤磷素存在空间异质性并受到许多因素(如母质、气候、pH等)的影响，明确草地土壤磷素的空间分布及其影响因素有助于揭示草地退化过程及对全球气候变化的响应机制，从而为采取合理的措施维持草地生态系统生产力提供科学依据。

青藏高原是世界上面积最大(总面积约2.5×10km)和海拔最高(平均海拔4 000 m以上)的高原，同时也是全球气候变化的敏感区域。高寒草地是该区域主要的生态系统类型，其面积占整个青藏高原面积的50%以上，因此青藏高原高寒草地生态系统磷循环的研究已经受到了广泛的关注。从青藏高原高寒草地水平样带上土壤磷素分布的研究来看，以往主要探讨了该区域不同类型草地土壤全磷和有效磷的分布特征及其影响因素。杨成德等研究了青藏高原东祁连山的杜鹃灌丛草地、高山柳灌丛草地、金露梅灌丛草地等7种类型草地土壤全磷和有效磷的分布特征；Cao等研究了青藏高原北部高寒草甸草原和高寒草原土壤全磷和有效磷的分布特征及其影响因素。然而，目前关于青藏高原不同类型草地土壤磷素形态分布及其影响因素的研究还很少。

本研究沿青藏高原从西北至东南的水平样带上，采集了不同类型草地(即草甸草原、典型草原和荒漠草原)的土壤样品，分析了土壤全磷、有效磷、无机磷组分和有机磷组分含量的分布特征及其影响因素，为青藏高寒草地生态系统磷素养分的有效管理、实现该区域草地资源的可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

于2018年7月沿青藏高原从西北至东南设置了1条水平样带，在该水平样带上选取了9个未经人为活动干扰的天然草地作为研究样地，其中草甸草原、典型草原和荒漠草原各3个样地(图1)，各样地的经纬度、海拔高度、气候因子和植被地上生物量见表1。在每个样地内设置4个1 m × 1 m的样方，按照“S”形取样法进行土壤样品的采集，采样深度为表层0—10 cm。

表1 青藏高原采样点基本信息

注：审图号为GS(2020)4619。图1 采样点分布

1.2 测定方法

土壤容重采用环刀法，机械组成采用吸管法，pH采用电位法，有机碳(SOC)采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法，游离氧化铁(Fe)和游离氧化铁(Al)采用连二亚硫酸钠-柠檬酸钠-重碳酸钠提取法，非晶质氧化铁(Fe)和非晶质氧化铝(Al)采用酸性草酸铵溶液提取法测定，全磷采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法，有效磷采用碳酸氢钠法，有机磷采用灼烧法测定。

不同形态磷组分的提取采用Tiessen等修正的Hedley磷素连续分级法，依次向土样中加入去离子水、0.5 mol/L NaHCO、0.1 mol/L NaOH和1mol/L HCl溶液，分别得到水溶态无机磷(HO-Pi)和有机磷(HO-Po)、碳酸氢钠态无机磷(NaHCO-Pi)和有机磷(NaHCO-Po)、氢氧化钠态无机磷(NaOH-Pi)和有机磷(NaOH-Po)、酸溶态无机磷(HCl-Pi)和有机磷(HCl-Po)，其中HO-Pi、HO-Po、NaHCO-Pi和NaHCO-Po为活性磷，NaOH-Pi和NaOH-Po为中等活性磷，HCl-Pi和HCl-Po为低活性磷。

1.3 数据处理

应用Excel 2021软件进行数据处理，采用SPSS 24.0软件的单因素方差分析(one-way ANOVA)检验不同草地类型土壤全磷及不同形态磷含量之间的差异，最小显著差(LSD)法进行多重比较，显著性水平为<0.05；Pearson相关性分析检验土壤全磷及不同形态磷含量与环境因子之间的线性相关关系，显著性水平为<0.05和<0.01；利用Canoco 5.0软件对土壤全磷及不同形态磷含量与环境因子之间的关系进行冗余分析(RDA)，通过前向选择(forward selection)和蒙特卡洛检验(Monte Carlo permutation test)筛选出对全磷及不同形态磷含量分布有显著贡献的环境因子，显著性水平为<0.05；利用IBM SPSS Amos 23.0软件构建土壤磷组分与环境因子的结构方程模型(SEM)，用来评价对磷组分有直接和间接影响的环境因子。

2 结果与分析

2.1 土壤基本性质

由表2可知，不同类型草地土壤中，草甸草原土壤的砂粒含量低于典型和荒漠草原，而粉粒和黏粒含量则低于典型和荒漠草原，但3种类型草地土壤之间的差异不显著；另一方面，草甸草原土壤的容重和pH显著低于典型和荒漠草原，而SOC、Fe、Al和Fe含量显著高于典型和荒漠草原，但3种类型草地土壤的Al含量差异不显著。

表2 青藏高原不同类型草地土壤的基本性质

2.2 土壤全磷、有效磷和有机磷含量

由表3可知，青藏高原采样点土壤全磷含量在0.33～0.71 g/kg，其中有机磷占到了全磷的64.6%～85.9%。不同类型草原相比，土壤全磷、有效磷和有机磷含量均以草甸草原最高，其次为荒漠草原，而典型草原最低，其中草甸草原和荒漠草原的土壤全磷含量显著高于典型草原，但草甸草原和荒漠草原之间差异不显著；草甸草原的土壤有效磷含量显著高于典型草原和荒漠草原，但典型草原和荒漠草原之间差异不显著；草甸草原的土壤有机磷含量显著高于典型草原，但草甸草原和荒漠草原以及典型草原和荒漠草原之间差异不显著。从土壤磷活化系数(PAC，即有效磷占全磷的百分数)来看，草甸草原土壤的PAC值显著高于典型草原和荒漠草原，但典型草原和荒漠草原之间差异不显著。

表3 青藏高原不同类型草地土壤全磷、有效磷和有机磷含量及磷活化系数

2.3 土壤不同形态磷组分含量

由图2可知，土壤无机磷组分中，HCl-Pi的含量最高(占无机磷总量的50.2%～96.4%)，其次为NaOH-Pi和NaHCO-Pi(分别占无机磷总量的1.9%～36.3%和1.3%～10.7%)，而HO-Pi的含量最低(占无机磷总量的0.4%～2.8%)。不同类型草原相比，草甸草原土壤的HO-Pi、NaHCO-Pi和NaOH-Pi含量显著高于典型草原和荒漠草原，但典型草原和荒漠草原之间没有显著差异；与HO-Pi、NaHCO-Pi和NaOH-Pi不同，荒漠草原土壤的HCl-Pi含量显著高于草甸草原和典型草原，但草甸草原和典型草原之间差异不显著。

注：图柱上方不同小写字母表示不同类型草原间差异显著(p<0.05)。图2 青藏高原不同类型草地土壤各形态磷素组分的含量

土壤有机磷组分中，草甸草原土壤的NaOH-Po含量最高(占有机磷总量的87.5%)，其次为NaHCO-Po和HCl-Po(分别占有机磷总量的6.0%和4.0%)，而HO-Po的含量最低(占有机磷总量的2.56%)；典型草原和荒漠草原土壤的HCl-Po含量最高(占有机磷总量的60.5%～61.8%)，其次为NaOH-Po和HO-Po(分别占有机磷总量的30.1%～32.3%和4.6%～5.3%)，而NaHCO-Po含量最低(占有机磷总量的2.7%～3.0%)。不同类型草原相比，草甸草原土壤的HO-Po、NaHCO-Po、NaOH-Po含量显著高于典型草原和荒漠草原，但典型草原和荒漠草原之间没有显著差异；与HO-Po、NaHCO-Po和NaOH-Po不同，3种草地类型土壤之间HCl-Po含量差异不显著。

2.4 土壤全磷、有效磷和磷组分与环境因子的关系

2.4.1 相关分析 由表4可知，全磷含量与各环境因子之间没有显著相关性；有效磷含量与Fe、Al、Fe和SOC显著正相关，而与pH和容重显著负相关。土壤无机磷组分中，HO-Pi含量与pH显著负相关；NaHCO-Pi和NaOH-Pi含量与Fe、Fe、Al和SOC显著正相关，而与pH和容重显著负相关；HCl-Pi含量与太阳总辐射显著正相关，而与地上生物量和年均降雨量显著负相关。土壤有机磷组分中，HO-Po、NaHCO-Po和NaOH-Po含量与年均降雨量、地上生物量、粉粒、Fe、Al、Fe和SOC显著正相关，而与太阳总辐射、pH和容重显著负相关；此外HO-Po含量还与砂粒呈显著负相关关系，但HCl-Po含量与所有环境因子之间都无显著相关性。

表4 土壤全磷、有效磷和磷组分含量与环境因子的相关系数

由表5可知，土壤全磷与有效磷、HO-Po、NaHCO-Po和NaOH-Po之间呈显著的正相关；除HCl-Pi和HCl-Po外，有效磷与其他无机磷和有机磷组分均呈显著正相关，其中有效磷与NaHCO-Pi的相关系数(0.98)最高。从不同形态的无机磷和有机磷组分来看，HO-Pi、HO-Po、NaHCO-Pi、NaHCO-Po、NaOH-Pi和NaOH-Po之间通常都呈显著的正相关，而HCl-Pi仅与NaHCO-Po和NaOH-Po呈显著的负相关，HCl-Po与其他磷组分之间都没有显著的相关性。

表5 土壤不同形态磷组分的相关系数

由表6可知，年均降雨量与地上生物量、粉粒、Fe、Al和Fe之间呈显著的正相关，而与pH、容重和砂粒之间呈显著的负相关；相反，太阳总辐射与pH、容重和砂粒之间呈显著的正相关，而与地上生物量、粉粒、Al、Fe和Al之间呈显著的负相关；此外，地上生物量与粉粒、Al和Fe之间呈显著的正相关，而与pH和砂粒之间呈显著的负相关。不同的土壤性质之间，pH与容重以及粉粒与黏粒、Fe、Al、Fe之间都呈显著的正相关，而容重、砂粒与Fe、Al、Fe之间则呈显著的负相关。

表6 土壤性质与环境因子的相关系数

2.4.2 冗余分析 从土壤全磷、有效磷和磷活化系数与环境因子的冗余分析结果(图3a)可以看到，第1和第2排序轴累计解释了土壤全磷、有效磷、磷活化系数与环境因子关系的81.9%。各种环境因子中，SOC、年均降雨量、太阳总辐射、pH和粉粒对全磷、有效磷、磷活化系数的影响达到了显著性水平(<0.05)，它们对全磷、有效磷和磷活化系数变异的解释量分别为53.6%，9.60%，5.90%，5.90%，3.70%。

注：TP为全磷；AP为有效磷；PAC为磷活化系数；1～12表示草甸草原，13～24表示典型草原，25～36表示荒漠草原。图3 土壤全磷、有效磷、磷活化系数、无机磷组分和有机磷组分与环境因子的冗余分析(RDA)

从土壤无机磷组分与环境因子的冗余分析结果(图3b)可以看到，第1和第2排序轴累计解释了土壤无机磷组分与环境因子关系的99.3%。各种环境因子中，年均降雨量、Fe、太阳总辐射、地上生物量和SOC对无机磷组分的影响达到了显著性水平(<0.05)，对无机磷组分变异的解释量分别为74.2%，15.6%，2.80%，2.00%，3.20%。

从土壤有机磷组分与环境因子的冗余分析结果(图3c)可以看到，第1和第2排序轴累计解释了有机磷组分与环境因子关系的69.0%。各种环境因子中，pH、年均气温、地上生物量和年均降雨量对有机磷组分的影响达到了显著性水平(< 0.05)，对有机磷组分变异的解释量分别为28.2%，16.5%，5.70%，7.50%。

2.4.3 结构方程模型 构建的结构方程模型(图4)具有良好的适配度(即卡方值/自由度=2.01，适配优度指数=0.95，比较适配指数=0.99，近似误差均方根=0.02，=0.06)，该模型对无机磷组分和有机磷组分的解释率分别为96.0%和60.0%。从土壤磷组分与环境因子的关系来看，草地类型对无机磷组分和有机磷组分都有直接的影响，年均温度和容重对无机磷组分也有直接的影响，而海拔、年均降雨量和年均温度通过草地类型对无机磷组分和有机磷组分产生间接的影响。此外，分析路径还表明，土壤粒径和无机磷组分对地上生物量也会产生直接的影响。

注：实线表示正影响，虚线表示负影响，线上数值为路径系数；*表示在0.05水平上显著；**表示在0.01水平上显著；***表示在0.001水平上显著(n=36)。图4 土壤磷组分与环境因子的结构方程模型

3 讨 论

以往对于内蒙古草地样带的研究表明，草甸草原、典型草原和荒漠草原土壤的平均全磷含量分别为0.20，0.24，0.21 g/kg，这些数值均低于本研究结果(表3)，其原因可能是由于内蒙古草地区域的年平均气温(-0.77～5.58 °C)高于青藏草原区域的年平均气温(-4.37～0.41 °C)(表1)，强烈的岩石风化作用导致内蒙古草地土壤具有较低的全磷含量。Rui等通过野外模拟增温试验的研究也指出，气候变暖导致青藏高寒草甸土壤的全磷含量下降，这进一步证实了本研究中上述推断。不同类型草地之间，典型草原土壤的全磷含量显著低于草甸和荒漠草原土壤(表3)，这与Feng等揭示的规律性一致，即我国北方草地样带土壤全磷含量随干旱程度增加呈现先下降后升高的变化趋势，本研究中典型草原分布区的干旱程度低于草甸草原而高于荒漠草原(表1)，导致典型草原土壤的全磷含量低于其他2个区域的草原土壤。从相关分析结果来看，土壤全磷含量与环境因子之间都没有显著的相关性(表4)，但与活性和中等活性有机磷呈显著的正相关(表5)，这说明环境因子主要是通过影响活性有机磷分布进而影响全磷分布。

与本研究结果(表2)相比，内蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原土壤的平均有效磷含量(分别为16.3，9.1，5.2 mg/kg)较高，说明温度升高有利于提高土壤磷素的有效性，以往野外模拟增温试验的研究也证实了本研究的观点。土壤磷活化系数(即PCA)是表征磷素转化及有效性的重要指标，PAC≤2.0%意味着全磷不容易向有效磷转化。本研究中，青藏高原草地土壤的PAC值仅为0.46%～0.86%，说明土壤有效磷的供应潜力很低，这可能也是限制该区域草地生产力的关键因子。相关分析指出，pH、容重、粉粒、SOC、Fe、Al和Fe是影响有效磷含量的主要因素(表4)。已有研究也发现，土壤有效磷与pH负相关而与SOC含量正相关，这与本研究的结果相一致。通常认为，pH降低能促进原生矿物分解，同时也能促进低活性磷向活性磷的转化，这些对于提高磷素有效性都是有利的；有机质能够通过在铁铝氧化物表面形成包膜、改变铁铝氧化物表面电荷以及与带负电荷的磷酸盐竞争吸附点位等机制，提高磷素有效性；就土壤矿物而言，铁、铝氧化物与磷素形成的铁、铝结合态磷是有效磷的主要来源之一，铁、铝氧化物含量越高意味着有效磷的供应潜力越大。不同类型草原相比，草甸草原土壤的pH和容重低于典型和荒漠草原，而SOC、Fe、Al和Fe则高于典型和荒漠草原(表2)，这能够解释草甸草原土壤磷素有效性较高的原因。另外，传统的观点认为pH为6.5～7.0时磷的植物有效性最高，而草甸草原土壤的pH(表2)符合该条件，因此磷素有效性高于典型和荒漠草原。

本研究表明，供试土壤中无机磷组分以低活性的HCl-Pi为主(图2)，同时本研究发现，该形态磷素含量主要受到年均降雨量、太阳总辐射和地上生物量的影响(表4)。Feng等对于我国北方草地样带土壤的研究也发现，HCl-Pi含量随干旱程度的增加而增加，这与本研究结果相一致。一般认为，HCl-Pi是原生矿物中与Ca结合的低活性磷，在降雨量较高和植被生物量较大的草甸和典型草原区域，强烈的风化作用使得Ca易于被淋失掉，同时植被为满足自身生长以及根系分泌有机酸增多会使得一部分低活性的HCl-Pi向更活性的HO-Pi、NaHCO-Pi和NaOH-Pi转化，本研究中HCl-Pi与AGB负相关而HO-Pi、NaHCO-Pi、NaOH-Pi与pH负相关也支持本研究上述的观点(表4)；相反，在降雨量较低和植被生物量较小的荒漠草原区域，原生矿物风化程度较低，植被对有效磷的需求量较少，植被根系分泌有机酸较少，碳酸钙容易积累在土壤中，这些都导致HCl-Pi含量高于草甸和典型草原。另外，已有研究发现，太阳辐射增强会显著减少植株各器官中磷的含量，这可能也是太阳总辐射较强的荒漠草原土壤中低活性HCl-Pi含量较高的原因之一。从相关分析结果(表4)来看，NaHCO-Pi、NaOH-Pi与容重、Al、Fe、Fe、SOC之间呈显著的相关性，这与有效磷的分析结果是一致的；然而，HO-Pi与上述土壤性质之间则没有显著的相关性，这可能与供试土壤中该形态磷的含量和比例较低有关。

本研究中，供试土壤有机磷占到了全磷的60%以上(表3)，该数值与内蒙古不同类型草原表层土壤有机磷占全磷的平均比例(61%)相一致，这说明青藏草地土壤有机磷转化较慢，是限制该区域土壤磷循环的主要过程。从土壤有机磷组分与环境因子之间的关系来看，年均降雨量、太阳总辐射、地上生物量、pH、容重、粉粒、SOC和游离(非晶质)铁铝氧化物是影响活性和中等活性有机磷含量的主要因素(表4)，其中又以年均降雨量、地上生物量和pH的影响最为关键(图3)。考虑到气候因子是控制植物生长、磷素需要、生物活动、有机质分解和矿物演化等过程的主要驱动因子，本研究可以假设气候因子(MAP、TR)是通过影响其他环境因子(Al、地上生物量、砂粒、pH)间接地影响土壤有机磷的含量和组成，对此还需要在今后的研究中进行验证。在上述影响土壤有机磷分布的环境因子中，土壤铁铝氧化物可以通过络合反应、氢键作用或表面沉淀反应与有机磷化合物发生相互作用，使得有机磷被吸附在矿物表面，因此铁铝氧化物含量越高被土壤保持的有机磷也就越多；从本研究(表4)来看，被铁铝氧化物保持的主要是活性和中等活性的有机磷组分，同时无定形氧化铝对于有机磷保持的作用不如其他类型的铁铝氧化物。对于地上植被，它能够通过影响磷输入进而影响土壤有机磷含量，植物根系首先从土壤中吸收有效态磷并将其转移到地上器官中，待植物体死亡后以凋落物形式将合成的有机磷归还到土壤中，以凋落物形式输入的有机磷越多则土壤有机磷含量也越高。就土壤pH而言，通常认为它可以通过几种机制影响土壤有机磷的含量和组成：(1)pH影响铁铝氧化物的活性，低pH条件下铁铝氧化物活性增强，能够吸附更多的有机磷；(2)pH影响微生物和胞外磷酸酶活性，低pH条件抑制微生物和胞外磷酸酶活性，从而导致有机磷的积累；(3)pH影响植物和微生物群落的组成，这可能改变进入土壤的有机磷形态以及磷酸酶活性的大小，然而目前对于该机制的认识还十分有限。不同类型草原之间，草甸草原的地上生物量高于典型和荒漠草原(表1)，前者通过凋落物形式进入土壤中的有机磷较多；同时，草甸草原土壤中铁铝氧化物含量较高、pH较低(中性范围内)(表2)，因此草甸草原土壤中活性和中等活性有机磷的含量显著高于其他2种类型的草原土壤。

4 结 论

(1)青藏高原草地土壤全磷含量范围在0.33～0.71 g/kg，其中有机磷占全磷的64.6%～85.9%，而有效磷仅占全磷的0.46%～0.86%；各类型草地土壤的无机磷组分均以HCl-Pi为主，草甸草原土壤的有机磷组分以NaOH-Po为主，而典型和荒漠草原土壤则以HCl-Po为主。

(2)不同类型草地相比，草甸草原土壤的全磷、有效磷、HO-Pi、NaHCO-Pi、NaOH-Pi以及各形态有机磷的含量均高于典型和荒漠草原，而荒漠草原土壤的HCl-Pi含量显著高于草甸和典型草原，即草甸草原土壤磷素具有更高的有效性。

(3)土壤有机碳、年均降雨量是影响全磷和有效磷的主要因子，年均降雨量和Fe是影响无机磷组分的主要因子，而pH、年均气温、AGB和年均降雨量是影响有机磷组分的主要因子；草地类型对无机磷组分和有机磷组分都有直接的影响，年均温度和容重对无机磷组分也有直接的影响，而海拔、年均降雨量和年均温度通过草地类型对无机磷组分和有机磷组分产生间接的影响。