广东省陆河县蕨类植物资源调查与生态特征分析

邵怡若邹艳丽关开朗廖文波赵万义王发国谭广文

(1.广州普邦园林股份有限公司，广东 广州 510600；2.深圳巿源清环境技术服务有限公司，广东 深圳 518073；3.中山大学生命科学学院，广东 广州 510275；4.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650)

蕨类植物是维管植物的重要组成部分，在整个生态系统中扮演着重要角色[1]。同时，蕨类植物在食用、药用、环境指示等方面具有重要的生态和经济价值[2]。目前，国内对蕨类植物的研究主要集中在分类系统[3]、区系特征[4]、繁育技术[5-7]、生态修复[8]、药用价值[9]等方面，在园林应用方面的研究较少。

陆河县地处广东省汕尾市北部，经纬度范围N23°68′～23°28′，E115°24′～115°49′，总面积986km2。陆河县总体地势东西两侧高中间低，土壤以花岗岩、砂页岩发育而成的山地红壤和山地黄壤为主。气候为南亚热带季风性湿润气候，年均气温约21.5℃，相对湿度78%，年均降雨量2324mm，日照时数2138h。陆河县生态环境优越，地带性植被为南亚热带常绿阔叶林，森林覆盖率达72.91%，素有“客俗桃源”的美誉。本研究通过调查陆河县蕨类植物资源，分析其区系和生态特征，为后续园林应用开发提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查方法

本研究采用样地结合样线调查的方法。

样地调查：在陆河县域范围内共调查46个代表性样地，每个样地规格为1km×1km。在样地范围内进行广泛调查，记录蕨类植物种类，采集标本并拍摄照片。

样线调查：根据陆河县植被分布情况，设计调查路线，记录沿途观察到的记录蕨类植物种类，采集标本并拍摄照片。

1.2 分析方法

蕨类植物属的分布区类型按照李德铢等[10]的方法进行划分，生态特征按照秦新生等[11]的方法分析。

2 结果与分析

2.1 蕨类植物种类组成

陆河县共有蕨类植物24科63属153种(PPGⅠ系统，含种下单位)，科、属、种分别占中国蕨类植物(40科178属2147种)[12]的60.0%、35.4%、7.1%。优势科为凤尾蕨科(7属22种)、水龙骨科(10属20种)、金星蕨科(8属20种)、鳞毛蕨科(5属14种)、铁角蕨科(2属11种)、蹄盖蕨科(2属10种)、卷柏科(1属10种)，其它科包含的属数和种数均较少，见表1。

表1 陆河县蕨类植物组成

2.2 蕨类植物科、属的组成

陆河县蕨类植物优势科比较明显，大科(种数达到20种及以上)和较大科(种数10至19种)有7科，包括凤尾蕨科、金星蕨科、水龙骨科等；属、种数分别达到35属107种，分别占总属数和总种数的55.6%和69.9%，对本区蕨类植物区系特征形成起着重要作用。中等科(种数5～9种)、寡种科(种数2～4种)及单种科(种数1种)有17科，包括里白科、碗蕨科、乌毛蕨科等；属、种数仅分别为28属107种，分别占总属数和总种数的44.4%和30.1%，增加了陆河县蕨类植物的丰富度。

陆河县蕨类植物缺乏物种数达15种及以上大属。较大属(10～14种)2属，包括凤尾蕨属、卷柏属；种数仅20种，占总种数的13.1%，属的优势不明显。中等属(5～9种)、寡种属(2～4种)及单种属共61属，包括铁角蕨属、鳞毛蕨属、双盖蕨属等；种数达到133种，占总种数的86.9%。

表2 陆河县蕨类科和属的分级统计

2.3 区系特征

陆河县蕨类植物53个属划分为11个分布区类型、3个变型，缺乏东亚-北美间断、地中海与西亚至中亚、中亚以及中国特有分布型属。

世界分布属(T1)共8属，占总属数的12.7%。包括阴石蕨属、铁角蕨属、石松属、卷柏属、木贼属、铁线蕨属、碎米蕨属、蕨属、鳞毛蕨属。

热带分布属(T2～T7)共47属，占总属数的74.6%。其中，泛热带分布及其变型共25属，占39.1%，包括假毛蕨属、肾蕨属、马尾杉属等。热带亚洲和热带美洲间断分布共2属，占3.1%，包括里白属、金毛狗属。旧世界热带分布共2属，占3.1%，包括黑心蕨属、石韦属。热带亚洲至热带大洋洲分布共5属，占7.8%，包括新月蕨属、槲蕨属、鳞盖蕨属等。热带亚洲至热带非洲分布及其变型共4属，占6.3%，包括观音座莲属、瓦韦属、星蕨属等。热带亚洲分布共9属，占14.1%，包括藤石松属、禾叶蕨属、书带蕨属等。

温带分布属(T8～T14)共8属，占总属数的12.7%。其中，北温带分布共3属，占4.7%，包括瓶尔小草属、狗脊属、水龙骨属。旧世界温带分布共1属，占1.6%，仅有阴地蕨属。温带亚洲分布共2属，占3.1%，包括对囊蕨属、贯众属。东亚分布共2属，占3.1%，包括瘤足蕨属、鳞果星蕨属。

表3 蕨类植物分布区类型

2.4 生态特征

蕨类植物是森林下层植被、灌丛和草丛的重要物种组成部分。按秦新生等[11]的划分标准，可将陆河县蕨类植物划分为3种生态类型。由于有些蕨类植物同时具有2种及以上生态类型，则以该植物的主要生态类型进行统计。

2.4.1 土生类

共21科47属101种，种数占总种数的66.0%。土生蕨类种类比较多的科有金星蕨科(20种)、凤尾蕨科(13种)、鳞毛蕨科(11种)。种类比较多的属有卷柏属(9种)、凤尾蕨属(8种)、鳞毛蕨属(7种)、毛蕨属(6种)、双盖蕨属(6种)。其它科还有碗蕨科(5种)、乌毛蕨科(5种)、鳞始蕨科(4种)等。土生类蕨类是陆河县草本植被的重要组成部分。一些阴生、耐阴物种构成郁闭度较高的森林群落草本层，如卷柏科薄叶卷柏(Selaginella delicatula)、深绿卷柏(S.doederleinii)、疏叶卷柏(S.remotifolia)等，里白科广东里白(Diplopterygium cantonense)、中华里白(D.chinense)、里白(D.glaucum)，金毛狗科金毛狗(Cibotium barometz)，桫椤科黑桫椤(Alsophila podophylla)、桫椤(A.spinulosa)等。一些阳生物种具有较强的耐高温、耐旱特征，是郁闭度较低的人工林和灌木林的草本层的优势种类，也是草丛的建群种或优势种，如芒萁(Dicranopteris pedata)通过无性繁殖迅速生出叶片，形成叶丛，为自身营造一个郁闭和温润的环境[11]。同时芒萁也是南方酸性土壤指示植物。一些喜湿物种是陆河县湿地植被的重要组成，如笔管草(Equisetum ramosissimum)、华南紫萁(Osmunda vachellii)、毛蕨(Cyclosorus interruptus)、溪边假毛蕨(Pseudocyclosorus ciliatus)、双盖蕨(Diplazium donianum)、食用双盖蕨(D.esculentum)等。

2.4.2 附生类

附生植物依附植物活体或其残体上，其水分、养分主要从空气中而非宿主载体获取，是热带亚热带森林生态系统中物种多样性极高且极其脆弱敏感的生物类群之一[13,14]。陆河县附生蕨类共5科11属22种，种数占总种数的14.4%。种类比较多的科有水龙骨科(12种)，其它科种类比较少。其它科还有骨碎补科(4种)、海金沙科(3种)、铁角蕨科(3种)、凤尾蕨科(2种)、石松科(1种)。该类植物主要是依靠厚肉质叶片及根状茎进行贮水，部分种类根状茎外面密被覆瓦状的鳞片，减少水分的损失，如水龙骨科表面星蕨(Lepidomicrosorium superficiale)、扭瓦韦(Lepisorus contortus)、粤瓦韦(L.obscurevenulosus)、瓦韦(L.thunbergianus)等10种，骨碎补科大叶骨碎补(Davallia divaricata)、阴石蕨(D.repens)、杯盖阴石蕨(D.griffithiana)、圆盖阴石蕨(D.tyermanii)，凤尾蕨科剑叶书带蕨(Haplopteris amboinensis)、书带蕨(H.flexuosa)。部分物种叶片簇生，以收集雨水或掉落物，如石松科华南马尾杉(Phlegmariurus austrosinicus)、铁角蕨科巢藏(Asplenium nidus)、水龙骨科崖姜(Aglaomorpha coronans)、槲蕨(Drynaria roosii)。

2.4.3 石生类

石生植物是一群适应石壁和碎石堆等特殊生境的植物，基本上属于贫养类型[15]。陆河县石生蕨类共8科30种，种数占总种数的19.6%。蕨类种类比较多的科有水龙骨科(8种)、凤尾蕨科(7种)、铁角蕨科(6种)。其它科还有鳞毛蕨科(3种)、膜蕨科(2种)、蹄盖蕨科(2种)、叉蕨科(1种)、卷柏科(1种)。该类植物一般具有发达的根系，以固定在岩石上如水龙骨科披针骨牌蕨(Lemmaphyllum diversum)、鳞果星蕨(Lepisorus buergerianus)、掌叶线蕨(Leptochilus digitatus)等，或固定在石缝中，如井栏边草(Pteris multifida)、团羽铁线蕨(Adiantum capillus-junonis)、鞭叶铁线蕨(A.caudatum)等。

3 小结与讨论

陆河县共有蕨类植物24科63属153种，科的优势比较明显，大科和较大科分别占总属数和总种数的55.6%和69.9%，但属的优势不明显，较大属包含的种数仅占总种数的13.1%。这些植物种类中，包含有维管植物最早分支，如石松类、木贼类、合囊蕨类，同时也包含有较为进化的水龙骨类，表明陆河县蕨类植物区系不仅起源古老，而且区系组成来源极其多样化。

陆河县蕨类植物热带成分分布型属共47属，占总属数的74.6%，表明本区蕨类植物区系具有明显的热带性质。温带成分分布型属有共8属，占总属数的12.7%，表明与温带蕨类植物区系具有一定的联系。中国特有属缺乏，表明属的特有性较低。

陆河县蕨类植物的生态类型主要以土生类为主，共21科47属101种，占总66.0%(种数比例，下同)，是森林下层植被、灌丛和草丛的重要组成类群。附生类共5科11属22种，占14.4%，是热带亚热带森林生态系统中的特色物种。石生类共8科30种，占19.6%，略多于附生类群，可能与陆河县地处粤东山区有关。

目前，国家提倡要积极采用乡土树种草种进行绿化[16,17]，陆河县也在全力申报广东省园林城市。因此，陆河县应充分开发丰富的蕨类乡土植物资源，根据其生态特征研究相应的园林应用模式和生态修复模式。如，土生蕨类植物的许多种类是优良的乡土地被植物，阴生、耐阴种类可应用于林下地被、高架桥底等；阳生种类可应用于废弃地生态修复、边坡绿化等；喜湿种类可应用于湿地景观营造和生态修复等。附生蕨类植物是热带亚热带森林生态系统中的特色物种，对环境变化极为敏感，可作为监测气候变化的重要指示生物[14]，也可作为营造具有热带亚热带特色园林景观的特征植物。石生种类生境特殊，适应石壁和碎石堆，耐贫瘠，是优良的盆景植物。