不同密度与功能叶对大棚厚皮甜瓜光合特性及产量品质的影响

李 乐,张丽娟，李建设，高艳明

(宁夏大学农学院，银川 750021)

【研究意义】甜瓜(CucumismeloL.)，在世界十大水果中位居第七位，外观呈椭球形、立体感好，因其独特的口感和风味深受消费者喜爱[1]。近年来，我国甜瓜市场快速发展，栽培面积逐年递增[2]。宁夏回族自治区为西北厚皮甜瓜主要栽培区，气候干爽，光热资源丰富，土壤结构疏松，年日照时数约3000 h，日温差可达13 ℃，是优质甜瓜产地[3]，种植面积逐年增加，成为当地农民重要的经济来源。甜瓜产量及品质的形成受品种[4-6]、水肥管理[7-9]、栽培措施[10-12]等多种因素的综合影响，种植密度和功能叶调节是2个最基本的栽培措施。种植过密易徒长，单果重小且果实商品性降低；种植过稀，总体产量不高[13]。合理的种植密度能够充分协调植株群体与个体、营养生长与生殖生长的关系，建立合理的动态群体结构，有利于实现作物高产优质[14]。此外，植株叶片是光合作用的主要器官，适当提高叶果比，有利于改善果实品质，提高单果重[15-16]。所以，研究合理的种植密度和确定选择合理的功能叶片数量对于甜瓜优质及标准化生产具有重要意义。【前人研究进展】近年来，在不同园艺作物适宜栽培密度研究中取得较大进展。张泽锦等[17]通过对不同种植密度对黄瓜叶片不同叶位叶片的叶绿素含量、叶面积、光合气体交换参数、叶绿素荧光参数及产量指标进行研究，发现不同的种植密度会改变不同叶位的光合特性，且不同叶位间可能存在一种光合补偿机制，降低种植密度，会增加黄瓜单株产，但是单位面积产量降低。何娜等[18]研究了不同种植模式、密度和留果穗数下番茄植株生长及产量和品质的变化，筛选出日光温室中双行种植、栽培密度40 500株/hm2、留4穗果的种植模式适宜在宁夏贺兰县地区春季栽培推广。原小燕等[19]对几种早熟油菜品种在不同种植密度下的产量、产量相关性状进行分析发现，增加种植密度，紧凑株型品种油菜株高和单果重均降低，但减轻倒伏从而增加了产量。同时，适宜的叶果比可显著提高果实产量和品质。李新海[20]研究发现，香梨叶果比过小时单果质量和果实横纵径明显降低，35∶1的叶果比为生长发育最适叶果比，表现为果品品质好、商品率高。陈敏[21]研究显示，随着叶果比增大，猕猴桃果实的单果质量、纵横径、内在品质均增加。【本研究切入点】近年来，已有关于薄皮甜瓜种植密度的研究，但关于种植密度和功能叶数量调节对厚皮甜瓜果实产量和品质的影响的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研究通过设置3种不同密度和3种不同功能叶数量2个因素，研究其交互作用对甜瓜植株生长发育及果实产量和品质的影响。为宁夏种植高产优质厚皮甜瓜提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

本试验于2021年3—10月在穹顶(宁夏)生态科技有限公司蜜瓜基地进行，该基地位于宁夏回族自治区银川市兴庆区月牙湖滨河家园。供试厚皮甜瓜品种为‘改良西州蜜25号’，该品种果实呈椭圆形、绿皮、网纹细密，果肉橘红，肉质松、脆，爽口，风味好，抗白粉病，适合早春、秋季保护地栽培。供试土壤为沙壤土。

1.2 试验设计

本试验为两因素交互处理，A因素设置3个密度梯度，分别为30 000株/hm2(A1)、33 000株/hm2(A2)、36 000株/hm2(A3)，B因素设置3个功能叶，分别为25片功能叶(B1)、27片功能叶(B2)、29片功能叶(B3)，两因素交互共9个处理，以试验园区常规种植密度30 000株/hm2，常规功能叶数量25片叶为对照(A1B1)。于2021年5月22日定植，单行定植每个处理定植2垄，行距1.8 m，株距根据密度改变做出相应调整，小区面积为21.6 m2；留功能叶的方式如下：B1正常疏除侧枝，主枝于25节处打顶；B2留下12、13节侧枝(位于坐果枝附近)，使其正常生长，于授粉当天留侧枝第1片功能叶，主枝于25节处打顶；B3留下12、13节侧枝，于授粉当天留侧枝第1～2片功能叶，主枝于25节处打顶。试验处理如表1所示。

表1 试验设计

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标的测定 定植后，每小区随机选取5株挂牌标记，于伸蔓期测定株高、茎粗、叶面积，每10 d测定1次，总共测定4次。用钢卷尺测量主蔓高度，记为株高；用游标卡尺测量甜瓜主蔓第4～5茎节处，记为茎粗；选取主蔓中部生长充分、完整、有代表性的甜瓜叶片测量长和宽，再计算叶面积(S)，S=k×(长×宽) (k为厚皮甜瓜系数，k=0.8682)[22]。

1.3.2 冠层光合有效辐射(PAR)的测定 甜瓜坐果后0、15、30 d，选择晴朗无云、风力较小的天气使用Sun Scan冠层分析系统(英国Delta公司)测定甜瓜冠层光合有效辐射(PAR)各项参数。分别测定甜瓜植株冠层上部(植株上方10 cm处)的光合有效辐射和植株底部(贴近地面10 cm)的光合有效辐射[23]，计算冠层PAR的光截获率(CaR)和光透射率(PeR)，每个处理选取3个固定点位测定，重复3次。

1.3.3 各冠层单位的SPAD值测定 果实膨大期采用SPAD-502(日本Minolta公司)测定甜瓜的叶绿素含量，各处理每个重复选取5株甜瓜挂牌，以甜瓜下3片叶为1个冠层单位对甜瓜上层发育叶(1～3片叶)及中层、下层功能叶进行测定，记录各处理不同冠层单位叶绿素含量平均值。

1.3.4 冠层群体光合指标的测定 果实膨大期采用Li6800光合仪测定甜瓜的各项光合指标，各处理每个重复选取5株甜瓜挂牌，记录各处理冠层群体各项光合参数。

1.3.5 品质指标的测定 果实成熟后每个处理随机选取3个生长发育、大小一致的成熟果实，测定可溶性固形物含量(心糖、边糖)、可溶性蛋白含量、维生素C含量、可溶性总糖含量。可溶性固形物含量采用手持折光糖度计(WAY型)测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定；维生素C含量测定采用钼蓝比色法；可溶性总糖含量测定采用蒽酮比色法[24]。

1.3.6 产量的测定 果实成熟后以小区为单位，每个处理选取6个生长发育、大小一致的成熟果实测定单果质量，计算单位面积产量。

1.4 数据处理与统计分析

采用Excel 2010汇总并整理数据，用SPSS 22.0进行方差分析和主成分分析，用Origin 2018软件做图。

2 结果与分析

2.1 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜植株长势的影响

随着生育期的推进，甜瓜植株的株高、茎粗、叶面积均呈现逐渐增加的趋势，6月11—21日增长速度最快。如图1-a所示，6月11—30日，A2B1、A2B2、A2B3、A3B2、A3B3等处理的株高均值均高于对照。6月21日，A3B3、A2B3、A2B2、A3B2、A2B1处理株高均高于对照，其中A3B3与对照差异显著，比对照高19.97%。如图1-b所示，整个生长期，各处理的茎粗与对照有不显著差异。如图1-c所示，6月11—30日，A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3的叶面积均高于对照。方差分析显示，6月11日，A3B3、A2B3、A3B2的叶面积均显著高于对照，分别比对照高27.1%、23.35%、16.66%。说明，适当密植能促进植株健壮生长。

图1 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜株高、茎粗和叶面积的影响Fig.1 Effects of different density and number of functional leaves on plant height, stem diameter and leaf area of muskmelon

2.2 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜冠层特性的影响

不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜冠层特性影响显著。如图2-a所示，随着生育期的推进，透射光合有效辐射呈逐渐降低的趋势。各处理间透射光合有效辐射的变化趋势为功能叶数量一定时，随着密度增大，透射光合有效辐射降低，7月31日，密度为36 000株/hm2(A3)时，透射光合有效辐射值低于20 μmol/(m2·s)，遮光严重，可能会造成田间郁闭；密度一定时，随着功能叶数量增加，透射光合有效辐射降低。如图2-b所示，整个观测期，甜瓜植株的光截获率均在80%以上。随着密度与功能叶数量增加，光截获率逐渐增加，7月31日，密度为36 000株/hm2(A3)时，光截获率接近100%，透光性较差。光透射率的变化趋势与透射光合有效辐射一致。可见，A2B3既可以保持较高的光截获率，促进植株健壮生长，又可以避免因光透过率过低而导致冠层中下部郁闭，降低光能转化效率等问题。

图2 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜冠层特性的影响Fig.2 Effects of different density and number of functional leaves on canopy characteristics of muskmelon

2.3 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜冠层叶绿素(SPAD)的影响

叶绿素是植株进行光合作用的主要色素，其含量的多少直接影响光合作用的强弱。甜瓜果实膨大期植株不同冠层叶绿素含量表现为：中层叶绿素含量最高，上层次之，下层最低(图3)。下层叶绿素含量在46.87～53.0，中层在78.57～100.30，上层在55.97～64.80。下层和中层叶绿素含量结果均表现为：A1B1>A1B2>A1B3，A2B1>A2B2>A2B3，A3B1>A3B3>A3B2。中层叶绿素含量具体表现为：A1B2、A1B3较A1B1分别降低9.27%、20.17%，A2B2、A2B3较A2B1分别降低12.42%、19.99%，A3B2、A3B2较A3B1分别降低9.94%、7.56%，处理间差异显著。可见，果实膨大期甜瓜冠层中层叶片叶绿素含量最高，干物质积累最多，叶绿素含量随叶片数的增加而逐渐降低。

图3 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜冠层叶绿素的影响Fig.3 Effects of different density and number of functional leaves on chlorophyll in canopy of muskmelon

2.4 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜光合特性的影响

由表2可知，密度对蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度和气孔限制值有显著影响。密度为36 000株/hm2(A3)时，A3B2、A3B3的蒸腾速率和气孔导度均显著低于对照；A3B3的胞间CO2浓度显著低于对照，为各处理最低；功能叶对净光合速率有显著影响，随着功能叶数量增加，甜瓜叶片的净光合速率均呈逐渐增高的趋势，A2B2、A2B3、A3B3的净光合速率较对照分别增加4.51%、11.8%、18.58%。综合可见，A2B3增加了种植密度，稳定了甜瓜植株的蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度，与对照保持在同一水平，净光合速率略高于对照，是最佳处理。

表2 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜光合特性的影响

2.5 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜果实品质的影响

由表3可知，各处理中可溶性固形物含量与对照相比无显著差异，其值在18.95%～19.43%；A1B2、A1B3、A2B1边缘可溶性固形物高于对照，A2B1差异显著，比对照相高11.01%；A1B2、A2B3、A3B1、A3B2可溶性糖含量高于对照；A1B3、A2B3可溶性蛋白高于对照，且A1B3差异显著，比对照高4.08%；A1B3、A2B3、A3B1、A3B3处理的Vc高于对照，且A2B3差异显著，与对照相比高37.76%。综合可见，A2B3处理保持了较高的可溶性固形物含量，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分别比对照提高6.38%、2.10%和37.76%，有利于提升果实营养品质。

表3 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜果实品质的影响

2.6 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜果实产量的影响

由表4可知，密度和功能叶对果实单果重和产量有显著影响。随着功能叶数量增加，甜瓜单果重和产量逐渐增加；随着种植密度的增加，甜瓜单果重和产量表现为先增加后降低的变化趋势。A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3等处理的单果重均值高于对照，但整体与对照无显著差异。A2B1、A2B2、A2B3、A3B2、A3B3等处理的产量均显著高于对照，A2B3为所有处理最高，比对照高20.18%。综合来看，A2B3处理增加了甜瓜果实的单果重和产量，产量达98 698.86 kg/hm2，有利于提高果实产量。

表4 不同密度与功能叶数量对厚皮甜瓜果实产量的影响

2.7 不同密度与功能叶数量处理厚皮甜瓜产量品质指标的主成分分析

如表5所示，将8个厚皮甜瓜的可溶性固形物、边缘可溶性固形物、可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C、单果重、小区产量等指标经隶属函数法和反隶属函数法处理后进行主成分分析，提取的前4个成分的累计贡献率为92.85%.说明，这4个主成分所含信息包含总体信息的92.85%，符合分析要求。由各特征向量可知，影响第一主成分的主要是小区产量、亩产、中心可溶性固形物和边缘可溶性固形物，贡献率为33.225%；影响第二主成分的主要是中心可溶性固形物、可溶性蛋白和单果重，贡献率为28.569%；影响第三主成分的主要是边缘可溶性固形物、可溶性糖和维生素C，贡献率为18.098%；影响第四主成分的主要是可溶性糖、可溶性蛋白和维生素C，贡献率为12.959%。通过对4个主成分的特征向量分析和各性状指标数值的标准化处理，建立4个主成分的线性回归方程如下:

F1=-0.31X1-0.34X2-0.17X3-0.15X4+

0.22X5+0.27X6+0.55X7+0.55X8

F2=0.54X1+0.15X2+0.1X3-0.51X4+

0.12X5-0.53X6+0.25X7+0.25X8

F3=0.02X1-0.64X2+0.74X3+0.28X4+

0.38X5-0.25X6-0.05X7-0.05X8

F4=0.25X1+0.19X2-0.39X3+0.36X4+

0.79X5+0.02X6-0.05X7-0.05X8

式中，X1～X8分别代表中心可溶性固形物、边缘可溶性固形物、可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C、单果重、小区产量。

由建立的线性回归方程得出4个主成分得分(F1、F2、F3、F4)，以4个主成分对应的贡献率占4个主成分贡献率之和的比例为权重，得出评价甜瓜产量和品质综合得分的评价模型(F=0.516F1+0.214F2+0.142F3+0.123F4)。由表5可知，甜瓜综合产量和品质评比从大到小的处理依次是:A2B3、A3B1、A3B3、A3B2、A2B2、A2B1、A1B3、A1B2、A1B1，其中A2B3处理产量和品质综合得分最高，果实综合品质最优，为最佳处理。

表5 前4个主成分的特征向量、特征值、贡献率及累计贡献率

表6 不同处理果实产量和品质的综合评价

3 讨 论

作物的株型和生长势直接影响作物后期产量和品质，作物的生长势通过株高、茎粗、叶面积等指标体现。赵云霞等[13]发现，增加种植密度能增加植株的株高和叶面积，但是栽植密度过大容易导致徒长。本研究中，整个伸蔓期，随着种植密度增大，植株的株高和叶面积随之增大，提高了植株整体生长势，有利于构建健壮株型，这与赵云霞的研究结果一致。

光能利用率的大小决定了光合作用的强弱，作物的群体光能利用率取决于光截获能力和光能转化效率。汤亮等[25]研究发现，增加种植密度，减少了漏光损失，提高了冠层的光截获率。杨吉顺等[25]的研究结果显示，随着密度增加，冠层下层的PAR截获率降低。本研究中，随着密度和功能叶的增加，透射光合有效辐射和光透过率降低，光截获率逐渐增加，当密度过大时，甜瓜植株光截获率接近100%，光透过率很低，冠层下部叶绿素降低，导致光能转化效率降低，A2B3可以保持较高的光截获率，促进植株健壮生长，同时防止因光透过率过低而导致的冠层中下部郁闭，降低光能转化效率等问题，与前人研究结果一致。这主要是因为作物的光透过率和光截获率互相矛盾，冠层透光率过高导致冠层漏光严重，光能利用效率过低；冠层光截获率过高，植株间相互遮荫，易形成田间郁闭；且中下部光照条件下降，会导致叶片早衰，降低群体光和能力。

光合作用是植物进行生产的基础。叶片净光合速率(Pn)反映光合作用的强弱，蒸腾速率(Tr)反映植物调节水分损失和适应逆境的能力，气孔导度(Gs)反映外界环境CO2通过气孔进入叶肉细胞叶绿体羧化部位的限制程度，气孔导度大小会影响叶肉细胞原生质和叶绿体基质中CO2浓度(Ci)[27]。阿布都克尤木·阿不都热孜克等[28]研究发现，遮荫弱光处理不同程度降低了甜瓜叶片的气孔导度(Gs)、光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，但胞间CO2浓度(Ci)随着遮荫程度的加重而上升。安翠香等[29]研究发现，遮荫降低了甜瓜叶片的净光合速率和功能叶片的比叶重，植株通过增加自身叶片光合色素含量来缓解遮荫对光合速率的影响。本研究中，A2B3增加了种植密度和功能叶，提高了净光合速率，当密度为36 000株/hm2(A3)时，密度过大，植株间遮荫严重，表现为A3B2、A3B3的蒸腾速率和气孔导度均显著下降， A3B2为各处理最低；A3B3的胞间CO2浓度也显著低于对照，为各处理最低。这与前人研究结果部分一致。

甜瓜中的可溶性固形物、可溶性糖、维生素和可溶性蛋白等物质的含量，决定了甜瓜营养品质和商品价值。前人研究[28]显示，光照强弱与碳同化能力相关，遮荫弱光处理会降低果肉细胞和细胞间的Vc含量、可溶性糖和可溶性蛋白质含量；另外有研究显示[30]，行距一定，适当增加株距可以提高果实品质，但过分加大株距品质下降。本研究中，A2B3处理保持了较高的可溶性固形物含量，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分别比对照提高6.38%、2.10%和37.76%，与前人研究结果部分一致。

干物质累积是作物产量和品质形成的基础。提高种植密度一直是最基础、直接的增产手段，但是，过多增加种植密度会使作物出现徒长且果实商品性下降[13-14, 31]。此外，研究[32]显示，功能叶数量的增加，瓜的横径、纵径和果腔纵径随之增加，从而增加了果实的单果重。本研究中，A2B3处理增加了甜瓜果实的单果重，小区产量和亩产较对照也分别增加了20.17%、20.18%，增加功能叶数量即增加作物群体叶面积，从而提高了干物质的积累，但当密度过大时，群体冠层结构紊乱，下部叶片早衰，导致光合作用下降，产量降低。

4 结 论

本研究中，密度为33 000株/hm2、功能叶为29片叶(A2B3)的处理，冠层能够保持良好的光透过率且具有较高的光截获率，从而提升了冠层群体净光合速率，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分别比对照提高6.38%、2.10%和37.76%，提升了甜瓜果实的风味和营养品质，产量达98 698.86 kg/hm2，显著高于对照。综合考虑植株群体冠层特性、果实品质以及最终产量，建议在与本试验条件类似的情况下进行厚皮甜瓜栽培管理时，优先推广A2B3种植模式。