高寒地区燕麦与蚕豆间作对作物生长发育及产量的影响

2022-09-29何纪桐琚泽亮刘凯强赵继秀马小龙贾志锋

草地学报 2022年9期

何纪桐，马祥，琚泽亮，刘凯强，赵继秀，马小龙，贾志锋

(青海大学畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海西宁 810016)

间作，即同一地块于同一生长季种植两种或多种作物的种植制度，广泛应用于低化肥和农药投入的农业系统中[1]。合理的间作模式可以提高间作的群体产量，并能充分地、有效地、均衡地利用土地资源和光能资源，可以提高农作物间的互补效应，实现农业资源空间及时间集约利用和持续的高产与稳产[2]。据统计，不同的间作系统中，70%的间作系统都包括豆科作物，禾豆间作是目前我国农业生产中应用最为广泛的一种多元种植模式[3]。常见禾豆间作模式有燕麦-箭筈豌豆、大麦-豌豆、玉米-蚕豆等。渠佳慧等[4]在燕麦与箭筈豌豆间作体系中发现，燕麦与箭筈豌豆间作比例为3∶1时产量高于单作燕麦和箭筈豌豆。唐晨阳等[5]认为，燕麦与箭筈豌豆间作改善了作物的营养品质并显著提高了单位面积干草产量。乔月静等[6]研究认为，燕麦与豆科作物间作可以改善土壤微生物环境并显著提高了土壤生物酶活性。厉浩等[7]研究发现，马铃薯与蚕豆间作时，间作马铃薯的Pn,Gs,Tr均显著高于单作马铃薯，间作马铃薯的SPAD值高于单作。

燕麦(Avenasativa) 是禾本科燕麦属的一种一年生粮饲兼用型作物[8]，燕麦青饲草产草量高，营养丰富，适口性好，青饲、调制青干草和青贮均可[9]，燕麦作物的籽实和饲草及其秸秆各类家畜均喜欢采食[10]。燕麦具有喜冷凉、耐贫瘠等特点，可在高海拔和高纬度寒冷地区种植[11]，是高寒牧区种植面积最大最广泛的饲草，也是高寒草原畜牧业持续稳定发展最重要的饲草作物[12]。

蚕豆(ViciafabaL.)，别名南豆、胡豆等，属于豆科、野豌豆属，一年生或越年生草本植物[13]。蚕豆营养价值较高，其蛋白质含量为25%～35%。蚕豆是现代绿色食品和营养保健食品，是富含营养及蛋白质的粮食作物和动物饲料[14]。此外，作为固氮作物，蚕豆可以将自然界中分子态氮转化为氮素化合物，增加土壤氮素含量[15]。青海省拥有丰富的蚕豆资源，是我国蚕豆主要产区之一，蚕豆也是青海省唯一的出口农产品和特色农业经济作物[16]。

燕麦和蚕豆是青海省农业主产区的重要饲草和粮食作物，目前该地区有关燕麦与蚕豆间作研究的相关报道较少，且对这一间作种植模式优势尚不明确，因此，本研究通过开展燕麦和蚕豆间作的大田试验，研究不同种植模式对燕麦和蚕豆生长发育及产量的影响，为青海地区间作种植合理性提供可行性依据，以期为青藏高原地区农田种植系统的可持续发展提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省西宁市湟中县土门关乡加汝尔村(101°41′30″ E，36°26′51″ N)，海拔2 661 m，年平均气温5.3℃，年均降水量490 mm，气候寒冷潮湿，无绝对无霜期。试验地前茬为中药材。试验地0～20 cm土壤养分如表1所示。

表1 试验地基础养分含量Table 1 Basic nutrient content of experimental plot

1.2 试验设计

燕麦和蚕豆于2021年5月2日播种，供试燕麦为‘青引1号’，由青海省畜牧兽医科学院提供，蚕豆品种为‘青海13号’，由青海省农林科学院提供。本试验按照随机区组设计，采用3种种植模式即单作燕麦(O)、单作蚕豆(D)、燕麦与蚕豆间作(OD/DO)，重复四次，共12个小区，小区面积3 m×7 m(21 m2)，区组间距1 m。燕麦播种方式为条播，播种行距20 cm，播种量为220 kg·hm-2，蚕豆播种方式为穴播，播种行距为30 cm，株距30 cm，播种量为150 kg·hm-2。燕麦和蚕豆间作种植比例为6∶6，间作播种方式同单作，间作处理中燕麦和蚕豆间距为30 cm。

1.3 测定指标及方法

1.3.1生长发育指标各小区内随机选取10株长势一致的燕麦或蚕豆，于燕麦开花期(Flowering stage，FS)、乳熟期(Milk-ripe stage，MS)同步取样(下同)，用卷尺和米尺测定株高、叶片长和叶片宽(旗叶)，游标卡尺测定主茎第二茎节茎粗。

1.3.2相对叶绿素含量各小区随机取10株长势一致的燕麦或蚕豆，于燕麦的开花期、乳熟期使用便携式相对叶绿素含量测定仪(日本产SPAD-502)测定燕麦或蚕豆旗叶中部的相对叶绿素含量。

1.3.3光合指标测定于燕麦的开花期、乳熟期，选择晴朗无风天气早晨9∶00—11∶00，各小区内选取3片燕麦或蚕豆功能叶，用LI-6800光合测定仪(美国LI-COR公司)进行净光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、气孔导度(Stomatal con-ductance，Gs)、胞间CO2浓度(Intercellular carbondioxide concentration，Ci)和蒸腾速率(Transpiration rate，Tr)的测定。

1.3.4地上生物量于燕麦开花期、乳熟期，各小区内随机选取1 m2样方进行刈割，自然风干后称重。

1.4 数据处理及分析

采用Excel 2010进行数据整理，和SPSS24.0进行数据分析及作图，通过邓肯检验法进行差异显著性检验，Origin2018绘制图。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式对作物生长指标的影响

如表2所示，开花期，除茎粗和叶宽外，间作燕麦的株高、分蘖数、叶长显著高于单作燕麦(P<0.05)，分别高出6.19%，57.51%，7.49%；间作蚕豆各生长指标略高于单作蚕豆，但差异不显著。乳熟期，间作燕麦的株高、分蘖数、叶长与单作燕麦相比增加了7.32%，62.17%，6.11%；间作蚕豆除叶宽显著高于单作蚕豆外，其他生长指标均无显著性差异。

两个时期结果均表明，间作对蚕豆生长的影响较小，对燕麦生长的影响显著，间作处理下燕麦的株高、分蘖数、叶长优于单作处理。

表2 不同种植模式对作物生长指标的影响Table 2 Effects of different cropping patterns on corp growth indexs

2.2 不同种植模式对作物相对叶绿素含量的影响

如图1所示，间作增加了燕麦的相对叶绿素含量，降低了蚕豆的相对叶绿素含量。开花期，间作燕麦的相对叶绿素含量相比单作燕麦增加了5.70%(P<0.05)；单作蚕豆的相对叶绿素含量显著高于间作蚕豆7.69%。乳熟期，间作燕麦的相对叶绿素含量与单作燕麦无显著性差异；单作蚕豆的相对叶绿素含量显著高于间作蚕豆7.57%(P<0.05)。

2.3 不同种植模式对作物光合特性的影响

如表3所示，两个时期下，间作燕麦的蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)均显著高于单作燕麦(P<0.05)，间作蚕豆的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)均显著高于单作蚕豆(P<0.05)。

开花期，除净光合速率外，间作燕麦的蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度与单作燕麦相比增加了28.50%,16.77%,26.92%。乳熟期，除气孔导度外，间作燕麦的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度与单作燕麦相比增加了46.78%,39.00%,13.53%。

图1 不同种植模式对作物相对叶绿素含量的影响Fig.1 Effects of different cropping patterns on relative chlorophyll content of crops注：柱状图上不同小写字母表示不同种植模式之间的显著性差异(P<0.05)，O,OD,D,DO分别为燕麦单作、燕麦间作、蚕豆单作、蚕豆间作。下同Note:Different lowercase letters on the histogram indicate the significant differences between different planting patterns (P<0.05),O,OD,D and DO are oat monoculture,oat intercropping,broad bean monoculture and broad bean intercropping. The same as below

开花期，间作蚕豆的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度与单作蚕豆相比增加了31.62%,79.33%,16.40%,51.84%。乳熟期，除胞间CO2浓度外，间作蚕豆的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度与单作蚕豆相比增加了58.82%,48.53%,78.20%。

表3 不同种植模式对作物光合特性的影响Table 3 Effects of different planting patterns on Photosynthetic Characteristics of crops

2.4 不同种植模式对作物地上生物量的影响

如图2所示,开花期，单作燕麦的地上生物量与间作燕麦相比增加了6.02%，单作蚕豆的地上生物量与间作蚕豆相比增加了12.06%，均呈显著性差异(P<0.05)。

乳熟期，间作燕麦的地上生物量显著高于单作燕麦，相比增加了6.03%；间作蚕豆的地上生物量显著高于单作蚕豆，相比增加了6.87%。

图2 不同种植模式对作物地上生物量的影响Fig.2 Effects of different cropping patterns on above ground biomass of crops

2.5 不同处理模式对作物生长发育及产量的相关性分析

2.5.1不同种植模式对开花期燕麦生长发育及产量的相关性分析如图3所示，相关性分析表明：不同种植模式(燕麦单作、燕麦间作)与燕麦的株高(0.91)、茎粗(0.85)、分蘖数(0.82)、叶长(0.96)、相对叶绿素含量(0.94)、净光合速率(0.84)、蒸腾速率(0.85)、气孔导度(0.92)呈正相关。其中，燕麦的株高与叶长、相对叶绿素含量呈正相关(P<0.05)，燕麦的茎粗与分蘖数、叶长、相对叶绿素含量、气孔导度呈正相关(P<0.05)，燕麦的分蘖数与叶长、相对叶绿素含量呈正相关(P<0.05)，燕麦的叶长与相对叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度呈正相关(P<0.05)，燕麦的净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈正相关(P<0.05)，燕麦的蒸腾速率与气孔导度呈正相关。

综上，燕麦在开花期时，不同种植模式对燕麦的生长发育及光合特性影响显著。不同种植模式与其生长发育指标株高、茎粗、分蘖数、叶长、SPAD存在显著正相关关系，按相关关系大小依次为叶长>SPAD>株高>茎粗>分蘖数；不同种植模式与燕麦的光合指标净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈显著正相关关系，按相关关系大小依次为Gs>Tr>Pn。

图3 不同种植模式对开花期燕麦生长发育及产量的相关性分析Fig.3 Correlation analysis of different cropping patterns on oat growth and yield at flowering stage注：*表示在0.05水平相关；* *表示0.01水平相关；* * *表示在0.001水平相关；下同Note:* indicates correlation at 0.05 level;* * indicates correlation at 0.01 level;* * *indicates correlation at 0.001 level；The same as below

2.5.2不同种植模式对(燕麦开花期)蚕豆生长发育及产量的相关性分析如图4所示，相关性分析表明：不同种植模式与蚕豆的茎粗(0.81)、净光合速率(0.98)、蒸腾速率(0.96)、胞间CO2浓度(0.91)、气孔导度(0.96)呈正相关，与蚕豆的相对叶绿素含量、地上生物量呈负相关。其中，蚕豆的相对叶绿素含量与地上生物量呈正相关(P<0.05)；蚕豆的净光合速率与蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度呈正相关(P<0.01)；蚕豆的蒸腾速率与胞间CO2浓度、气孔导度呈正相关(P<0.01)；蚕豆的胞间CO2浓度与气孔导度呈正相关。

蚕豆在开花期时，不同种植模式对蚕豆的生长发育影响较小，对光合特性的影响显著。不同种植模式与蚕豆茎粗存在显著正相关关系；不同种植模式与蚕豆的光合指标净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)气孔导度(Gs)呈显著正相关关系，按相关关系大小依次为Pn>Gs>Tr>Ci。

图4 不同种植模式对开花期蚕豆生长发育及产量的相关性分析Fig.4 Correlation analysis of different cropping patterns on the growth and yield of broad bean at flowering stage

2.5.3不同种植模式对乳熟期燕麦生长发育及产量的相关性分析如图5所示，相关性分析表明：不同种植模式与燕麦的株高(0.92)、茎粗(0.87)、分蘖数(0.87)、净光合速率(1.00)、蒸腾速率(0.98)、气孔导度(0.93)及地上生物量(0.93)呈正相关。其中，燕麦的株高与净光合速率、蒸腾速率、气孔导度呈正相关(P<0.05)；燕麦的茎粗与相对叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率呈正相关(P<0.05)；燕麦的分蘖数与叶长、净光合速率、蒸腾速率呈正相关(P<0.05)；燕麦的叶长与叶宽呈正相关(P<0.05)；燕麦的净光合速率与蒸腾速率、气孔导度及地上生物量呈正相关(P<0.01)；燕麦的蒸腾速率与气孔导度、地上生物量呈正相关(P<0.05)；燕麦的胞间CO2浓度与气孔导度呈正相关(P<0.05)；燕麦的气孔导度与地上生物量呈正相关(P<0.05)。

燕麦在乳熟期时，不同种植模式对作物的生长发育、光合特性及地上生物量影响显著。不同种植模式与燕麦的地上生物量呈显著正相关关系；不同种植模式与其生长发育指标株高、茎粗、分蘖数存在显著正相关关系，按相关关系大小依次为株高>茎粗>分蘖数；不同种植模式与燕麦的光合指标净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈显著正相关关系，按相关关系大小依次为Pn>Tr>Gs。

图5 不同种植模式对乳熟期燕麦生长发育及产量的相关性分析Fig.5 Correlation analysis of different cropping patterns on growth and yield of oat at milk-ripe stage

2.5.4不同种植模式对(燕麦乳熟期)蚕豆生长发育及产量的相关性分析如图6所示，相关性分析表明：不同种植模式与蚕豆的净光合速率(0.99)、蒸腾速率(1.00)、胞间CO2浓度(0.99)呈正相关。其中，蚕豆的净光合速率与蒸腾速率、胞间CO2浓度及地上生物量呈正相关(P<0.05)；蚕豆的蒸腾速率与胞间CO2浓度呈正相关(P<0.05)。

不同种植模式对乳熟期蚕豆的生长发育影响较小，对光合特性影响显著。不同种植模式与蚕豆的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)呈极显著正相关关系，按相关关系大小依次为Tr>Pn>Ci。

图6 不同种植模式对乳熟期蚕豆生长发育及产量的相关性分析Fig.6 Correlation Analysis of different cropping patterns on growth and yield of broad bean at milk-ripe stage

3 讨论

由于其产量优势间作成为一种常见的种植及生产模式，在中国已有上千年的种植历史，目前仍然被广泛应用[17]。间作系统中的作物具有不同的生态位，可以形成空间上的合理互补，使得间作能够有效地提高光、水、肥、气、热等生态资源[18]，进而提高作物的产量。禾豆间作中在提高禾本科牧草产量的同时，也会提高豆科牧草的产量，赵建华等[19]在研究玉米与豆科作物间作中发现，间作玉米的单位面积产量显著高于单作玉米。马心灵等[20]在玉米和马铃薯间作中得到，间作同时提高了玉米和马铃薯的产量。本研究表明：间作能够增加乳熟期燕麦和蚕豆的地上生物量，间作燕麦的地上生物量显著高于单作燕麦6.03%，间作蚕豆的地上生物量显著高于单作蚕豆6.87%。

作物的株高、茎粗、叶面积、茎叶比等可以体现出植株的生长状况，间作种植模式对作物的生长发育有着一定的影响。田双燕等[21]在马铃薯和玉米间作的研究中发现，间作马铃薯的株高在不同生育时期均显著高于单作马铃薯(P<0.05)。王燕超[22]在春箭筈豌豆与燕麦间作系统中发现，间作能够提高燕麦成熟期和春箭筈豌豆各生育期的株高。江舟等[23]在金花菜与燕麦间作的研究中发现，间作对燕麦的生长影响显著，间作燕麦在分蘖期后株高显著高于单作燕麦。刘艳昆等[24]研究表明，玉米与大豆间作可显著提高玉米叶片穗位叶叶面积。本研究结果表明，燕麦与蚕豆间作对燕麦的生长发育影响显著，对蚕豆的生长发育影响较小。开花期间作燕麦的株高、分蘖数、叶长相比单作分别增加了6.19%,57.51%,7.49%，乳熟期间作燕麦的株高、分蘖数、叶长相比单作分别增加了7.32%,62.17%,6.11%。

光是影响作物生长发育和产量形成的重要环境因子[25]，光对植物最为直接的作用是光合作用，净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等光合气体交换参数是反应植物光合能力的常用指标。间作复合系统中，高秆作物和矮秆作物产生相互遮荫作用，群体内的小气候发生改变，作物接收光合有效辐射的不同会影响光合作用的不同，最终导致产量的差异[2]。张建华等[26]在研究玉米和大豆间作系统发现，间作增加了玉米的光合能力，Pn、Tr和Gs都有所提高。汪雪等[27]在研究紫花苜蓿与燕麦间作中发现，间作可显著提高燕麦的光合速率，在紫花苜蓿分枝期、开花期均提高了燕麦的蒸腾速率、净光合速率和气孔导度。王飞等[28]研究认为玉米与花生间作不仅能够显著提高花生功能叶SPAD值，而且提高了花生的净光合速率和生物量。冯晓敏等[29]在研究燕麦与花生间作体系中发现，间作促进了燕麦的生长发育并提高了燕麦的相对叶绿素含量和净光合速率。满本菊等[30]在燕麦和马铃薯间作中发现，间作总体上提高了燕麦旗叶的蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量。本研究结果表明，间作提高了开花期燕麦的相对叶绿素含量，改善了燕麦和蚕豆的光合特性。开花期，间作显著提高了燕麦的蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度及蚕豆的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度；乳熟期，间作显著提高了燕麦的蒸腾速率、净光合速率和胞间CO2浓度及蚕豆的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度。这可能是由于蚕豆自身生长发育较好，燕麦和蚕豆的株高此消彼长，高位作物燕麦没有影响到蚕豆的生长，从而提高了两种作物的光合能力。