基于涡度相关法的水稻光能利用率研究

文双雅， 石楠， 陈崇怡， 胡海燕， 高志强

（湖南农业大学农学院，长沙 410128）

光能利用率（light use efficiency，LUE）是指植物通过光合作用将所截获的光合有效辐射转化为有机质的效率[1]，是反映植物固碳能力、模拟植物生产力的重要参数[2～3]，被广泛用于估算区域和生态系统碳循环的研究[4]。传统的LUE 研究方法主要为生物量收获法，该方法虽然操作简单，但工作量和破坏性大[5]、不能反映短时间尺度上的LUE，并且没有考虑根系生物量，存在一定误差[6]。近年来，涡度相关技术不断发展和应用，由于其具有高连续性、低破坏性和高时间分辨率，已成为直接测定陆地生态系统碳通量、研究生态系统水平上LUE 的重要方法[7-12]。Wang 等[13]利用中国东北通榆县站点观测资料计算玉米耕地的最大光能利用率为1.23 gC·MJ-1，退化草地的最大光能利用率为0.80 gC·MJ-1，水稻和玉米的光能利用率较高。Chen 等[14]对北美和欧洲的12个农田站点研究发现，农田生态系统的最大光能利用率为0.65～2.00 gC·MJ-1。刘慎彬[15]发现安徽寿县稻田季节尺度的光能利用率变幅较小，为2.49%～7.51%。

农田作为陆地生态系统的重要组成部分，对全球能量平衡和温室气体的收支有着重要的影响[16]。水稻是我国重要的粮食作物之一，本研究利用涡度相关通量观测数据，详细分析水稻全生育期的光能利用率，研究稻田生态系统冠层尺度光能利用率的动态变化特征及其对环境因子的响应，为提高生态系统水平估测光能利用率的准确性及进一步开展基于光能利用率的生产力模型提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于湖南农业大学浏阳沿溪基地（E 113°84′，N 28°30′），属亚热带季风湿润气候，年平均气温17.3 ℃，1月平均气温5.4 ℃，7月平均气温28.7 ℃，年均降水量1 358.6～1 552.5 mm。研究区历年种植制度为水稻/油菜一年两熟制。土壤为潴育性水稻土，有机质23.41 g·kg-1、全氮1.73 g·kg-1、全 磷 0.64 g·kg-1、全 钾 19.35 g·kg-1，pH 5.71。水稻供试品种为本地大面积推广品种晶两优华占，于 2020年 5月 5日播种育秧，5月 23日移栽入研究区，9月7日收获。栽培措施和田间管理按当地常规实施。

1.2 数据观测

通量数据观测采用开路式涡度相关系统，主要由CO2/H2O近红外气体分析仪（LI-7500，Li-Cor，USA）、三维超声风速仪（CSAT3，Campbell，USA）、数据储存器（CR3000，Campbell，USA）组成。系统昼夜连续自动采集10 Hz、30 min一组的原始数据并储存于数据储存器内。

环境因子观测通过各环境因子传感器每10 min 采集1 次数据，主要包括：空气温度（air temperature，Ta）、土壤温度（soil temperature，Ts）、光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）、降雨量（precipitation，P）、饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD）和相对湿度（relative humidity，RH）。

1.3 数据处理

1.3.1 通量数据处理 使用Eddypro 7.0.6 软件对原始数据进行预处理，软件自动进行数据质量控制和校正，主要步骤有：野点去除、坐标旋转、超声温度修正、频谱修正、WPL（Webb-Pearman-Leuning）修正等。采用TOVI软件对Eddypro 7.0.6输出的数据进一步处理，包括通量数据质量控制、数据异常值剔除、通量数据插补以及通量数据各组分的分解。为了便于后续进行相关性分析，将10 min 尺度的环境因子数据整理为30 min尺度。

1.3.2 总初级生产力 由于涡度相关法只能获得生态系统的净碳交换量（net ecosystem exchange，NEE），无法直接观测冠层尺度的总初级生产力（gross primary productivity，GPP）和生态系统呼吸（ecosystem respiration,Reco），因此为求得LUE，需要对通量数据进行拆分[17]。

NEE、NEP、GPP和Reco的单位均为μmol·m-2·s-1。

1.3.3 光能利用率 生态上的光能利用率反映了整个生态系统水平的固碳效率[18-19]，由下式计算。

式中，PAR 为相应时间段作物冠层接受到的光合有效辐射量，单位为 μmol·m-2·s-1；LUE 的单位为 μmol CO2·μmol-1，本研究将其转换为gC·mol-1。

1.3.4 数据分析 利用Microsoft Excel 2013 软件对数据进行整理，利用Spss Statistics 26.0 软件对光能利用率进行正态性检验，并对各环境因子和光能利用率进行Komogorov-Smirnov（K-S）检验、Shapiro-Wilk（S-W）检验和通径分析，分析各环境因子对光能利用率的直接影响及间接影响，明确影响光能利用率的主要环境因子。

2 结果与分析

2.1 环境因子变化特征

对水稻生育期内试验地环境因子日变化特征进行分析，其中，空气温度、土壤温度、光合有效辐射、饱和水汽压差和相对湿度为日平均值，降水为日降水总量值。结果（图1）表明，水稻生长季平均气温为26.95 ℃，平均土温为28.00 ℃；土壤温度与空气温度具有相似的变化规律，但气温的变化曲线波动较土温更大。降雨量的分布显示，该年度水稻生长季内降雨较为频繁，全生育期内降雨总量为821.22 mm，降雨量幅度在0～65 mm 之间，分别在水稻分蘖期、孕穗期和齐穗期出现大幅度降雨。水稻生育期内光合有效辐射总量为2 692.95 mol·m-2，日均 24.97 mol·m-2·d-1，在水稻生长中后期较高且比较稳定，但由于6月末至7月初出现连续大幅降水，导致光合有效辐射在该时间段出现明显的低谷（图1）。饱和水汽压差在水稻生长季内波动较大，日均值为0.81 Kpa。

图1 环境因子日变化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors

2.2 LUE变化动态

分别选取水稻分蘖盛期（6月17日）、拔节孕穗期（7月14日）、齐穗期（8月15日）和灌浆乳熟期（8月25日）当天及其前后3 d的LUE数据，分析水稻生长季内不同生育期LUE 的小时动态变化。结果（图2）表明，水稻各主要生育期LUE 均呈现出早晚高、中间低的趋势；但不同生育期的LUE水平存在差异，分蘖盛期、拔节孕穗期、齐穗期和灌浆乳熟期的平均光能利用率分别为0.39、0.68、0.46 和0.45 gC·mol-1，将其进行百分制单位转换后为0.89%、1.55%、1.05%和1.02%。分析水稻全生育期LUE日变化动态，结果（图3）表明，LUE变幅为 0.11～0.98 gC·mol-1，平均0.42 gC·mol-1，最大值出现在7月27日。LUE日变化曲线呈较为明显的单峰曲线，即水稻移栽返青后，LUE 逐渐上升；孕穗期，由于水热条件好，水稻生长旺盛，此时LUE达到峰值；之后，LUE 随着作物的成熟而逐渐下降。

图2 LUE的小时动态Fig.2 Hourly dynamic changes of LUE

图3 LUE的日动态Fig.3 Daily dynamic changes of LUE

2.3 LUE与环境因子的相关分析

对日尺度上LUE 和各环境因子进行相关分析，结果（图 4）表明，LUE 和 PAR 呈极显著负相关；LUE与Ta、Ts呈极显著正相关；LUE与RH、VPD和P间相关不显著；且各环境因子之间也存在不同程度的相关性。

图4 LUE与环境因子的相关分析Fig.4 Correlation analysis between LUE and environmental factors

环境因子间由于相互作用产生影响，导致信息重叠，因此，仅依靠环境因子与LUE 的简单相关系数，无法明确各环境因子对LUE 影响的大小。为了解各环境因子对LUE 的影响，进一步采用通径分析法分析各环境因子对日尺度上LUE影响的程度和途径。首先，对LUE 进行正态性检验以验证LUE 数据的可靠性，结果（表1）表明，K-S 检验和S-W 检验均显示LUE 分布符合正态分布，可用于通径分析。通径分析结果（表2）显示，本研究中，PAR 是影响LUE 的主导因子，对其产生负向影响；其次为Ta，对LUE 产生正向影响；Ta还通过PAR 间接对LUE 产生正向影响；而PAR 通过Ta间接对LUE产生负向影响。

表1 正态性检验Table 1 Normality test

表2 环境因子与LUE的通径分析Table 2 Path analysis of environmental factors and LUE

3 讨论

3.1 水稻LUE变化特征

水稻生长季LUE 在小时尺度上和日尺度上的动态变化都具有一定的规律性。在小时尺度上，1 d 内PAR 的变化幅度较GPP 更大。在日出和日落前后，由于PAR 较低，使得其对应时刻的LUE较高；而午间时刻，PAR和GPP都达到了较高水平且比较稳定，因此，LUE 也表现为较平稳，波动幅度较小，与前人研究一致[20-21]。在日尺度上，水稻生长发育前期LUE 较低，偶尔出现的几次较大波动可能是受天气状况影响，即当光合有效辐射较低时LUE 较高[22]；发育中期，植被覆盖度高，植株光合固碳能力强，LUE达到全生育期的峰值；生长后期，随着作物的成熟、叶片衰老凋落，LUE随之下降。作物的光能利用率理论值一般可达到6.0%～8.0%，但在实际生产中仅为0.5%～1.0%，最大可达2%。本研究表明，水稻生长季光能利用率日均值为0.95%，水稻籽粒产量为8.75 t·hm-2，符合湘中地区水稻生产的正常水平。本研究中LUE变幅为0.25%～2.23%，低于安徽寿县稻田生态系统光能利用效率（1.36%～4.25%）[23]，可能是由于该研究计算的是生理水平上的LUE，因此其LUE较高。由此可见，在后续研究中应将生态水平上和生理水平上的光能利用率进行综合分析。

3.2 水稻LUE与环境因子的关系

生态水平上的LUE 主要取决于GPP 和PAR的比值，即光能利用率受环境因子调控。光合有效辐射是植物进行光合作用的主要驱动力，但植物在利用光的同时也具有光保护机制[21]。本研究中，PAR 与LUE 呈显著负相关关系，即随着PAR的升高，LUE逐渐降低，这主要是由于光合有效辐射强度较高时，植物叶片会通过降低光合效率来实现光保护过程[24]，与前人研究结果相一致[25-26]。太阳辐射包括直接辐射和散射辐射，研究发现，植被冠层光能利用率会随着散射辐射的增强而增大[27]。杨晓亚等[28]明确了冬小麦拔节—乳熟期散射辐射比例与光能利用率呈极显著的线性正相关关系；Yang 等[29]对华北平原农田生态系统的研究表明，散射辐射比例的变化可以解释冬小麦55%的LUE 变化；卫楠等[30]发现散射辐射更有利于提高千烟洲亚热带人工针叶林生态系统的光能利用率。因此，在后续的研究中应进一步研究散射辐射条件下LUE 的变化特征。研究表明，光合作用与温度有关，随着温度的上升，LUE 有所提高[31]；VPD 通过影响叶片的气孔导度和光合速率进而影响LUE[32-34]；植物叶片中叶绿素含量的多少直接影响叶片的光合速率，因此，叶片含氮量也是影响LUE 高低的重要因素，合理施加氮肥有利于提高作物的LUE[35]。本研究只针对一季内在生态水平上对水稻光能利用率进行了研究，在后续研究中应结合生理水平上的LUE，并针对不同天气状况下的光能利用率进行探讨，提高研究结果的准确性；同时可将实测光能利用率与遥感影像数据相结合，研究光能利用率时间尺度和空间尺度上的拓展。