秦岭不同龄组巴山冷杉径向生长对气候因子的响应差异

2022-09-26白红英杨娜娟岳军伟

生态学报 2022年17期

秦进,白红英,赵培,杨娜娟,岳军伟

1 商洛学院城乡规划与建筑工程学院,商洛 726000 2 西北大学陕西省地表系统与环境承载力重点实验室,西安 710127

树木年轮是反映气候变化及多种生态因子对树木生长影响的重要载体[1],因其具备定年准确、连续性强和分布广等特点,成为研究生态系统响应气候变化的可行途径[2]。树木年轮的形成不仅依赖于当年及往年生长季的气候因素,同时也与树木自身的年龄和生理结构[3]以及土壤条件、微环境等附加因子密切相关[4]。传统树木年轮学研究方法认为,移除树木自身的生长趋势后,年龄对径向生长的影响可以忽略不计[5]。然而,随着树木年龄的增加,树木自身光合作用、水分传导功能会产生一定的变化[6],树木对于不利条件的抗性也会有所不同[7]。那么年龄差异是否会导致树木径向生长对气候因子的响应模式产生不确定性？这一问题逐渐受到重视。

众多国内外学者研究发现,不同树种在不同龄级的气候敏感性以及树轮-气候响应关系是存在差异的。Ettl等发现树龄对落基山冷杉(Abieslasiocarpa)树木生长-气候响应存在一定影响[8]；Wang等[9]研究得出树龄≥150a和树龄<150a的兴安落叶松(Larixgmelinii)径向生长对气候响应特征并不一致。此外,不同树种径向生长的气候敏感度与树龄间的关系也存在差别,部分学者发现树龄越大,其年轮所包涵的气候信越强号,例如Carrer等研究了不同龄级欧洲落叶松(Larixdecidua)和瑞士石松(Pinuscembra)树木生长对气候变化的响应,发现树龄越大则其气候信号越强[6]；Fang等[10]也发现黄土高原地区的老龄树对气候变化的响应比幼龄树更加敏感；王晓明等[11]指出高龄红松(Pinuskoraiensis)年表对气候响应的敏感性更高,包含更多的气候信息。另有研究发现幼龄树对气候的敏感度高于老龄树,例如Wu等[12]分析了天山不同年龄雪岭云杉(Piceaschrenkiana)径向生长对气候的响应,发现幼树生长的气候敏感性更强；赵志江等[13]也发现川西高原紫果云杉(Piceapurpurea)幼龄树对气候的敏感度高于老龄树。

秦岭山地是横亘于我国中部的大型石质山系,森林植被分布广泛、生态系统类型多样、自然过渡性质明显,是气候变化及植被响应研究的热点地区及理想场所。当地借助树轮资料开展的树木生长-气候变化响应研究已经取得了重要进展[14]但涉及与树木年龄有关的气候敏感性、树轮—气候响应研究相对有限。Szeicz等[15]曾提议将树龄对树轮-气候响应关系的影响研究作为树轮气候学研究中一个不可或缺的部分,而闫伯前等[16]已经发现秦岭太白红杉(Larixchinensis)高龄树轮年表对气候响应的敏感性要高于中龄林和低龄林的现象。由上可见,为避免出现因取样树龄存在差异导致气候信号混乱或被掩盖的现象,有必要围绕秦岭其他典型树种开展年龄与径向生长关系的研究。

牛背梁国家级自然保护区在秦岭乃至陕西省生物多样性保护及生态环境建设中具有不可替代的地位和作用[17]。当地林线地带典型针叶树种巴山冷杉是我国特有的松科(Pinaceae)冷杉属(Abies)常绿乔木,在区域水源涵养、生物多样性保护、亚高山脆弱带保护等方面发挥着极大的作用,因其群落的较强地带性能够很好地反映气候变化的趋势和速度[18]加之拥有界限清晰的树木年轮,成为树轮气候学研究的理想树种,已有学者发现当地巴山冷杉径向生长对气温的响应存在“分离效应”[19]而2月过多的降水不利于其年轮的增宽[20]。然而,巴山冷杉径向生长对气候的响应在什么年龄段最敏感？不同龄组巴山冷杉径向生长的限制因子是否一致？这些问题的答案尚不清楚。因此,为了进一步验证树龄对树轮年表信号强度及其与气候要素响应关系的效应,本文在前人的研究基础上,将秦岭牛背梁巴山冷杉树轮样本划分为低、中、高3个不同的年龄组并建立各龄组树轮宽度年表,分析树木径向生长-气候响应关系特征,揭示主导不同龄组巴山冷杉径向生长的关键气候要素,以期为秦岭地区今后的树轮气候学研究以及更加针对化、精细化的森林经营管理提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

牛背梁国家级自然保护区坐落于陕西省东南部商洛市柞水县的营盘镇(108°45′—109°03′E,33°47′—33°55′N)(图1),是“秦岭自然保护区群”的重要组成部分,总面积16418hm2,山体形态北缓南陡,南北宽15km,东西长25km,海拔范围1000—2802m,夏季温暖湿润,冬季寒冷干燥,年平均气温2—10℃,年降水量850—950mm,属暖温带半湿润季风带地区。区内森林资源十分丰富,覆盖率达到97%以上,植被属暖温带针阔叶混交型,有明显的垂直分布规律,高山地段植物群落类型以巴山冷杉群落为主,下接栓皮栎林(Quercusvariabilis)和锐齿槲栎(Quercusalienavar.acuteserrata)林带,上接高山杜鹃(Rhododendronlapponicum)草甸,形成海拔2350—2600m广大地段的稳定群落。

图1 采样点示意图Fig.1 Map showing the location of the tree-ring sampling spot and surrounding terrain

1.2 样本采集与预处理

2014年10月于牛背梁国家级自然保护区采样,选取南坡2355—2597m范围巴山冷杉群落中长势良好、胸径较粗(>10cm)的树木作为树芯采集对象。选定采样点树木后,使用生长锥在距离地面1.3m处的树干胸高位置从交叉近90°方向上钻取1—2个树芯,由于牛背梁地形蜿蜒陡峭,部分树木分布于山脊、崖壁附近,采样难度大,从多数巴山冷杉树木仅采集1根树芯,累计采集样本104个。带回实验室后,按照标准的树木年轮学处理方法对样芯进行干燥、乳胶固定、砂纸打磨等预处理,直到细胞结构和年轮边界足够清晰。随后根据年轮的宽窄进行初步定年并对缺轮和伪轮进行识别,利用精度为0.01mm的LINTABTm6. 0轮宽分析系统进行宽度测定。树轮样本宽度测量结果还须借助COFECHA程序进行质量检验,依据其消除、更正定年和宽度测量过程中出现的主观误差,剔除与主序列相关性较差的序列,使定年结果更加准确,最终保留样芯84个。

1.3 不同龄组年表研制

不同地区、不同树种在进行年龄组划分时存在一定区别,部分研究将树龄分为幼龄组(低龄)和老龄组(高龄)2组[9,21]也有研究将树龄划分为幼龄(低龄)、中龄、老龄(高龄)3组[22—26]。鉴于采样的年龄分布情况,参照林业行业标准对主要树种龄级和龄组的划分方法(http://www.forestry.gov.cn/),将巴山冷杉样本划分为3个年龄组：低龄组(≤45a,包含样芯21根,平均树龄36.7a)、中龄组(46—70a,包含样芯45根,平均树龄51.2a)、高龄组(≥71a,包含样芯18根,平均树龄108.1a)。轮宽年表使用ARSTAN程序建立,采用负指数函数或样条函数拟合消除树木本身遗传因子产生的生长趋势以及树木之间干扰竞争产生的抑制与释放等生长趋势,然后利用样本序列值和其拟合生长曲线值的商进行订正,使其标准化,从而能够去掉生长趋势又保留更多的低频变化信息。最终分别建立了低、中、高3个龄组的标准年表(STD)和差值年表(RES)。综合对比2类年表统计特征参数值,发现差值年表能相对更好地反映不同树龄巴山冷杉径向生长与环境变化的关系,例如,低、中、高龄组巴山冷杉差值年表中的平均敏感度分别为0.1806、0.1715和0.1646,明显高于标准年表中的0.1523、0.1537和0.1534；在样本总体代表性指标上,低、中、高龄组差值年表样本总体代表性分别为94.81%、94.43%、90.49%,也高于标准化年表中的94.78%、92.77%和87.87%,故最终采用差值年表进行气候因子的响应分析。3个龄组的差值年表统计特征参数详情陈列于表1。

1.4 研究区气候资料获取

图2 采样区所在格点(33.75°N,108.75°E)1969—2013年逐月平均气温及平均总降水量Fig.2 Monthly mean temperature and monthly mean total precipitation from 1969 to 2013 of the gridded point (33.75°N,108.75°E) where the sampling area is located

考虑到采样点与周边气象站海拔落差悬殊、地形区别明显,加之已有研究表明CRU网格数据在揭示气候要素变化特征方面有着较高的可靠性[27—28]本文提取了英国东英吉利大学空间分辨率为0.5°×0.5°的全球地面气候要素数据集(CRU TS 4.04 Global Climate Database,http://www.cru.uea.ac.uk/)中覆盖采样区(地理坐标33.75°N,108.75°E)的网格化平均最低气温(Tmin)、平均最高气温(Tmax)、平均气温(Tmean)、平均总降水量(P)月值数据。由于不同龄组巴山冷杉树轮宽度年表长度各不相同,为了保证结果的可比性,本研究选取了3组年表的公共区间,即低龄组年表的全部时段(1969—2013年)作为相关分析时段。计算采样区1969—2013年逐月Tmean与P值得到图2,可见高温月份在6—8月,降水集中在7—9月,年平均总降水量为726.35mm,1—12月降水平均变动范围为4.30—131.79mm,标准差为43.65mm,年平均气温10.32℃,1—12月气温平均变动范围-0.06—21.66℃,标准差为8.13℃。鉴于树木生长对气候响应存在一定滞后性,故进行单月相关分析时,选用前一年5月—当年10月共18个月的气候指标进行后续分析。随后,按照气象学季节划分标准,计算了当年春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和上年冬季(上年12月—当年2月)的季节性气候要素,以进一步分析树轮宽度与气候要素在季节尺度上的关系。年表与气候要素的皮尔逊相关分析通过SPSS软件实现,绘图通过Grapher 10.0软件实现。

2 结果

2.1 年表统计特征参数特征比较

不同年龄组巴山冷杉轮宽差值年表的统计特征参数如表1所示。可见,平均敏感度与样本总体代表性呈现了低龄组>中龄组>高龄组的趋势。平均敏感度用以衡量相邻两个年轮的宽度变化情况,其值越高,表明与气候变化的关系越密切,3组年表的平均敏感度均超过0.16,表明巴山冷杉径向生长对气候变化的响应较为敏感,样本总体代表性反映采样点样本对其所在采点树轮样本总体的代表性,3个龄组年表样本总体代表性在公共区间内均大于0.9,超过了0.85的阈值,显示了较高的年表质量。第一特征根变异解释量、标准偏差与样本间平均相关系数都呈现低龄组>高龄组>中龄组的趋势,这3项指标分别反映了年表各样本序列变化的同步性、树木径向生长的年际变化性以及树木样本间轮宽变化的一致性。信噪比是树轮宽度中气候信号与噪声信号的比值,该参数大小反映了年表所承载气候信息的多寡,呈现了中龄组>低龄组>高龄组的趋势。一阶自相关系数越大则反映当年树轮宽度变化很可能还受上年环境的强烈影响,就该参数值而言,高龄组大于低、中龄组。

根据低、中、高龄组巴山冷杉轮宽差值年表的统计特征参数变化趋势可知,低龄组树木对气候变化更加敏感,包含更丰富气候信号。与高龄组年表相比,中龄组年表的平均敏感度、信噪比和样本总体代表性稍高,其他多数指标还是高龄组样本更具优势。

2.2 不同龄组年表与逐月气候要素的相关分析

巴山冷杉轮宽差值年表显示(图3),在1969—2013年的共同时段内不同龄组巴山冷杉具有较为一致的生长趋势,表明牛背梁地区不同年龄组巴山冷杉树轮宽窄变化受到相似环境条件的限制。结合图4可见,3个龄组巴山冷杉轮宽差值年表与各气候要素的相关性走势具有较好的一致性,但在显著程度上产生分异。具体而言,高龄组巴山冷杉与当年2月及上年5月Tmin、Tmean、Tmax均显著正相关,还与当年8月Tmean、Tmax显著正相关,其中与2月Tmax的正相关达到最高(r=0.41,P<0.01)；中龄组巴山冷杉与当年2月、10月Tmin、Tmean、Tmax均显著正相关,与8月Tmean、上年5月Tmean、Tmax显著正相关,其中与10月Tmean的正相关系数(r=0.41,P<0.01)达到最高；低龄组巴山冷杉仅与当年2月Tmin、10月Tmean、Tmax显著正相关,主要与当年3月、5月P显著正相关(r=0.35,r=0.32,P<0.05),与当年9月P的显著负相关达到最高(r=-0.41,P<0.01)。

总结来看,在1969—2013年的公共时段内,巴山冷杉轮宽差值年表基本与气温呈正相关而与降水呈负相关,中、高龄组年表对气温因子的敏感性较高,低龄组年表对降水因子敏感性较高,轮宽差值年表与当年2月、8月、上年5月Tmean、Tmax的相关系数还呈现随龄级增大而逐渐递增的趋势。

图3 不同年龄组巴山冷杉树轮宽度年表与样本量Fig.3 Abies fargesii tree-ring width RES chronologies and sample depth among three age groups

图4 树轮宽度指数与平均最低(Tmin)、平均最高(Tmax)、平均(Tmean)气温及平均总降水量(P)月值要素的相关系数Fig.4 Monthly variations of correlation coefficients between the three age-group RES chronologies and monthly mean minimum temperature(Tmin)、monthly mean maximum temperature(Tmax)、monthly mean temperature(Tmean) and monthly mean total precipitation(P)**代表P<0.01,*代表P<0.05； P9、P10……P12 指代前一年 9 月、10 月……12 月

2.3 不同龄组年表与季节气候要素的相关分析

表2为不同龄组巴山冷杉树轮宽度差值年表与季节气候要素的相关分析结果。低龄组年表主要与春季、秋季P分别呈极显著正、负相关关系(P<0.01),同时还与秋季Tmean、Tmax显著正相关。中龄组与夏季、秋季Tmax显著正相关(P<0.05),与春季P呈极显著正相关(P<0.01),只是在相关系数上略低于低龄组。高龄组与各季节P相关性均不显著,但与上年冬季Tmean、Tmax的相关性通过了95%显著性检验。

表2 不同龄组巴山冷杉树轮宽度差值年表与季节气候要素的相关分析

3 讨论

3.1 年表统计特征参数的龄组间差异

对比3个龄组巴山冷杉差值年表统计特征各项参数值(表1),发现不同龄组差值年表均包含较多气候信号,适宜于树轮气候学研究,但在气候敏感性、样本信号一致性等多个方面存在一定区别。平均敏感度呈现随龄级增大而递减的趋势,表明生长初期巴山冷杉轮宽间的年际变化更明显,树龄越大径向生长与环境变化响应的敏感度越小,气候因子的限制作用越弱[9]。王晓明等[11]研究红松轮宽年表特征随年龄的变化特征时,也发现气候变化对生长初期的树木影响更显著。然而,闫伯前等[16]发现秦岭地区老龄组太白红杉年表平均敏感度高于幼龄组,陈诗音等[22]则研究得出随着树龄的增长,马尾松(Pinusmassoniana) 轮宽年表的平均敏感度是逐渐升高的,与本研究结论存在一定区别,这可能是由于树种综合基因差异,加之树木随年龄变化的生理过程并不一致导致的[9,12]。标准偏差越高表明样本间的一致性较低,最高值出现在低龄组年表,而最低值则出现在中龄组年表,类似的发现也被报道于呼伦贝尔樟子松(Pinussylvestris)[23]以及祁连山油松(Pinustabuliformis)[25]反映树木在生长早期受周边微环境的影响更为显著,进入中龄后树木生长水热条件波动减弱,对气候响应的一致性增强。样本间平均相关系数呈现了中、高龄组均低于低龄组的现象,表明随着树龄的增长,环境中其他生物或人类活动对树木的影响加深,导致受气候影响变化规律的一致性下降。信噪比和样本总体代表性的最低值均出现于高龄组年表,这可能是由于样本量、采样环境或者立地条件存在差异导致树龄越大、序列越长,样本间的一致性越弱造成的,彭剑锋等[24]分析不同龄组神农山白皮松(Pinusbungeana)年表统计特征时,也发现了相似的现象。

3.2 不同龄组年表对气候响应的共同特征

低、中、高龄组年表均与当年2月Tmean、10月Tmax显著正相关,表明生长季始、末期较高的气温对不同年龄段巴山冷杉的径向生长均存在促进作用,与以往学者在秦岭地区[19—20,29]以及神农架地区[30]对巴山冷杉的研究结论基本一致。2月为树木生长初期,该时段气温的升高不仅能帮助巴山冷杉度过寒冬、减少冻害,还可以增强树木体内与生长相关的酶活性,促进营养物质运输,当气温升高到树木生长所需的最低温时,形成层细胞便开始分裂,有利于早材年轮的增宽[31]。10月,巴山冷杉进入生长季末期,气温骤降,生长速度减缓但降水却依然较多,此时一定的升温有助于有机物的积累并延长生长季[32]。中、高龄组年表还与上年5月Tmax、Tmean,8月Tmean呈显著正相关,说明对于成熟阶段的巴山冷杉而言,上年5月平均温、最高温对来年树木径向生长存在显著“滞后”作用,而8月平均气温则影响着晚材的增宽。5月是温度快速增加的时段(图2),光合作用产物的增加以及营养物质的积累能够促进树轮生长的速度[33],苟晓霞等[34]在研究圆柏(Juniperusseravschanica)的过程中也发现,若上年5—10月气候条件较好,树木会积累更多的碳水化合物,对来年的生长形成“滞后”作用。树木生长速度在8月开始减缓,该时段蒸腾作用逐渐下降,水分的限制作用也逐渐减弱,因此气温成为了主要限制因子[35]。低、中、高龄组年表与Tmin没有通过99%显著性检验的月份,也没有通过95%显著性检验的季节,反映不同年龄段巴山冷杉径向生长对低温的响应敏感性较弱,这与西伯利亚落叶松(LarixsibiricaLedeb.)[36]、白皮松[37]有所区别,巴山冷杉作为山地冷杉林中的特殊群系,多生长在以秦巴山区为中心的海拔2350—2600m米的湿冷地区,具有耐阴、耐寒,喜温凉湿润条件的特点[19],因而不易受到低温胁迫。

3.3 不同龄组年表对气候响应的差异

在单月尺度上,巴山冷杉低龄组年表不仅与当年3月、5月P显著正相关,还与9月P显著负相关,而中、高龄组年表与各月P相关性均不显著,在季节尺度上,低龄组年表与春、秋季P均极显著相关,中龄组仅与春季P显著正相关,高岭组则与任意季节P均未通过显著性检验。这表明生长季始末降水的多寡主要制约生长初期巴山冷杉的生长。牛背梁高山林线附近气候条件极其严酷,土壤水分储存率也比较低,但低龄树对养分、能量的需求却相对更高[23],春季是气温快速升高的阶段,因幼树根系较浅无法吸收深层土壤水分,升温导致的土壤表层水分蒸散发,加强了水分亏损,使生长受到胁迫,此时充分的降水可适当补充因升温导致的土壤水分欠缺,从而避免巴山冷杉在生长季受到干旱胁迫[38]。秋季,进入生长季末期,该时段通常会出现夏季降水过后的秋季降水次高峰,即往往从8月下旬持续到11月初的“华西秋雨”,关中、陕南均在“华西秋雨”的影响范围内[39],持续的降雨必然造成牛背梁地区气温、土壤温度骤降,云量增多、日照时数减少、土壤水分过量,不利于光合产物的合成,加上土壤水过多导致的根部无氧呼吸也会消耗更多的有机物,最终影响了幼树年轮的增宽[40]。Wimmer等[41]曾指出当生长季的降水量充足或过多而不再成为树木生长的限制因子时,降水与树木径向生长不相关或负相关。

随着龄级的增大,年表与春、秋季P的相关值还呈现着逐渐递减的趋势(表2),相反,年表与当年2月、8月、上年5月Tmean、Tmax的相关值却呈现逐渐递增的趋势。表明随着树龄的增长,主导巴山冷杉径向生长的气候因子逐渐由降水转变为气温,这种差异可能是不同树龄的树木生理机能分异导致的[13]。一般认为,由气温和降水共同调控的土壤湿度是树木生长的主要限制因子[42],中、高龄树木在深层土壤中拥有比低龄树木更发达的有效根系,可以在深层土壤获得更多的水分与养分[43],另外,成熟阶段树木生长率的下降也导致了树木对水分、营养需求的下降[6,44],因此降水的限制减弱。