2020年邳州市草地贪夜蛾初迁虫源的迁入路径及气象背景

黄 乐，陈 辉，张海波，朱 凤，胡 高*

(1.南京农业大学昆虫系，南京 210095；2.南京农业大学生物互作与有害生物绿色防控全国重点实验室(筹)，南京 210095；3.江苏省植保植检站，南京 210036)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)是源于美洲热带地区和亚热带地区的重大入侵性害虫，并于2018年年末入侵我国(Goergenetal.,2016;Harrisonetal.,2019;陈辉等,2020a;Sunetal.,2020)。该虫幼虫寄主植物范围广，尤其喜食玉米ZeamaysL.，该虫为害可造成15%～73%的玉米产量损失，苗期为害甚至可造成绝收(Hruska and Fred,1997;Overtonetal.,2021)。玉米是我国种植面积最大、产量最大的粮食作物，各省均有种植。2019年草地贪夜蛾在我国26省(市、自治区)1 500多个县市发生为害，2020年、2021年再次北迁入侵27省(市、自治区)1 400多县，年发生面积均超过1 600万亩，严重威胁我国的粮食生产，已被列入我国一类害虫名录(姜玉英等,2019;吴孔明,2020;Wuetal.,2021a;Zhouetal.,2021)。

草地贪夜蛾各阶段发育起始温度均在10℃以上(何莉梅,2019)。当温度低于15℃，该虫不能完成生活史(Barfieldetal.,1978)。因此，该虫在我国大部分地区以及日本、朝鲜半岛均无法越冬存活。在亚洲东部该虫的周年繁殖区仅限于 1月月平均温度10℃等温线以南区域(28°N以南)，包括云南南部地区、广西中南部、广东中南部、海南、福建南部和台湾的部分地区以及中南半岛诸国(Lietal.,2020;姜玉英等,2021)。草地贪夜蛾为典型的迁飞性害虫，周年繁殖区以北区域(包括我国北方玉米主要生产区)每年都能够通过远距离迁飞经东、西两条路径再次入侵为害。西线源于缅甸和我国云南省越冬区，经贵州、四川2省，进入山西、陕西、甘肃等省；其东线迁飞源于泰国、老挝、越南以及我国华南越冬区，逐步北迁进入长江流域、黄淮地区以及黄河以北地区，甚至进入东北地区(陈辉等,2020b;Lietal.,2020;Wuetal.,2021b)。

江苏省位于草地贪夜蛾东线路径上的迁飞过渡区，由境外虫源地及华南地区迁入的草地贪夜蛾在此繁殖一代后，其子代继续向北迁飞，进入黄淮海夏玉米产区及东北春玉米产区，严重威胁我国玉米生产。邳州市位于江苏省北部，其境内水系属淮河流域。根据陈辉等(2020b)预测模型结果，该地区属黄淮海3～5代区，主迁入期为7月，极端情况下3月份即可出现成虫迁入。针对邳州市3月31日诱到草地贪夜蛾这一极端情况，结合草地贪夜蛾成虫存活时间及生物学特性，故本文对2020年3月27日-3月31日时段进行轨迹模拟及大气背景场分析，旨在明确江苏省邳州市春季早期草地贪夜蛾的虫源性质，阐述极端条件下草地贪夜蛾从华南地区迁入邳州市的可能性，以期丰富我国草地贪夜蛾早期的监测预警理论。

1 材料与方法

1.1 数据来源

气象数据：文中2019年冬季温度采用邳州基本气象站的气象数据，该数据包括2019年12月-2020年3月每天每2 h实时温度数据；此外，文中2010-2020年气象要素分析采用美国国家环境预报中心(National Centers for Environmental Prediction,NCEP)/美国国家大气研究中心(National Center for Atmospheric Research，NCAR)的全球再分析数据(Final Operational Global Analysis,FNL)，此数据集为逐日更新的每6 h一次、全球1°×1°的网格数据。

虫情数据：邳州市3月31日诱集到草地贪夜蛾成虫的数据由邳州市植保植检站提供。2019年底至2020年初的草地贪夜蛾越冬调查数据以及各地区草地贪夜蛾始见日期的数据由全国农业技术推广服务中心提供。

地图数据：来自国家基础地理信息中心(http://www.ngcc.cn/ngcc/html/1/index.html)。

1.2 草地贪夜蛾迁入虫源分析

1.2.1草地贪夜蛾3月下旬可能的迁出地分布

基于2020年全国各地区草地贪夜蛾始见期以及始见虫态，利用有效积温模型，计算邳州市以南地区草地贪夜蛾的羽化迁出时间。本研究从每6 h一次的、1°×1°的FNL气象数据中提取02 ∶00、14 ∶00两个时刻距地面2 m的温度来代表每日最低温度和最高温度，进而计算每日和累计有效积温，基于这两个指标模拟草地贪夜蛾的发育进度。草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和卵到蛹的发育起点温度分别为10.27℃、11.10℃、12.20℃和11.34℃，有效积温分别为44.57、211.93、135.69和390.55日·度(何莉梅等,2019)。根据草地贪夜蛾发育情况，确定各地区草地贪夜蛾成虫羽化时间。

1.2.2WRF中尺度模式的模拟方案

草地贪夜蛾迁入虫源分析采用一种基于WRF(The Weather Research and Forecasting,WRF;4.0版本,www.wrf-model.org)模式输出的高时空分辨率气象背景场的轨迹分析方法。在本研究中，WRF模式的模拟方案和参数与本课题组以往的研究基本一致(Maetal.,2019;Lietal.,2020)，其中部分主要参数如下：模型区域网格数为140×150个网格点，分辨率30 km提供29个垂直层且最高层边界为100 hPa。美国国家环境预报中心的最终分析数据(FNL，https://www.ncep.noaa.gov/)被用作WRF模型输入的气象数据。模型预测时间为72 h，数据输出间隔1 h/次，数据包含水平和垂直风速、温度和降雨量等。

1.2.3昆虫飞行轨迹模拟方案

本文中研究模拟的草地贪夜蛾迁飞行为参数与Maetal.(2019)、Lietal.(2020)、陈辉等(2020ab)等以往研究一致，主要为：

(1)草地贪夜蛾在空中的定向行为尚未有明确的研究结果，根据以往的研究内容，在此次模拟中设定草地贪夜蛾顺风飞行(陈辉等,2020a)，暂不考虑定向偏角。

(2)蛾类昆虫迁飞通常是连续飞行3～5个夜晚，即日落黄昏时刻起飞，次日凌晨日出之前降落，次日黄昏再次起飞迁出。根据邳州市日出日落时间设定其起飞时间为18 ∶00，降落时间为04 ∶00。草地贪夜蛾成虫可存活10～15 d(何莉梅等,2019)，因此，邳州市3月31日所诱集的草地贪夜蛾可能是前几日迁入的，本文将回推轨迹的模拟时间设定为3月27日-31日，并回推5个夜晚。也就是说，草地贪夜蛾最早可能是3月22日迁出，经5个夜晚的迁飞到达邳州，至3月31日被诱集，时间跨度长达10 d。

(3)相关研究表明夜蛾类迁飞害虫在迁飞时自身飞行速度约为2.5～4.0 m/s，因此在本文中设定草地贪夜蛾的飞行速度为3.0 m/s(Chapmanetal.,2010;Minteretal.,2018)。

(4)尚不清楚草地贪夜蛾飞行高度，本文参考以往研究设定草地贪夜蛾迁飞时的飞行高度为500、750、1 000、1 250、1 500、1 750、2 000、2 250 m 8个高度(Maetal.,2019;Wuetal.,2021b)。

(5)迁飞昆虫在迁飞时，一旦环境温度低于其飞行低温阈值，便会停止振翅。目前尚未有明确的草地贪夜蛾飞行低温阈值。以往研究将草地贪夜蛾的飞行低温阈值设定为该虫的发育起点温13.8℃(Maetal.,2019;Lietal.,2020)。室内应用飞行磨进行草地贪夜蛾吊飞测定在降温、升温处理下的飞行低温阈值分别为13.1℃、14.9℃(Chenetal.,2022)。因此，以往研究所设定飞行低温阈值为13.8℃基本合理，本文继续采用该数值。

(6)由于3月份温度较低，草地贪夜蛾夜间迁飞可能会因温度低于飞行低温阀值而随时迫降。因此，轨迹回推时进行逐小时回推，轨迹计算开始时刻(即草地贪夜蛾迁飞的降落时刻)为当日04 ∶00、03 ∶00、02 ∶00、01 ∶00以及前1日24 ∶00、23 ∶00、22 ∶00、21 ∶00、20 ∶00、19 ∶00。每晚轨迹计算的终止时刻为前1日18 ∶00，即草地贪夜蛾起飞时刻。只有能够从降落时刻回推至起飞时刻(18 ∶00)的轨迹，才被视为有效轨迹，其轨迹终点为可能的虫源迁出地。第2晚回推将以第1晚有效轨迹的终点为轨迹回推的起点，以此类推，共回推5个夜晚。根据每晚回推有效轨迹的终点分布，结合草地贪夜蛾越冬分布情况(姜玉英等,2021)和南方虫源区各地草地贪夜蛾羽化迁出时间，综合判断邳州市此次草地贪夜蛾迁入的可能虫源地。

1.3 草地贪夜蛾迁入的大气环流背景场分析

根据轨迹模拟结果，选取相关气象数据，通过分析2019-2020年冬季温度变化动态来判断邳州市草地贪夜蛾能否越冬存活；分析2020年3月24-31日20 ∶00、02 ∶00 2个时刻的850 hPa高度层的每日平均风场、2011-2020年3月份的10年850 hPa平均风场以及邳州市2011-2020年3月份的10年850 hPa平均风玫瑰图，来综合分析草地贪夜蛾迁飞的天气背景场。

2 结果与分析

2.1 邳州市草地贪夜蛾种群性质

邳州市2019年12月-2020年2月期间的温度不适合草地贪夜蛾越冬。2019年12月(月均温为6.79℃±2.62℃)以及2020年1月(月均温4.33℃±2.82℃)平均温度均低于10℃。其中2020年2月份(月均温为7.82℃±4.42℃)平均温度大都低于10℃，并且有连续1周的温度(平均温度2.16℃±1.11℃)甚至低于5℃(图1)。因此，草地贪夜蛾在邳州市不能越冬，3月31日诱到的草地贪夜蛾成虫为迁入虫源。根据全国各地草地贪夜蛾始见期推算，3月下旬，我国南方各省出现了一次草地贪夜蛾迁入峰。江西北部、浙江北部均出现了草地贪夜蛾迁入(图2-A)。邳州3月31日所诱集成虫极可能是此次北迁峰期由南方迁入的。

图1 2019年12月-2020年2月邳州市温度变化图Fig.1 Daily temperature at Pizhou City from December 2019 to February 2020

图2 2020年3月我国草地贪夜蛾发生情况Fig.2 Occurrence area of fall armyworm in China in March 2020注：A，草地贪夜蛾3月份出现草地贪夜蛾迁入的站点；B，草地贪夜蛾3月份存在成虫羽化迁出的站点。各站点草地贪夜蛾的迁入期和羽化迁出期均依据当地草地贪夜蛾始见的时间和虫态利用有效积温模型推算获得。Note:A,Location of sites where fall armyworm was observed to immigrate in March;B,Location of sites where fall armyworm adults would emerge and emigrate in March.Both the date of immigration and emigration were calculated by the day-degree model.

2.2 邳州市草地贪夜蛾虫源分析

根据我国3月草地贪夜蛾发生情况来看，仅华南草地贪夜蛾周年繁殖区可提供迁出虫源(图2-B)。不过，3月下旬我国长江以南各省区均出现草地贪夜蛾迁入，这意味着华南终年繁殖区的草地贪夜蛾极可能在此时间段向北迁出，主要迁入长江以南区域，但不能排除极个别草地贪夜蛾个体继续向北迁飞，从而迁入邳州以及其他区域。

对邳州市草地贪夜蛾回推轨迹进行分析，其虫源地主要分布在广西和广东西部(图3)。回推1 d 75%以上的有效落点在邳州市周围，22%的有效落点分布在安徽省北部。回推2 d 的有效落点55%以上集中在安徽南部，最南可至湖南北部。回推3 d约21%的有效落点可至湖南及江西中部。回推4 d后，约8%有效落点可至广西、广东。广西、广东作为周年繁殖区可一直提供虫源。因此在3月底，只有广西和广东可提供有效虫源(图2-B)。在3月27日-3月31日期间，每日向前回推5 d，计算有效落点后，只有3月25日-3月29日的迁飞过程有完整轨迹。因此，草地贪夜蛾应是3月25日从广西和广东西部出发，向西南方向迁飞，途经湖南、江西、安徽，经过4 d到达江苏省邳州市。

图3 2020年3月27日-3月31日邳州市草地贪夜蛾的回推轨迹分析Fig.3 Backward trajectories ofSpodoptera frugiperda in Pizhou from 27 March to 31 March,2020注：红色点为邳州市，绿色点为每日回推轨迹的有效落点。Note:Red point showed Pizhou City,and the green points presented the effective endpoints of the daily backward trajectories.

2.3 邳州市草地贪夜蛾迁入大气背景场分析

2020年3月25日-3月26日，850 hPa高度层有很强的西南急流，贯穿了华北、华中、华东、华南等大片区域，核心区风速可达16 m/s以上(图4)，有利于周年繁殖区的草地贪夜蛾向北迁飞。27日、28日邳州市虽被北风控制，可此时风场图是整晚的平均风场，根据轨迹回推结果应该在短时刻内有合适的南风使草地贪夜蛾北迁，29日时，邳州南部盛行东南风，也有利于草地贪夜蛾北迁。

图4 邳州市2020年3月24-31日850 hPa平均风场(阴影为风速，单位m/s)Fig.4 Mean wind fields on 850 hPa level in Pizhou from March 24 to March 31 in 2020 (The shade area represents wind speed,m/s)

根据2011-2020年我国东南部850 hPa风场可发现(图5-A,C)，我国南部3月份850 hPa高度的风场风向多变，且风速较小(风速最大不超过4 m/s)，且3月中下旬风速都小于2 m/s。期间邳州市850 hPa高度层夜间盛行风为西风和西北风，发生频率分别为18.23%和20.48%，南向风(包括东南风、南风和西南风)的发生频率为29.67%，其中西南风发生频率为13.06%(图5-D,F)。进一步统计发现：2011-2020年期间邳州市3月夜间出现风速大于4 m/s以上南向风、并且850 hPa高度层大气温度高于飞行低温阈值(13.8℃)的概率仅为4.35%，3月上、中、下旬分别为2.01%、7.24%、3.50%。因此，邳州市与我国南部草地贪夜蛾周年繁殖区850 hPa高空风场连通性小(图5-A,C)，无法为周年繁殖区草地贪夜蛾向北迁飞及迁入邳州市提供合适的运载气流。

图5 2011-2020年3月份高空850 hPa平均风场(阴影为风速，单位m/s)Fig.5 Mean wind fields at 850 hPa in March,2011-2020 (The shade area represents wind speed,m/s)注：A～C，我国东部3月850 hPa平均风场图；D～F，邳州市850 hPa风向风速分布图。Note:A～C,Mena wind field at 850 hPa in eastern China in March 2010-2020;D～F,Circular histograms of wind directions at 850 hPa at Pizhou in March 2010-2020.

综上所述，我国南部终年繁殖区的草地贪夜蛾在正常的气候条件下，直接迁入邳州市的可能性很小，而2020年3月份受南支槽影响产生的风场可以为终年繁殖区草地贪夜蛾迁入邳州市提供有利条件，这也表明极端条件下草地贪夜蛾能在3月份迁入邳州市，为小概率事件。

3 结论与讨论

本文结合实时气象数据和昆虫轨迹分析模型，明确了邳州市3月31日诱到的草地贪夜蛾为外地迁入，其虫源地分布在周年繁殖区广西、广东西部。相关研究表明草地贪夜蛾生长发育最适温度为20℃～25℃，卵、幼虫、蛹的发育起点温度分别为10.27℃、11.10℃、12.20℃(何莉梅等,2019)，然而17℃条件下，草地贪夜蛾生长发育迟缓，世代周期延长(鲁智慧等,2019)。通过我国草地贪夜蛾越冬种群数量的实地调查，证实了我国草地贪夜蛾冬繁区即周年繁殖区位于28°N以南，即1月平均温度10℃等温线以南区域，包括云南南部地区、广西中南部、广东中南部、海南、福建南部和台湾的部分地区；越冬区在28°N～31°N之间，即1月平均温度6℃等温线到10℃等温线之间(姜玉英等,2021)。而邳州市冬季温度较低，月均温大都低于10℃，故草地贪夜蛾不能在此地越冬。因此，2020年3月31日诱到的草地贪夜蛾成虫为迁入虫源。

周年繁殖区的冬季温度偏高会促使迁飞昆虫提早北迁。邳州市2019年6月15日首次发现草地贪夜蛾侵入，而2020年3月31日就诱到草地贪夜蛾成虫，始见日期远早于2019年，其原因可能是2019年草地贪夜蛾首次侵入我国，虫源基数小，而2020年草地贪夜蛾已在我国定殖，华南地区大部分区域为其周年繁殖区，印度、老挝、缅甸、泰国等周边国家也普遍发生。2019-2020年冬季草地贪夜蛾周年繁殖区冬季温度较往年偏高 0.5℃～2℃，有利于草地贪夜蛾的越冬代繁殖(江琪等,2020;全国农业技术推广服务中心,2020;徐冉等,2020)；而其他研究结果亦表明，暖冬年迁飞昆虫褐飞虱Nilaparvatalugens越冬北界会较冷冬年北移2～3个纬度(卢小凤等,2012)，故草地贪夜蛾在暖冬季节冬季繁殖区范围也可能北移并增大。综上，2020年草地贪夜蛾虫源基数大，且周年繁殖区范围增大，如遇合适天气背景，可能会导致周年繁殖区草地贪夜蛾提早迁飞。

迁飞性昆虫在迁飞过程中往往要借助低空急流来完成迁飞。齐国君等(2019)对首次入侵我国广东的草地贪夜蛾虫源进行分析时，越南、老挝地区北上的低空急流为草地贪夜蛾迁飞提供了合适的运载气流；Wuetal.(2021b)对草地贪夜蛾入侵韩国、日本时，认为西太平洋副热带高压控制的西南气流为其迁飞提供合适的运载气流。罗举等(2020)对浙江省草地贪夜蛾迁入路径及气象原因分析，认为从华南地区至江西、浙江的强西南低空急流使广西虫源迁入浙江。因此，我们认为草地贪夜蛾的长距离的迁飞活动与低空急流有关。本文对2020年3月24日-3月31日夜间风场进行分析，我国南部出现有利于北迁的西南风，且风速较大，非常有利于草地贪夜蛾北迁，提早进入江淮地区。然而，对2010-2020年东线迁飞路径的风场进行分析后发现，3月份风向多变，且风速较小，邳州市也主要为北风和西北风，两地850 hPa高度层风场连通性较小，无法为南部终年繁殖区的草地贪夜蛾迁入邳州市提供合适的运载气流。陈辉等(2020b)在模拟草地贪夜蛾在我国的发生区划，模拟了2014-2018年的发生情况，将这5年间早期迁入时间的最小值定义为极端情况，而江淮地区在极端情况下3月份就有草地贪夜蛾迁入，与本文结果相呼应，故邳州市 3月 31日诱到草地贪夜蛾为特例。

江苏省作为草地贪夜蛾南北往返迁飞的桥梁地带，是连接北方玉米产区和南方草地贪夜蛾繁殖区的重要地区。虽然邳州市3月诱到草地贪夜蛾成虫为极端情况，但鉴于其较强的生存能力和广泛的寄主植物，对其不能掉以轻心。值得注意的是，邳州市位于江苏省北部，与山东省黄淮海夏玉米产区接壤，一旦草地贪夜蛾为害严重，将对我国玉米生产构成严重威胁。本研究探讨了邳州市春季早期迁入草地贪夜蛾的虫源性质，初步确定了该地区春季早期迁入的虫源地分布在广西、广东西部，并分析了其迁入时间和迁入路径，其结果为我国春季早期草地贪夜蛾的监测预警和科学防控提供依据。

致谢：感谢全国农业技术推广服务中心提供全国草地贪夜蛾始见日期的调查数据；感谢江苏省邳州市植保站提供调查数据。