寡照胁迫对温室番茄开花坐果特性的影响

张继波 李楠 邱粲 薛晓萍

（1.山东省气象防灾减灾重点实验室，山东 济南 250031；2.山东省气候中心，山东 济南 250031；3.上海师范大学环境与地理科学学院，上海 200234）

引言

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）是中国北方冬春季设施蔬菜主栽蔬菜品类之一，具有典型的喜温喜光特性，适宜生长温度为15—25℃，光照强度在550μmol·m-2·s-1以上才能正常生长发育［1］。北方节能型日光温室的主要能量来源是太阳辐射，其安全生产与气象条件密切相关。然而，近年来随着气候变暖和大气污染的加剧，连阴雨，大范围、持续性雾和霾天气时有发生［2-4］，加剧了寡照灾害对设施蔬菜的影响，设施蔬菜生育周期推迟、延长、甚至停止生长，造成番茄、黄瓜、茄子等设施喜温蔬菜开花、坐果数减少，断茬现象严重，直接导致产量降低，农户收入减少，对大中城市的蔬菜供应及价格也有较大影响。当前，寡照灾害已成为影响设施农业生产最为广泛的农业气象灾害之一［5-6］。

寡照胁迫下，作物叶片光合速率和光合产物运转速度降低，植株干物质积累减少、花器官光合产物分配比例减少，使得花粉活力降低、子房发育不良［7］，植株发育进程迟缓［8］，开花、坐果进程均推迟，进而导致植株开花、坐果数减少［9-11］，产量降低［12-13］，收获期推迟，果实品质下降［14-15］。众所周知，除了遗传因素影响外，温度和光照是影响作物发育的主要因素［16］。Baumgärtner和Hartmann［17］基于积温理论利用气候因子建立了水仙花发育模型来预测水仙花的收获时间；Snipen等［18］通过构建一品红发育模型预测不同温度、辐射和密度条件下开花时间；袁昌梅等［19］基于温度指标预测网纹甜瓜的发育阶段和收获期；兰海鹏等［20］基于有效积温建立库尔勒香梨成熟规律的数学模型及最佳采收期预测模型；倪纪恒等［21］、邹雨伽等［22］综合考虑番茄发育过程中温度和辐射的影响，建立了基于辐热积的温室番茄干物质生产与分配模拟模型和果实维生素C、可溶性蛋白、可溶性糖等品质指标含量的预测模型。

上述研究多集中于常规气象条件下作物生长发育、干物质积累与分配、果实产量与品质的模拟，针对北方节能型日光温室生产条件，寡照胁迫对温室番茄开花坐果特性影响的模拟研究较少。本文利用日光温室中不同层数的遮阳网模拟持续寡照环境，于番茄花果期基于温光效应构建寡照胁迫对温室番茄开花坐果特性影响的模型，模拟温室番茄开花坐果特性对寡照胁迫的动态响应，以期为设施番茄生产中寡照灾害影响评估、花果期寡照灾害防御提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2015—2019年在山东省农业科学院蔬菜与花卉研究所节能型日光温室内进行，番茄品种为“金冠5号”。日光温室坐北朝南，单坡式结构，东西长60 m、南北宽10 m，覆乙烯无滴膜（0.6 mm），透光系数为75%，夜间覆盖保温被及防雨膜。番茄幼苗第五片真叶展开时进行定植，垄宽70 cm，大行距70 cm，小行距50 cm，株间距30 cm，每垄50株左右。根据前期观测资料分析，阴雨（雪）天气时日光温室内瞬时光合有效辐射为100—200μmol·m-2·s-1，因此，在阴雨（雪）、多云、晴天时分别采取不遮、遮1层、遮2层遮阳网的形式来模拟连续寡照环境，确保温室内瞬时光合有效辐射保持在200μmol·m-2·s-1以下。通风、水肥等均采用常规农事措施以保障番茄植株正常生长。于番茄开花坐果期，在日光温室内设置6个持续寡照处理，持续寡照日数分别为0 d、1 d、3 d、5 d、7 d、9 d，每个处理包括5垄番茄植株，分别标记为CK、T1、T3、T5、T7、T9，其中CK为对照处理；寡照处理结束后恢复正常光照及生产管理，直至番茄果实成熟采收；供试番茄植株坐果6穗后打顶。具体试验时段见表1。

表1 试验时段Table 1 Date of the test

1.2 测定项目

1.2.1发育期及产量番茄产量测定参照《农业气象观测规范》（1993）［23］，每次处理选定10株番茄植株进行定株观测，并挂牌标记；每2 d记录发育期、开花数、坐果数、落花数、落果数等，其中开花以花瓣展开45°为标准，坐果以果实横径1 cm为标准。番茄开花率、坐果率的计算公式为

式（1）—式（2）中，Rf为开花率（%）；Nf为开花数（个）；Nb为花蕾数（个）；Rfs为坐果率（%）；Nfs为坐果数（个）。

1.2.2温室小气候资料

日光温室小气候由Watchdog 2000数据采集器（USA）自动采集，采集内容为温室内1.5 m高处空气温度和光合有效辐射，采集间隔为10 s，并存储每30 min的平均值，日平均气温为1 d内存储的气温数据的平均值，日光合有效辐射为1 d内存储的光合有效辐射的累积值。

1.3 温光效应模型

本文以热效应来表示温度对番茄发育的影响，每日热效应F（T）指番茄植株在实际温度条件下生长一天相对于在最适宜温度条件下生长一天的比例；以辐射效应来表示辐射对番茄发育的影响，每日辐射效应F（R）指番茄在实际辐射条件下生长一天相对于在最适宜辐射条件下生长一天的比例。众所周知，番茄的生长发育主要受自身遗传特性和温度、光照等气象因子的影响。因此，特定的番茄品种完成某一特定发育阶段所需的累积温光效应是恒定的［24-27］。具体计算方法如下

式（3）—（5）中，R为日光温室内光合有效辐射（M J·m-2）；T为日光温室内气温（℃）；Tb、Tm分别为番茄花果期发育的下限和上限温度（℃）；e为自然对数；α、β、γ为温光效应模型的待定参数，α的生物学意义表示光合有效辐射增加1 MJ·m-2，相对辐射效应增加e-α；β和γ的生物学意义分别表示日平均温度（T）与最低温度（Tb）之间、最高温度（Tm）与日均温度（T）之间相差1℃，每日热效应分别增加e-β和e-γ。

结合日光温室番茄花果期生长发育所需的上、下限温度，计算日光温室番茄花果期遭受寡照胁迫时每天的F（T）、F（R）及温光效应（PTE）。

有研究表明［22］，番茄花果期生长的下限温度为8℃，上限温度为35℃；利用试验1、2、3、4、5数据资料，采用统计软件SPSS 11.0中“曲线拟合”功能对式（2）、式（3）、式（4）中的模型参数α、β、γ进行拟合，其方法是将式（2）、式（3）和式（4）进行转换，将指数方程两边取对数变换成线性函数再进行拟合，拟合结果分别为0.500、0.580、0.368。

式（7）中，PTEn为寡照灾害发生第n天的温光效应；累积温光效应（APTE）为番茄在一段时间内日温光效应（PTE）的总和。

1.4 模型构建及模型检验

利用试验1、2、3观测资料计算CK与不同寡照处理间APTE的差值，并计算CK与不同寡照处理间番茄开花坐果特性的差值，建立APTE差值与番茄开花坐果特性差值的动态关系，模拟寡照胁迫对开花坐果特性的动态影响，利用试验4、试验5观测资料对模型计算结果进行检验。为评价模型的精度，本研究参考刘寿东等［28］的PAR日积分计算方法，分析番茄开花坐果特性与PAR间的关系，建立模型，并与基于温光效应构建模型的计算结果进行对比分析。模型的计算值和实测值之间的符合度检验采用回归估计标准误差（Rootmean squared error，RMSE），此外利用模拟值与实测值之间的1：1线、计算值与实测值的相关系数表示模型的拟合度［29］。

式（8）中，OBSi为实际观测值；SIM i为模型计算值；n为样本数。

2 结果分析

2.1 试验时段气象条件

寡照试验期间气象条件见图1。随着外界天气变化，试验期间日光温室内日光合有效辐射变幅较大，各寡照处理下日光合有效辐射均显著低于CK，且与CK呈正相关，其中，晴天和阴天时段CK日光合有效辐射分别为6.8 MJ·m-2、2.0 MJ·m-2，寡照处理仅为1.4 MJ·m-2、0.4 MJ·m-2，寡照处理下日光合有效辐射为CK的20%左右（图1a）。众所周知，辐射是日光温室的能量来源，温室内气温变化与辐射直接相关。由图1b可知，试验期间，温室内日平均气温相对稳定，为11.0—17.8℃。本文为单因素寡照胁迫对温室番茄开花坐果特性影响的拟合，试验期间日光温室内辐射和气温均能满足CK处理番茄植株生长的需求。

图1 试验期间日光温室内日光合有效辐射（a）和日平均气温（b）变化Fig.1 Variation of daily photosynthetically active radiation（a）and daily mean temperature（b）in the solar greenhouse during the experiment

2.2 温室番茄开花坐果特性对寡照胁迫的响应

图2为寡照胁迫对温室番茄开花期的影响。寡照胁迫造成番茄开花期不同程度推迟，尤其是受寡照胁迫直接影响的第二、第三穗花普遍开花期推迟幅度最大，T1、T3、T5、T7、T9处理第二穗花分别较CK推迟1 d、2 d、4 d、6 d、7 d，第三穗花分别较CK推迟1 d、2 d、4 d、6 d、6 d，开花期推迟日数与寡照胁迫持续日数呈线性关系，线性系数分别为0.8和0.7，第二穗花受寡照胁迫的影响大于第三穗花；T7、T9处理第二穗花开花期较CK推迟一周左右；第四、第五、第六穗花未受寡照胁迫直接影响，其较上穗花普遍开花期推迟不明显，第四穗与第三穗、第五穗与第四穗、第六穗与第五穗花普遍开花期间隔均为5—6 d。

图2 寡照胁迫对温室番茄开花期的影响Fig.2 Variation of effects of treatment of less irradiation on bloom ing date of tomato in solar greenhouse

图3为温室番茄第二、第三穗花开花状况对寡照胁迫的响应。寡照胁迫下，各寡照处理第二、第三穗花花蕾数相差不大，分别为6.5—6.9朵和7.2—7.8朵；各寡照处理第二、第三穗花开花数、开花率均较CK不同程度降低，T1处理第二穗花开花数与CK相近，T3、T5、T7、T9处理第二穗花开花数分别CK减少11.1%、18.5%、31.5%和38.9%，开花数随寡照胁迫增强而减少；T1、T3处理第三穗花开花数与CK相差不大，显著高于T5、T7、T9处理，其中T5、T7、T9处理开花数分别较CK减少16.7%、22.2%和25.9%，减少幅度小于第二穗。寡照胁迫下，第三穗花花蕾数多于第二穗花，而开花率低于第二穗花，表明寡照胁迫对番茄开花特性的影响有一定滞后效应。

图3 温室番茄第二（a）和第三穗花（b）开花情况对寡照胁迫的响应Fig.3 Variations of the response of b loom ing date of the second（a）and the third spike（b）of tomato in the solar greenhouse to the treatment of less irradiation

寡照处理对温室番茄单穗果实数和坐果率的影响见图4。各寡照处理番茄单穗果实数、坐果率均随寡照天数的增加呈降低的趋势，寡照持续时间越长、降幅增大。T1、T3、T5处理单穗果实数相差不大，且与CK差异不显著，而T7、T9处理则分别较CK减少29.4%和33.7%，差异显著；T1、T3处理番茄坐果率均与CK相近，T5、T7和T9处理坐果率显著低于CK，分别低9.9%、15.7%和17.3%。

图4 温室番茄单穗果实数和坐果率对寡照胁迫的响应Fig.4 Variation of response of fruit number per ear and fruit setting rate of tomato in solar greenhouse to the treatment of less irradiation

2.3 寡照胁迫对番茄开花坐果特性影响模型

为定量评估寡照胁迫对温室番茄开花坐果特性的影响，本研究利用试验1、试验2、试验3温室内气温、辐射资料计算CK及不同寡照处理的APTE（图5），做差并记为A；同时计算不同寡照处理下番茄第二、第三穗花开花期（Bloom ing Date，BD）、开花数（Number of Flowers，NoF）、开花率（Flower Rate，FR）和坐果率（Fruit Setting Rate，FSR）较CK的推迟天数或减少量，分别记为BDC、NoFC、FRC和FSRC，将APTE与不同寡照处理下番茄第二、第三穗花BDC、NoFC、FRC和FSRC分别进行拟合，拟合结果见表2。

图5 不同寡照处理下温室番茄累积温光效应变化Fig.5 Changes of APTE of tomato in the solar greenhouse under the different treatm ents of less irradiation

由表2可知，第二穗花BDC、FRC及第三穗花BDC、NoFC均与APTE为幂指数关系，FSRC与APTE为一元三次关系，第二穗花NoFC及第三穗花FRC和FSRC则与APTE为线性关系，且各指标均与APTE呈正相关，即寡照持续时间越长，番茄第二穗、第三穗花开花期推迟越久，番茄开花数、开花率及坐果率较CK减少越多。此外，利用试验1、试验2、试验3温室内气温、辐射资料计算CK及不同寡照处理下PAR日积分（PAR），记为P，分别与不同寡照处理下番茄第二、第三穗花开花期BDC、NoFC、FRC和FSRC进行拟合（表2），除第二穗花FSRC与PAR呈线性关系外，其他各指标拟合结果的变化趋势与基于APTE法相近。

表2 温室番茄开花坐果特性与APTE、PAR的拟合结果Table 2 Relationship between the characteristics of flowering and fruit-setting of tomato in solar greenhouse and tem perature index such as APTE and PAR

图6 两种模型对寡照胁迫下温室番茄第二穗花BDC（a）、NoFC（b）、FRC（c）、FSRC（d）和第三穗花BDC（e）、NoFC（f）、FRC（g）、FSRC（h）模型计算值和实测值比较Fig.6 Changes of comparison between simulated and measured values of the second spike BDC（a），NoFC（b），FRC（c），FSRC（d）and the third spike BDC（e），NoFC（f），FRC（g），and FSRC（h）of tomato in solar greenhouse under the treatment of less irradiation w ith two models

2.4 寡照胁迫对番茄开花坐果特性影响模型检验

利用试验4和试验5番茄开花坐果特性及对应的温室内气温、辐射资料，对温光效应模型计算结果进行检验，并与PAR法的计算结果进行比较（图6）。由图6和表3可知，基于APTE构建的模型计算值与实测值拟合度较高，模型计算的番茄第二、第三穗花BDC、NoFC、FRC和FSRC回 归 估 计 标 准 误 差（RMSE）分别较PAR法低25.5%、16.7%、21.2%、23.8%和31.4%、22.4%、25.2%、26.6%，且第二穗花BDC、NoFC、FRC和FSRC回归估计标准误差低于第三穗花；第二、第三穗花模型计算值与实测值的相关系数（r）分别为0.9915、0.9906、0.9689、0.9999和0.9729、0.9616、0.9683、0.9389，均略高于基于PAR法构建模型的相关系数。表明基于APTE构建的番茄开花坐果特性遭受寡照胁迫影响的模型计算值与实测值拟合度较好，且优于PAR法，这可能是由于PAR法仅考虑辐射因素影响，未考虑气温、积温对番茄开花坐果特性的影响造成的，相较基于PAR法构建的模型，基于APTE构建的模型预测结果RMSE值更小，r更高，模型预测精度更高、更准确，且模型对第二穗花各参数的拟合效果优于第三 穗花。

表3 两种模型对寡照胁迫下温室番茄开花坐果特性增加量拟合精度的比较Table 3 Com parison of simulation accuracy of the increase of the characteristics of flowering and fruit-setting of tomato in the solar greenhouse under the treatment of less irradiation based on two models

3 结论与讨论

（1）寡照胁迫下，番茄开花期不同程度推迟、坐果率降低；寡照持续日数越长，开花期推迟越多、坐果率降幅越大，寡照日数为7—9 d时，番茄开花期推迟一周左右；遭受寡照胁迫直接影响的第二、第三穗花开花期推迟明显，开花数、坐果数均显著降低，而未受寡照胁迫直接影响的第四、第五、第六穗花较上穗花开花期推迟不明显。

（2）综合考虑影响温室番茄开花坐果特性最为重要的环境要素光照和温度，建立基于温光效应（APTE）的番茄开花坐果特性寡照胁迫影响模型，利用独立试验资料检验模型的拟合效果，并与基于PAR法构建的模型进行比较表明，基于APTE的模型能够预测寡照胁迫发生时番茄开花坐果特性的变化，且预测精度显著高于PAR法构建的模型。

（3）番茄植株花器官的正常发育是产量和品质的关键。寡照胁迫下，番茄开花期不同程度推迟，坐果率、单穗果实数、坐果率均不同程度降低，寡照持续时间越长，推迟或降低幅度越大，这与朱丽云等［13］研究结果基本一致，其原因可能是弱光环境造成植株净光合速率降低，光合产物向花穗等库器官的运输受阻，破坏了番茄植株营养生长与生殖生长的平衡，导致花穗养分供给不足［30］，致使成花诱导遭受抑制甚至败育，花蕾不能正常开裂、散粉不充分，花粉活力降低，从而影响受精结实，坐果期推迟，坐果率、单果重降低，单穗果实数、商品果率减少，最终导致番茄产量、商品性下降［31］。

（4）节能型日光温室为非加温节能日光温室，其主要能量来源为太阳辐射，温室内气温变化与太阳辐射强度成正相关。PAR法是模拟寡照胁迫对温室番茄开花坐果特性影响最直观的方法，是基于温室环境温度唯一能量来源为太阳辐射这一条件建立的［32］。由于本文受模拟环境限制，仅对单因素寡照胁迫进行模拟，温室内气温并未随寡照胁迫下辐射的变化而变化，造成了模拟寡照胁迫下温、光的不同步，从而造成PAR法模型误差较大。为克服PAR法未考虑气温对番茄开花坐果特性影响的缺点和局限性，参考朱丽云等［13］、熊宇等［14］基于辐热积建立的黄瓜和番茄生长发育模拟模型，借鉴辐热积算法，引入温光效应模型，计算温光效应来代替辐热积的计算指标—光合有效辐射，其取值范围与热效应保持一致，均为0—1，进一步降低模型对光合有效辐射敏感性，提升模拟效果，提高寡照胁迫对番茄开花坐果特性影响的模型精准度。

（5）本研究建立的模型主要针对北方节能型日光温室寡照胁迫对番茄品种“金冠5号”的影响，其研究结果有一定的局限性，是否适用于其他番茄品种还有待验证。持续寡照胁迫还造成温室内气温降低、空气湿度增大，今后应进一步改进试验模拟方案，开展持续寡照及低温复合灾害对温室番茄开花坐果特性影响的研究。