数据有限条件下珠江口棘头梅童鱼资源状况评估

史登福，张 魁，蔡研聪，许友伟，孙铭帅，徐姗楠，朱江峰，陈作志

（1.中国水产科学研究院南海水产研究所，农业农村部外海渔业可持续利用重点实验室，广东广州 510300；2.南方海洋科学与工程广东省实验室（广州），广东广州 511458；3.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306）

科学、准确的评估结果是制订渔业资源管理政策的重要基础。由于全球范围内绝大多数渔业资源处于数据缺乏的状态，难以应用常规的资源评估方法进行评估。近10年来，数据有限条件下的资源评估模型研究引起了全球的广泛关注，随着计算机模拟能力的提高及多学科间的相互促进，这方面的研究工作得到了快速发展［1－3］。由于体长数据的易得性和客观性，在数据有限条件下基于体长数据研发的资源评估模型更为实用，比较有代表性的包括传统的电子长度频率分析法（electronic length-frequency analysis，ELEFAN）以及最近出现的基于长度的贝叶斯生物量分析法（length-based Bayesian biomass，LBB）。ELEFAN方法被广泛应用于我国近海重要经济种类，如二长棘犁齿鲷（Evynnis cardinalis）［4］、蓝圆鲹（Decapterus maruadsi）［5］、带鱼（Trichiurus japonicus）［6］、多齿 蛇 鲻（Saurida tumbil）［7］、深水金线鱼（Nemipterus bathybius）［8］、日 本 鲭（Scomber japonicus）［9］及 小 黄 鱼（Larimichthys polyactis）［10］等的生长、死亡参数估算研究，为近海渔业管理及科学制定可捕规格提供了参考。LBB方法在近两年被引入我国重点海域的渔业资源评估，如ZHANG等［11］运用该方法评估了南沙10种优势鱼类的开发状况和资源量水平；王雪辉等［12］通过LBB方法估算了北部湾二长棘犁齿鲷种群参数；薛国进等［13］通过该方法评价了大长山人工鱼礁区许氏平鮋（Sebastes schlegelii）资源利用状态，为基于长度数据的资源评估提供了新思路。

棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）隶属鲈形目（Perciformes）石首鱼科（Sciaenidae）梅童鱼属，为广泛分布于近海的暖水性底层小型鱼类，并被列入国家重点保护经济水生动植物资源名录［14］。以棘头梅童鱼为主的石首科鱼类是中华白海豚（Sousa chinensis）的主要饵料，其资源状况也直接关系到中华白海豚种群的生存质量［15－16］。因此，探究棘头梅童鱼种群资源开发现状，对保护和可持续利用该资源以及保护中华白海豚均具有重要意义。

当前，已有学者对棘头梅童鱼的形态学［17－18］、遗传结构［19－21］、食性及营养级［22－23］和生物学特性［24］、营养组成［25］等方面进行了较多的研究。资源状态研究也有诸多报道，如黄良敏等［26］对闽江口及其邻近海域棘头梅童鱼资源的研究表明，其生长较为迅速，捕捞死亡率过高，已出现过度捕捞现象。胡艳等［27］对长江口近岸水域棘头梅童鱼资源现状的评估表明，目前长江口水域棘头梅童鱼资源已处于过度捕捞状态。棘头梅童鱼是珠江口定置网和底拖网的主要捕捞对象之一，何宝全和李辉权［28］通过ELEFAN分析了20世纪80年代珠江口棘头梅童鱼的资源状况，结果表明该群体虽然开发率高于0.5，但是由于寿命较短的鱼类可以承受较高的开发率，该群体应处于充分开发状态。近年来，随着沿岸海洋开发和社会经济高速发展，棘头梅童鱼正面临着人类高强度捕捞、航道疏浚破坏栖息地等的胁迫，珠江口的渔业资源状况尚不明确。本研究通过2018—2019年珠江口棘头梅童鱼的生物学调查资料，采用ELEFAN及LBB方法估算其生物学参数及当前渔业开发状况，以期为今后评估该鱼种最大可持续产量（maximum sustainable yield，MSY）、可捕量等提供基础数据，为制定相关管理策略提供科学支持。

1 材料与方法

1.1 样品采集

本研究中棘头梅童鱼来自2018—2019年珠江口底拖网调查。调查按季节进行，分别为2018年春季（3、4月）、夏季（8月）、秋季（9、10、11月）及2018—2019年冬季（2018年12月，2019年1、2月）。4个季节调查采用同一艘小型底拖网渔船“粤东莞渔92008”，船长21.68 m，主机功率143 kW，总吨位118 t。调查所使用的底拖网网具上纲长度为36 m，网口口目为5 cm，囊网网目为3 cm，网衣全长50 m。采集的棘头梅童鱼样本测定体长、体质量和性腺成熟度等生物学数据。采样站位如图1所示，4个季节总共测定棘头梅童鱼853尾（表1～表2）。

表2 棘头梅童鱼按月份和体长组的采样尾数Tab.2 Sampling numbers by month and length group of C.lucidus

图1 珠江口渔业资源调查站点示意图Fig.1 Survey stations in the Pearl River Estuary

表1 2018—2019年珠江口棘头梅童鱼采样信息Tab.1 Sampling information of C.lucidus in the Pearl River Estuary during 2018—2019

1.2 数据处理

1.2.1 电子体长频率法（ELEFAN）

棘头梅童鱼样本按体长10 mm为组距分组，进行体长频率分析，其生长关系可由Von Bertalanffy生长方程［29］进行拟合：

式（1）中，Lt为t龄的体长，L∞表示渐近体长，K为生长系数，t0表示体长为零值时的理论年龄。参数L∞和K通过FISATⅡ（FAO-ICLARM Stock Assessment ToolⅡ）软件中的ELEFANⅠ估算。t0可用以下经验公式求得［29］：

根据生长参数L∞和K的评估结果，总死亡系数Z由线性体长变换渔获曲线法求得［19］。自然死亡系数M通过Pauly经验公式估算［30］：

式（3）中，T为栖息海域的年平均水温（℃）。本研究中水温数据从NOAA（National Oceanic and Atmospheric Administration）官网中下载，经计算平均值为25.41℃。

捕捞死亡系数F和开发率E分别通过以下公式计算［29］：

1.2.2 基于长度的贝叶斯生物量分析法（LBB）

LBB方法［31］是基于体长数据进行渔业资源评估的新方法，且评估过程中以M/K、Z/K的形式代替确定数值的生长系数（K）、自然死亡系数（M）及总死亡系数（Z）。其主要推导过程如下：

假设鱼类生长遵循Von Bertalanffy生长方程，渔具存在选择性，LBB方法假设渔具选择为拖网型，则其选择性可以用以下公式表达［31］：

式（6）中，SL表示体长为L的个体在渔具中保留的个体分位数，α表示曲线的陡峭度［22－23］，Lc为首次捕捞的平均体长［31］。

式（7）中，NL代表体长为L的鱼类个体存活量，NLstart代表在渔具完全选择情况下（进入网具中的个体均被保留下来），长度为Lstart的鱼类个体数量，Z/K为总死亡系数与生长参数（K）的比值。因为体长频率数据不包含绝对丰富度信息，因此公式（7）两侧各自除以它们的和时，等式保持不变［31］。

参数L∞、Lc、α、M/K（自然死亡系数与生长参数比值）及F/K（捕捞死亡系数与生长参数比值）由以下公式评估得到［31］：

式（9）、式（10）中，NLi表示第i个体长组（Li）中个体数量，NLi－1为上一个体长组（Li－1）中个体数量，C表示被捕捞的个体数量。

模型的理论体长频率分布（p＾Li）则由以下方程得出［31］：

相对单位补充量产量Y′/R由以下公式表示［31］：

假设单位捕捞努力量渔获量与种群生物量成比例，捕捞死亡与捕捞努力量成正比，式（14）两边同时除以F/M得［31］：

当F＝0时，相对生物量表达式为：

式（16）中，B0表示初始生物量。开发种群的生物学参考点B/B0可表示为［31］：

式（17）中，B为当前生物量。当F与M、Lc与Lc＿opt相等时，重新计算式（14）～式（17）可获得可持续产量对应生物量（BMSY）与初始生物量的比值。

LBB方法最小化了数据需求，除具有能够代表目标物种整体的体长频率数据外，不需要其他数据，在一定程度上缓解了难以取得年龄数据、丰度指数等进行渔业资源评估的问题［34］。在使用LBB方法进行评估时，需要对渐近体长（L∞）、自然死亡系数与生长系数比值（M/K）等参数设定一个先验值。当已有学者对所研究区域相关物种的生物学参数进行评估时，L∞与M/K的先验值可参考文献中的评估值；当被评估的物种没有先验信息可以借鉴时，模型会产生默认的先验值，其中M/K通常默认为1.5［31］。本研究中L∞与M/K的先验值参考电子体长频率法的评估结果，LBB方法中所有的相关参数均由贝叶斯马尔可夫链-蒙特卡罗（MCMC）方法进行估算。LBB方法建模和数据分析在R语言4.0.2中完成，代码源自德国基尔亥姆霍兹海洋研究中心（http://oceanrep.geomar.de/）。

2 结果与分析

2.1 电子体长频率法

2018—2019年珠江口棘头梅童鱼体长频率分布结果显示，体长频率分布为明显单峰型，体长范围在91～110 mm内的个体占比最高，为40.7%，50 mm以下个体占比不足1%（图2）。

图2 体长频率分布Fig.2 Distribution of body length frequency

应用ELEFANⅠ方法求得的Von Bertalanffy生长参数L∞为160 mm，K为1.2，t0为－0.08年，因此，棘头梅童鱼生长方程为：

线性体长变换渔获量曲线法结果显示（图3），评估的总死亡系数为4.81。Pauly经验公式评估的自然死亡系数M为2.16，当前珠江口棘头梅童鱼捕捞死亡系数F＝Z－M＝4.81－2.16＝2.65，开发率E＝F/Z＝2.65/4.81＝0.55。

图3 线性渔获量曲线法估算总死亡系数Fig.3 Estimated total mortality coefficient based on length converted catch curve

2.2 LBB方法

LBB方法评估的参数结果见表3和图4。结果显示，当前珠江口棘头梅童鱼渐近体长为156 mm，最适开捕体长为100 mm，B/BMSY为0.57。由F/K与Z/K可算得开发率为0.68。

表3 基于LBB方法的参数评估值Tab.3 Estimated parameters based on LBB method

3 讨论

本研究采用了两种基于长度数据的渔业资源评估方法对珠江口棘头梅童鱼的种群参数、开发率和资源量水平等进行了评估，结果显示，ELEFAN和LBB方法评估的渐近体长相差不大，但是开发率有较大差异。ELEFAN评估的开发率相对较小为0.55，LBB评估的开发率为0.68并且B/BMSY小于1，两种方法均认为该群体已经过度捕捞［35］。虽然两种方法都是基于鱼类生长遵循Von Bertalanffy生长方程的假设，但是在参数评估中有完全不同的计算过程。ELEFAN方法是通过寻找“解释峰和（explained sum of peaks）”的最大值获得L∞和K两个参数的最优解，再通过经验公式和评估曲线等估算M、t0和Z等参数值，获得开发率等管理参数［29］。而LBB简化了数据需求，以M/K及F/K的形式代替M、F、K的真实值，通过捕捞量函数确定L∞、M/K、F/K值，开发率由则F/K与Z/K比值表示，参数计算中应用了贝叶斯Gibbs采样算法和狄利克来多项分布（Dirichlet-multinomial distribution）作为其似然函数，评估结果包括了Lc/Lc＿opt和B/BMSY等生物学参考点［31］。因此，评估方法的不同造成了评估结果的差异。ZHANG等［36］利用这两种方法对北部湾30个鱼类群体的体长数据进行分析，结果发现16个群体使用两种方法评估的开发率有显著性差异，但是ELEFAN可以为LBB方法提供有效的先验信息。由于热带亚热带海域小型鱼类生长速度较快，种群恢复力较强，可以承受较大的开发率［28］，因此不能仅仅把开发率作为鱼类种群是否过度捕捞的依据。LBB方法综合了开发率和B/BMSY评估结果，相对更为合理。根据LBB评估的珠江口棘头梅童鱼资源量水平（B/BMSY＝0.57＜1），该种群已经处于过度捕捞状态。

根据我国不同海域棘头梅童鱼种群参数的评估结果可知（表4），珠江口种群的自然死亡系数最高，这可能是由于不同海域的环境条件差异导致，根据Pauly经验公式，同一种鱼类栖息水域的水温越高，其自然死亡系数越高［30］。闽江口种群的渐近体长最大，闽江口和长江口的生长系数明显小于珠江口，也同样是由于水温的原因，栖息水温越高，鱼类的代谢加快，其生长速度越快，其生长系数越大。不同海域的渐近体长和开发率差异的原因可能是由于捕捞强度的不同造成［4－6］，近年来的过度捕捞使得鱼类种群稀疏，捕食及种间竞争压力减小，饵料相对充足，从而使得小个体的种类快速补充进入渔业，造成鱼类的小型化。与何宝全和李辉权［28］研究相比，当前珠江口棘头梅童鱼生长系数下降，表明该鱼种生长速度有所减缓，种群结构有所改善。根据开发率判断，20世纪80年代珠江口棘头梅童鱼已处于过度捕捞状态，但何宝全和李辉权［28］通过单位补充量产量与单位补充量产值分析，认为棘头梅童鱼作为短生命周期鱼种，可承受一定的开发强度，该资源群体未出现过度捕捞现象。

表4 各水域生长、死亡参数的比较Tab.4 Comparison of growth and mortality parameters in different waters

自1999年起，中国政府开始对南海区域的渔船数量和渔船功率进行管控，调整了渔业生产结构，同时大力建设人工鱼礁和发展增殖放流，加上休渔期的实施和捕捞成本的不断攀升，使得南海渔业资源的开发强度有所降低［37］。有研究表明，南海近年来的渔业政策对鱼类生物学特征的变化存在积极影响，如北部湾二长棘犁齿鲷的平均体长、L50等有所恢复［38］。而本研究中，死亡参数自20世纪80年代至今的变化表明，珠江口棘头梅童鱼资源长期遭受较高的捕捞压力，目前资源量仍未得到恢复。因此，为了养护和恢复该资源，建议在执行严格的最小网目尺寸、网具准入、捕捞努力量控制［39］等传统渔业管理措施的基础上，实施限额捕捞、海洋保护区等新型资源管理手段，进一步提升资源养护管理水平，促进资源可持续利用。