气候变化下2种有害蚧虫在中国的适生区预测

成丽芳，赵清，张虎芳，高新悦，魏久锋

（1.山西农业大学 植物保护学院，山西 太谷 030801；2.忻州师范学院 生物系，山西 忻州 034000）

康氏粉蚧（Pseudococcus comstocki）为粉蚧科东亚本土害虫，后来逐渐扩散到了中亚、东欧和西欧等国家[1]。随后几年，该害虫扩散到美国其他州和加拿大，并且成了公认的果树害虫[2]。在我国分布于吉林、辽宁、河北、北京、山东、河南、山西等省市，严重危害果树，危害率达到9.7%，病害严重的达到47.61%，成虫和若虫吸食寄主的幼芽、嫩枝、叶片、果实和根部的汁液，嫩枝为害后，常肿胀，树皮纵裂而枯死，前期果实受害后呈畸形，受害果实还伴随着“煤烟病”的产生[3]，并在树枝和树干之间的缝隙以及附近土石缝等隐蔽处越冬。日本龟蜡蚧（Ceroplastes japonicus）又称龟蜡蚧、日本蜡蚧，属蚧科，遍布我国广大地区，是常见的危害严重的枝干害虫，防治困难，可危害41科100多种植物[4]，以雌成虫和若虫刺吸枣树汁液，排泄蜜露，7—8月雨季引起黑霉菌寄生，受害树长势衰弱，重者枝条枯死，严重影响枣树正常生长，降低果品产量[5]。据报道，在山西省闻喜县有21万株柿树普遍遭受日本龟蜡蚧（Ceroplastes japonicus）的危害，据统计，一个镇每年损失数10万元，特别是在山西省中南部枣树和柿树栽培区域连年发生，造成大面积减产，甚至绝收[6]。随着工业的持续发展，城市规模不断扩大，城镇污染导致蚧虫危害持续增加[7]。目前，国内对康氏粉蚧和日本龟蜡蚧的研究主要集中在其发生与防治技术、生物学特性等方面[8]。为了防治康氏粉蚧和日本龟蜡蚧2种有害蚧虫，对其分布区进行预测，以加强和控制其对果树的危害，而在适生区方面的研究尚未见报道。

生态位模型（Ecological niche model，ENM），也被称作为物种分布模型（Species distribution model，SDM），主要应用于物种分布区的预测[9-10]。生态位模型有多种，例如MaxEnt[11]、GARP[12]、CLIMEX[13]、BIOCLM、DOMAIN[14]和ENFA[15]等，与其他软件相比，ROC预测结果表明，MaxEnt模型的ROC值最大，预测效果最好[16]。随着物种分布数据和GIS技术的快速发展，MaxEnt模型应用越来越广泛[17-18]，特别是在病虫害扩散分布模拟[19]、农作物适生区预测[20-21]，动物潜在生境评价[22-23]和外来入侵物种的风险评估[24-25]，特别是在蚂蚁类、蝴蝶类、蚧虫类、象甲类和实蝇类等方面的潜在分布[26-27]。

通过改变物种和寄主的发生、种群增长率和传播压力、气候变化可以直接或间接影响入侵昆虫的分布和数量。因此，模拟气候变化如何影响入侵害虫，可以为控制和管理这些害虫的传播提供重要信息[28]。

本研究使用MaxEnt生态位模型和ArcGIS软件相结合，基于当前和未来气候变化条件对有害蚧虫（康氏粉蚧、日本龟蜡蚧）在中国的适生区进行预测，旨在确定影响有害蚧虫潜在分布的主要气候变量，模拟气候变化如何影响康氏粉蚧和日本龟蜡蚧，并为这些害虫的防治提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 物种分布数据的收集与处理

康氏粉蚧和日本龟蜡蚧的分布数据从全球生物多样性信息平台（https://www.gbif.org/)数据库、Scalenet（http://scalenet.info/）、国内公开发表的论文以及查阅相关书籍获得（图1）。每个数据点的地理坐标是根据收集地点的特定位置（精确到县），并使用谷歌地图（https://www.google.com/maps/）查找分布点的经度、纬度。由于取样地点的选择易主观地选择可到达的区域，如靠近城市或其他人类居住的区域，所以在发生记录中经常出现样本偏差[29]。本研究使用了栅格法（网格大小约10 km2），在每个单元格中随机选择一个记录[30]，共收集到康氏粉蚧103个和日本龟蜡蚧40个，按物种名称、经度和纬度的顺序进行排序，并存储为CSV格式。工作流程在ArcGIS10.6中实现。

图1 2种有害蚧虫在中国的分布Fig.1 Distribution of two harmful scale insects in China

1.2 环境数据

气候变量是决定物种生态位的主要因素，并经常用于大规模的昆虫生态位建模[31]。在大范围内，降水和温度是限制物种分布范围的2个主要气候因素[32]。本研究使用的环境因子共有20个，其中包括19个气候因子（Bio1～Bio19）和1个海拔因子（Alt），从WorldClim2.1数据库（http://www.worldclim.org/）中获得，每个时期都包含19个环境因子（Bio1～Bio19）（表1），表示1950—2000年期间记录的月、季、年环境温度的最小值、最大值和平均值，空间分辨率为2.5 min（使用了赤道的约5 km分辨率）[33]。

表1 各个环境气候因子的解释Tab.1 Explanation of various environmental climatic factors

考虑到未来气候情景的不确定性，影响评估需要纳入一系列气候模型的数据，这些模型能够有效地模拟关注区域的历史气候变化[34]。为了考虑未来情景的不确定性，从WorldClim 1.4数据库下载了空间分辨率为2.5 min的随机全球环流模型（GCMs）用于估计研究中未来气候的分布范围：2050年（2041—2060年）和2070年（2061—2080年）[35]。中国气象局北京气候中心开发的北京气候中心气候系统模型1.1版（BCC-CSM1-1）为IPCCAR5提供了中国的数据[36-37]。BCC-CSM1-1包括不同代表性集中路径（RCPs）下4种气候变化场景的数据，具有高温和降水预测精度，并通过应对全球气候变化的各种政策和策略详细考虑温室气体排放的影响。2013年在气候专门委员会第5次报告中，确定了4种温室气体排气的代表性浓度，范围从2.6（积极缓解/最低排放情景）到8.5（最高排放情景）：RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5，分 别 代 表2100年相对于前工业值的总放射性作用力值+2.6、+4.5、+6.0、+8.5 W/m2的全部可能范围[38-39]。

模型的准确性会受到环境变量间强协方差的影响。为了尽量减少预测因子变量之间的多重线性，基于SPSS统计数据，使用皮尔逊相关系数分析了20个气候变量相关性，并删除高度相关的变量（|r|＞0.80）（图2）[40]，最后分别选取4个环境变量用于康氏粉蚧和日本龟蜡蚧的潜在分布区预测，即康氏粉蚧：Bio1（年平均温度）、Bio15（降雨量变化的方差）、Bio18（最暖季的平均降雨量）、Alt（海拔）；日本龟蜡蚧：Bio8（最湿季平均温度）、Bio12（年均降雨量）、Bio15（降雨量变化的方差）、Alt（海拔）。

图2 环境变量的相关性Fig.2 Correlation of environmental variables

1.3 软件数据

ArcGIS 10.6是采用美国ESRI公司开发的。MaxEnt模型可以在（http://www.cs.princetoneu/schapire/maxent/）网站上进行下载。SPSS软件版本为25.0。国家基础地理信息系统（http://nfgis.nsdi.gov.cn/）下载1∶400万的中国行政区划图作为底图。R软件版本为4.0.3。RStudio版本为1.3.1093。

1.4 模型优化

模型的优化以及调控通常采用调控倍频（Regularization multiplier，RM）和特征组合（Feature combination，FC）。特征类型代表了协变量的不同转换，主要有线性（Lnear-L）、二次型（Ouadratic-Q）、片段化（Hinge-H）、乘积型（Product-P）和阈值性（Threshold-T）[41-42]。此外，由于MaxEnt的默认设置可能导致模型过度拟合[43-44]，R包“ENMeval”被用于避免过拟合和优化模型参数，选择调控倍频和特征组合分析各种参数条件下模型的复杂度，探讨MaxEnt模型复杂度对预测结果的影响[45]。将RM设置为0.5～4.0，每次增加0.5；采用8个特征组合（FC），即L；LQ；LQP；LQHP；LQHPT；QHP；QHPT；LQH作为优化模型选择的候选模型。使用“checkerboard2”方法用于计算标准化的Akaike信息标准系数（AICc）[46]。选择了导致deltaAICc分数最低的模型的参数来运行最终的MaxEnt模型[47]。AIC信息量准则（Akaikein for mationcriterion correction，AIC）是衡量统计模型拟合优良性的一种标准，可以权衡所估计模型的复杂度和此模型拟合数据的优良性[48]。ENMeval软件包是在R中实现的，计算结果如图3所示，研究表明，康氏粉蚧选择的最优参数集为RM=1和FC=QHP；同样日本龟蜡蚧为RM=0.5，FC=LQP。这2个物种的适生区和不适生区由逻辑阈值定义，该阈值广泛应用于物种分布建模[49]，特别是当不同的观察者和方法长时间收集数据时，该阈值分别为0.227、0.442。根据阈值将研究区的生境分为4类[50]：0～0.31为非适生区，0.31～0.62为低等适生区，0.62～0.77为中等适生区，0.77～1.00为高适生区。

图3 康氏粉蚧和日本龟蜡蚧的模型优化Fig.3 Optimization model of Pseudococcus comstocki and Ceroplastes japonicus

1.5 MaxEnt模型评价

模型性能评价是生态位建模中的一个重要步骤[51]。模型评价指标：Kappa统计量[52]、真实技巧统计值（Ture skill statistic，TSS）[53]、受试者工作特征曲线（Receiver operating characteristic，ROC）、博耶斯指数（Boyce Index）、灵敏度（sensitivity）、特异度（specificity）、总体准确度（overall accueacy）[54]。受试者工作特征曲线（ROC）下的面积，或简称AUC，自20世纪70年代以来一直被用于医学研究来评估预测模型。AUC是建立客观标准的一种更好的衡量方法，目前用于评估预测分布模型的准确性。在Maxent模型中，受试者工作特征曲线（Receiver operating characteristic，ROC）作为默认的评价标准来评估模型的准确性，但是ROC曲线对遗漏率和记账错率给予同等的权重，使得模型过度拟合[55]。鉴于此问题，PETERSON[56]提出采用pAUC（partial receiver operating characteristic）方案，弥补ROC值在模型评价中的不足。pAUC在NicheToolbox（http://shiny.conabio.gob.mx:3838/nichetoolb2/）中进行计算，重复1 000次，E=0.05[57]。

2 结果与分析

2.1 模型表现性能

如图4所示，康氏粉蚧的pAUC结果显示，平均AUC为0.922 902（E=0.05），表明该预测模型的预测结果较好，具有较高的准确度。同样，日本龟蜡蚧的pAUC结果显示，平均AUC为0.884 955（E=0.05），表明该预测模型的预测结果较好，具有较高的准确度。

图4 康氏粉蚧和日本龟蜡蚧的pAUC结果Fig.4 The results of pAUC of Pseudococcus comstocki and Ceroplastes japonicus

2.2 环境变量的贡献

环境变量的贡献率显示了环境因子对于蚧虫的重要性。如表2所示，最冷月的最低温（Bio6，26.7%）、海拔（Alt，16.2%）、年均降雨量（Bio12，15.4%）和最暖季的平均降雨量（Bio18，8.0%）是影响康氏粉蚧分布的主要因素，这4个环境变量的累积贡献率达到了66.3%。日本龟蜡蚧潜在分布的主要影响因素是最冷月的最低温（Bio6，22.2%）、海拔（Alt，19.4%）、最干季的降雨量（Bio17，13.3%）和最热月的最高温（Bio5，10.9%），累积贡献率为65.8%。

表2 康氏粉蚧和日本龟蜡蚧环境变量的贡献率Tab.2 Contribution rate of environmental variables of Pseudococcus comstocki and Ceroplastes japonicus

2.3 刀切法检验变量分析

刀切法测试是用来判断各环境变量对康氏粉蚧以及日本龟蜡蚧分布的影响，MaxEnt在运行的同时会产生以下3种模型：移除某一变量，用其余变量建模（淡蓝条带）；只使用某一变量建模（深蓝条带）；使用所有变量建模（红条带）（图5）。

图5 刀切法判断环境变量对康氏粉蚧和日本龟蜡蚧的相关重要性Fig.5 Relative importance of environmental variables to Pseudococcus comstocki and Ceroplastes japonicus judged by Jackknife method

由图5-A可知，影响康氏粉蚧分布的主要气候变量，当训练增益值超过了0.6，年平均温度（Bio1）、最冷月的最低温（Bio6）、最暖季平均温（Bio10）和最冷季平均温（Bio11）等对康氏粉蚧的潜在分布影响较大；等温性（Bio3）影响较小，其训练增益值小于0.2。由图5-B可知，当训练增益值超过了0.6，年平均温度（Bio1）、最热月的最高温（Bio5）、最冷月的最低温（Bio6）、海拔（Alt）、最暖季平均温（Bio10）和最冷季平均温（Bio11）对日本龟蜡蚧的潜在分布影响较大；等温性（Bio3）和降雨量变化的方差（Bio15）影响较小，它们的训练增益值小于0.2。

2.4 环境变化的响应曲线分析

响应曲线显示了蚧虫的气候适宜性随着环境变量的变化而变化。康氏粉蚧的响应曲线显示（图6-A），在最冷月的最低温（Bio6）达到-9～12℃时，分布概率超过了0.7；最冷月的最低温达到5℃时，随着温度的升高，曲线呈现上升趋势，10℃后逐渐降低（图6-A1）。当海拔（Alt）在-800～100 m时，分布概率最高，超过了0.9；在100～7 000 m时，分布概率显著下降（图6-A2）。年均降雨量（Bio12）在0～1 500 mL时，曲线呈现上升趋势，分布概率变化显著，随后缓慢降低（图6-A3）。最暖季的平均降雨量（Bio18）的响应曲线变化趋势与年均降雨量（Bio12）一致（图6-A4）。

图6 响应曲线显示了康氏粉蚧（A）和日本龟蜡蚧（B）的潜在分布和气候变量之间的关系Fig.6 Relationship between the potential distribution of Pseudococcus comstocki（A）and Ceroplastes japonicus（B）and climatic variables revealed by the response curve

日本龟蜡蚧的响应曲线图6-B1显示，在最冷月的最低温（Bio6）达到-9～-5℃时，分布概率超过了0.8，在-8℃时分布概率达到最大值。图6-B2曲线显示，海拔（Alt）在0～4 000 m时，分布概率变化显著，在0 m时分布概率达到最大值，为0.9。图6-B3曲线显示，最干季的降雨量（Bio17）达到50 mL时，随着降雨量的增加，分布概率缓慢上升。图6-B4曲线显示，最热月的最高温（Bio5）达到33℃时，分布概率最高为0.85。

2.5 基于当前气候条件下有害蚧虫在中国的潜在分布预测

基于当前环境变量，在MaxEnt模型中预测康氏粉蚧和日本龟蜡蚧在中国的潜在分布。由图7可知，康氏粉蚧的高适生区位于河北、河南和湖南的大部分地区以及山西、陕西、浙江、福建、江西和广西的部分地区；中等适生区包括山东、河南、安徽的大部分地区以及山西、陕西、甘肃、河北、江苏的部分地区；低等适生区遍及中国的北方和南方以及新疆西北部；非适生区主要在中国西部和东北部。高适生区面积为5.34×105km2，占中国陆地总面积的5.56%；中等适生区面积为9.40×105km2，占中国陆地总面积的9.79%；低等适生区面积为1.75×106km2，占中国陆地总面积的18.21%。总体来说，在当前气候条件下，康氏粉蚧的适宜区域面积占中国陆地总面积的33.56%。

图7 在当前条件下康氏粉蚧和日本龟蜡蚧在中国的潜在适生区分布Fig.7 Distribution of potential suitable areas of Pseudococcus comstocki and Ceroplastes japonicas in China under current conditions

日本龟蜡蚧的高适生区主要分布在河南、湖南、江西的大部分地区，以及陕西、山西、福建、河北、安徽和内蒙古的少数地区；中等适生区分布在四川和山东的大部分地区以及安徽、河南和湖北的少数地区；低等适生区主要分布在中国的南部地区和少数北部地区；非适生区主要在中国的西部，如青海、新疆、西藏和少数北部地区（内蒙古、黑龙江、吉林）。高适生区面积为4.25×105km2，占中国陆地总面积的4.42%；中等适生区面积为6.61×105km2，占中国陆地总面积的6.88%；低等适生区面积为1.33×106km2，占中国陆地总面积的13.89%。总体来说，在当前气候条件下，日本龟蜡蚧的适生区面积占中国陆地总面积的25.19%。

2.6 基于未来气候条件下有害蚧虫在中国的潜在分布预测

基于未来气候变化情景下（2050、2070年），在RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5下，预测康氏粉蚧和日本龟蜡蚧在中国的潜在分布，结果如图8和图9所 示。

图8 在未来气候条件下康氏粉蚧在中国的潜在适生区分布Fig.8 Distribution of potential suitable areasof Pseudococcus comstocki in China under future climatic conditions

图9 在未来气候条件下日本龟蜡蚧在中国的潜在适生区分布Fig.9 Distribution of potential suitable areas of Ceroplastes japonicus in China under future climatic conditions

2.6.1 康氏粉蚧在未来气候条件下的潜在区分布预测根据未来气候的预测（图8和表3），在2050年RCP为2.6̴～8.5，康氏粉蚧高适生区的面积将会逐渐增加，中等适生区和低等适生区的面积逐渐减少。在RCP为8.5时，高适生区面积为5.56×105km2，占中国陆地总面积的5.80%；中等适生区和低等适生区的面积分别为8.22×105、1.44×106km2，分别占中国陆地总面积的8.56%和15.00%。在RCP为6.0时，康氏粉蚧的高适生区面积最大，为6.50×105km2，占中国陆地总面积的6.78%；与当前气候条件下的适生区面积相比，该面积增加了1.22%。在2070年，康氏粉蚧的适生区面积逐渐增加，在RCP为8.5时达到最高，低等、中等、高适生区面积分别为1.96×106、1.07×106、6.71×105km2，分别占中国陆地总面积的20.44%、11.12%、6.99%；与2050年相比，2070年高适生区面积增加了1.15%。

表3 在当前和未来气候情景下不同生境下康氏粉蚧的适生区面积Tab.3 Suitable areas of Pseudococcus comstocki in different habitats under current and future climate scenarios km2

2.6.2日本龟蜡蚧在未来气候条件下的潜在分布预测根据未来气候的预测（图9和表4），在2050年RCP从2.6到8.5，日本龟蜡蚧的适生区面积逐渐减少。在RCP为2.6时，高适、中等、低等适生区面积最大，分别为5.00×105、1.04×106、1.92×106km2，分别占中国陆地总面积的5.21%、10.79%、20.05%。与当前气候条件相比，高适生区在RCP为8.5时面积减少了1.85%。在2070年，适生区的面积逐渐减少，在RCP为8.5时达到最小，高适、中等、低等适生区分别为2.65×105、6.56×105、1.08×106km2，分别占中国陆地总面积的2.76%、6.83%、11.30%；与2050年相比，2070年高适生区面积增加了0.19%。

表4 在当前和未来气候情景下不同生境下日本龟蜡蚧适生区的面积Tab.4 Suitable areas of the Ceroplastes japonicus in different habitats under current and future climate scenarios km2

3 结论与讨论

康氏粉蚧和日本龟蜡蚧被认为是中国北方严重的蚧害之一[58]，康氏粉蚧危害玉米、棉花等30余种作物，特别是果树；日本龟蜡蚧危害41科100多种植物。本研究使用刀切法判断环境变量，预测蚧虫潜在适生区的相对重要性，结果表明，海拔（Alt）和最冷月的最低温（Bio6）是影响康氏粉蚧和日本龟蜡蚧分布的最主要的环境因素。徐盼等[59]探索温度对康氏粉蚧的发育和繁殖的影响，表明高温和低温都不利于康氏粉蚧的种群增长。李惠萍等[60]研究了冰温对康氏粉蚧卵的存活和发育表明不仅对卵有一定的致死作用,同时延迟其发育。刘兆良等[61]研究结果明确了日本龟蜡蚧在越冬前后、越冬期的抗寒能力及与抗寒相关物质含量的变化情况，可为正确评价日本龟蜡蚧低温适应性、预测地理分布和种群变化提供理论依据。与其他环境变量相比，海拔因子（Alt）对蚧虫适生区有重要作用，进一步证明海拔影响松突圆蚧分布[62]。LU等[63]研究表明，气候变化下桑白蚧在全球的分布中，昼夜温差月 均 值（Bio2）、等 温 性（Bio3）、最 湿 季 平 均 温（Bio8）、降雨量变化的方差（Bio15）是影响桑白蚧分布的主要因素。

本研究采用MaxEnt模型对康氏粉蚧和日本龟蜡蚧在中国的适生区进行预测，展示了2种有害蚧虫在中国潜在的分布区域，结果得出了2种有害蚧虫在分布上的差异，康氏粉蚧的高适生区位于河北、河南和湖南的大部分地区以及山西、陕西、浙江、福建、江西和广西的部分地区；日本龟蜡蚧的高适生区主要分布在河南、湖南、江西的大部分地区以及陕西、山西、福建、河北、安徽和内蒙古的少数地区。与当前气候相比，康氏粉蚧在未来气候变化下的高适生区面积逐渐增加；而日本龟蜡蚧高适生区面积逐渐减少。在不断变化的气候条件下，康氏粉蚧、日本龟蜡蚧的潜在分布研究较少。通过本研究对康氏粉蚧、日本龟蜡蚧在全国的潜在分布区域有了一个直观的了解，对高适生区应该重点防御，对中等适生区高度重视，采取适当检疫措施和综合管理，防治蚧虫发生导致严重危害，保障树木资源。因此，在今后的工作中，收集更多的标本信息（地理位置越详细，越能够准确预测其地理分布范围），再结合更多的环境数据以及相关的海拔、坡度、坡向等数据，则能够更好地预测这2个有害蚧虫在我国的分布范围。

本研究中使用的蚧虫分布点的经纬度里，每个点都是通过文献中的地名在谷歌地图上查阅得到的，这些点的环境状况无法反映实际分布地的环境状况，从而限制了物种分布对环境因子的使用。其次，没有考虑到物种之间相互作用的影响，影响蚧虫分布的因素有很多，包括非生物气候因素、种间竞争和物种迁移能力等。本研究中使用的MaxEnt生态位模型，对物种分布区的气候因素着重解释，忽视了种间竞争、物种大规模的迁移和人类的干预行为。因此，在今后的研究中，应综合考虑其他影响因素，使用多种软件分析方法，相互参考，提高模型预测准确性。气候变化影响着蚧虫危害的分布范围。本研究根据当前和未来气候条件，对康氏粉蚧和日本龟蜡蚧在中国适生区范围进行预测分析，为2种有害蚧虫的危害提供了潜在分布图。此外，根据当前的研究结果，在尚未报告康氏粉蚧及日本龟蜡蚧危害的地区，应采取严格的检疫措施。本研究结果为害虫的管理和制定防治政策提供了参考。在未来的研究中，应该全面考虑影响蚧虫分布的因素，包括生物气候（植被、寄主、种间竞争和物种迁移）和非生物气候（温度，湿度），以制定控制这些害虫危害的具体策略。