植物精油对瘤胃发酵的调控机制研究进展

王博瑶，郑晨旭，丛玉艳

（沈阳农业大学动物科学与医学学院，辽宁沈阳 110866）

反刍动物瘤胃是一个复杂的厌氧发酵体系，在发酵过程中，甲烷、二氧化碳等气体不断排放，不但造成了能量损失，同时也对环境造成了破坏。合理调控瘤胃发酵有利于提高饲料利用率，促进机体生长发育，是目前的研究热点。自20 世纪50 年代以来，包括抗生素在内的饲料添加剂一直被用于改变瘤胃发酵功能。随着2020 年7 月我国畜禽饲料全面禁抗，科研人员加大力度寻找并开发可以代替抗生素的绿色、无毒害作用的饲用添加剂。植物精油因具有无残留、无抗药性、低毒副作用、安全促生长等优点而引起了研究人员重视。植物精油是以植物的花、枝、叶、根、皮、果等为原料，提取出的一类挥发性芳香物质，多呈淡黄色或无色的液体状，不溶于水，易溶于亲脂性有机溶剂，常温下具有挥发性，在动物抗氧化、抗应激、抗菌、缓解炎症、调节脂类代谢以及改善肠道健康等方面都具有积极作用。本文主要综述了植物精油对反刍动物瘤胃氮代谢、甲烷产量以及挥发性脂肪酸调控的作用机制，为植物精油的开发利用及进一步研究提供参考。

1 植物精油的作用机制

20 世纪初，人们开始逐步研究植物精油的抗菌作用，并发现植物精油可以通过与微生物细胞膜的相互作用，抑制反刍动物瘤胃中革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌生长，这种抑菌作用能够影响反刍动物瘤胃微生物区系，改变瘤胃发酵类型。一般来说，植物精油具有疏水性，可以在细菌细胞膜表面聚集，通过与细胞膜的相互作用，改变其对钾离子、氢离子等阳离子的渗透率，最终导致细菌死亡。植物精油具有多靶点效应，各组分间具有协同性，其所包含的众多活性成分之间可通过多途径、多靶点协同，效果优于成分单一、靶点单一的化学合成物。植物精油虽然各组分靶点都在细菌细胞膜上，但其作用机制有一定差异，其各组分作用机制见表1。

表1 植物精油各组分抗菌作用机制

此外，植物精油的抗菌效果具有选择性。研究表明，植物精油对革兰氏阳性菌的抗菌效果较好，而对革兰氏阴性菌的抑制效果较差。这是因为革兰氏阴性细菌具有较厚的膜（细胞外膜、肽聚糖和细胞内膜），大大降低了渗透性，并且具有亲水性，疏水性的植物精油不易进入，而大多数革兰氏阳性细菌的细胞壁由肽聚糖组成，植物精油更易进入。因此，革兰氏阴性细菌对植物精油的抵抗力更强。

2 植物精油对瘤胃氮代谢的影响

氨氮浓度反映了含氮物质在瘤胃内降解以及氨的利用综合情况，是评估瘤胃中氮的存留率的重要指标。Zhou 等体外模拟瘤胃发酵试验表明，添加130、91、52、13 mg/L 牛至油均可降低瘤胃液氨氮浓度，且52 mg/L 牛至油降低氨氮浓度的效果要优于其他3 个浓度。赵亚星等、Wang 等、石宁等试验结果也均表明，添加适宜浓度的植物精油可降低瘤胃氨氮浓度。同时，植物精油对瘤胃氮代谢的影响受其化学结构与使用剂量等因素影响。Busquet 等体外试验研究发现，添加高剂量（3 000 mg/L）植物精油可以显著降低瘤胃中氨浓度，而中等剂量（300 mg/L）或者低剂量（3 mg/L）对氨浓度的浓度影响微弱。金恩望等体外试验表明，添加1 500 mg/L 肉桂油或留兰香油后氨态氮浓度发生显著变化；而当添加浓度为100 mg/L、500 mg/L 时氨态氮浓度变化趋势不显著。

由此可见，植物精油对调节瘤胃氮代谢有一定作用，且效果受其使用种类、浓度、剂量等因素影响，大多情况下高剂量的效果较好。这主要是因为瘤胃中有一类含量极低，却有极高的脱氨基活性的细菌——高效产氨菌（），植物精油中的活性成分可以通过对其的抑制作用，降低脱氨酶的活性和瘤胃中氨氮浓度，进而提高蛋白质或氨基酸的过瘤胃率。但目前有关于植物精油对瘤胃氮代谢影响的相关试验大多为体外模拟瘤胃试验，体内试验开展较少，还应进一步研究。

3 植物精油对瘤胃甲烷产量的影响

联合国政府间气候变化专门委员会发布的数据显示，甲烷的增温潜能值极高，是二氧化碳的28 倍，对全球温室气体辐射增长的贡献高达17%。其中，反刍动物瘤胃发酵所产生的甲烷约占全球温室气体排放总量的16%，是最大的人为甲烷排放源之一；同时产生甲烷所损失的能量占饲料总能的2%～12%，是反刍动物能量损失的主要形式之一。而植物精油可减少反刍动物的甲烷排放。Chaudhary 等体外模拟瘤胃试验中，添加450 mg/L 牛至油或百里香精油能显著降低甲烷产量，而添加50 mg/L 或150 mg/L 牛至油和百里香精油对甲烷产量无显著影响。张然等研究表明，添加300、400 mg/L 牛至油可以显著降低瘤胃甲烷产量，抑制了瘤胃的发酵。Günal 等、曹玉伟等体外研究结果也表明，植物精油可降低瘤胃甲烷产量。Yatoo 等体内试验研究发现，分别给水牛饲喂0.15、0.30 mL/kg 混合精油（香旱芹油、大蒜油、肉桂油混合）可显著减少瘤胃甲烷产量，并且不会影响饲料利用率。Kolling 等研究结果也显示，给奶牛饲喂10 g/d 牛至油可降低瘤胃甲烷产量。由此可见，植物精油对瘤胃甲烷产生抑制作用，可以一定程度降低瘤胃甲烷对环境造成的影响，但也有部分研究人员的试验表明，其效果并不显著。Olijhoek 等和Benchaar 等的研究均显示，奶牛饲粮中添加牛至油对甲烷产量并无显著影响。这可能是由于试验动物生理状态不同及饲喂植物精油种类不同，其部分组分抗菌活性较低等；另外，这些结果与早期体外试验结果并不完全一致，可能是由于目前所完成的体内试验周期均较短，应采取更长周期的体内试验进行深入研究。

反刍动物瘤胃中甲烷的产生是瘤胃各种微生物共同作用的结果，直接产生甲烷的微生物是产甲烷古菌，而细菌、原虫及真菌等其他微生物也发挥着重要作用。植物精油可通过直接抑制产甲烷菌的活性，或间接减少与产甲烷菌共生的原虫等微生物数量，进而降低瘤胃中甲烷的产量。此外，今后还需要对瘤胃产甲烷菌进行更深入研究，确定产甲烷菌优势种属，从而确定抑制瘤胃产甲烷菌生长方法，设计降低甲烷产生的策略，最终达到既不降低饲料利用率也可减少甲烷排放的目的。

4 植物精油对瘤胃挥发性脂肪酸（VFA）含量的影响

VFA 是反刍动物瘤胃发酵的重要产物，也为反刍动物代谢提供能量，与瘤胃营养及其微生物密不可分，对反刍动物瘤胃的功能以及其他方面都有重要影响。饲粮组成差异导致瘤胃中微生物种类、数量和活性的差异，最终影响瘤胃VFA 组成。植物精油具有抗菌作用，可通过对细菌的调节进而改变瘤胃VFA 成分。

近年来，只有少数试验表明，添加植物精油可以提高瘤胃总VFA 浓度。徐振松等研究表明，添加不同浓度的苍术精油不仅增加了瘤胃总VFA 浓度，也显著提高了乙酸、丙酸、丁酸的含量。Mateos 等试验表明，添加510 mg/L 肉桂醛可以显著提高总VFA 浓度以及乙酸比例。大多数试验结果表明，植物精油可以维持或降低瘤胃VFA 浓度。张然等体外瘤胃模拟试验表明，添加300、400 mg/L 牛至精油均可显著降低总VFA 浓度，而添加200 mg/L 牛至精油并不影响总VFA浓度。曹玉伟等的体外瘤胃模拟试验表明，添加0.2、0.4 g/L 香芹酚可降低的总VFA 浓度，而添加茴香油和桉叶油并不显著影响瘤胃总VFA 浓度。Vargas 等的体外瘤胃模拟试验也表明，添加植物精油，特别是葵花籽和亚麻籽，可以促进瘤胃发酵，但对瘤胃pH 以及VFA 含量影响并不显著。同时，大量研究表明添加植物精油可以改变各VFA 的摩尔比。Vargas 等、房灿等的体外模拟瘤胃试验均表明，添加植物精油可显著降低乙酸和丙酸比值，增加丙酸的生成。虽然在大多数生产中降低乙酸和丙酸的摩尔比可以正向改善瘤胃VFA 组成，但并不是所有植物精油都会产生正效应。张然等试验表明，添加牛至油的浓度大于0.3 g/L 时，显著增加了乙酸浓度及乙酸与丙酸比值，抑制了瘤胃发酵以及微生物的活性。

细菌对植物精油的耐受能力不同，革兰氏阳性菌的耐受力较差，而革兰氏阴性菌对细菌的耐受较好，而瘤胃中产乙酸、丁酸多为革兰氏阳性菌，而产丙酸则多为革兰氏阴性菌，因此，植物精油会改变瘤胃VFA 组成，且对各组分的影响效果不尽相同。同时，VFA 的代谢是反刍动物能量代谢的主要形式，不能单纯用VFA 产量来衡量瘤胃发酵的优劣，应结合实际生产的目的和方向综合考虑。在实际应用中如何通过添加植物精油来降低甲烷产量以及氨氮浓度，且使VFA 含量以及组分比例保持在对生产有利的水平，提高反刍动物生长性能，是目前亟待解决的问题。

5 小 结

植物精油具有抗菌作用，可以通过与微生物细胞膜的相互作用，抑制反刍动物瘤胃中革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌生长，具有调节瘤胃发酵功能，可减少瘤胃甲烷排放，提高瘤胃氮的存留率，改变瘤胃挥发性脂肪酸组成。但目前学者们的研究大多集中在体外模拟瘤胃发酵试验上，应进行更多、更深入的体内试验研究。此外，尽管一些试验表明，添加植物精油会对瘤胃发酵产生正向作用，但还需要将植物精油的种类及其在日粮中的使用剂量与反刍动物自身不同生长阶段等关键因素相结合进行考虑，使其不影响饲料的利用率，也可对瘤胃发酵产生积极正面影响。这将是植物精油对瘤胃发酵调控研究的主要方向，也是植物精油在反刍动物生产应用上面临的一个重大挑战。