NAA/KT浸种对新植蔗产量、根系发育及抗倒伏能力的影响

闫 鹏 董学瑞 卢 霖 房孟颖 李毅杰 王维赞 董志强

（1中国农业科学院作物科学研究所/农业农村部作物生理生态重点实验室，100081，北京；2广西农业科学院甘蔗研究所/农业农村部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，530007，广西南宁）

甘蔗是世界最重要的糖料作物之一，我国甘蔗年种植面积约160万hm2，位居世界第三，其中广西、云南、广东和海南是我国最主要的甘蔗种植区[1]。目前，在主要甘蔗种植区域台风和季风频发，造成蔗田出现大面积倒伏。甘蔗倒伏会导致减产和含糖量下降，最终导致机械收获损失大和收获质量下降。甘蔗的倒伏问题严重制约了机械化收获和提质增效，已经成为甘蔗栽培的“瓶颈”问题。

甘蔗根茎发育不协调是造成倒伏的重要因素。从根系发育的角度，根系浅和根群不发达导致甘蔗抓地力差，无法有效支撑地上部，在风灾发生时容易倒伏；从茎秆发育的角度，茎秆节间长、茎秆表皮纤维含量低、茎秆脆弱和不易脱叶等均会引起抗倒伏能力较差，易发生倒伏。通过选育抗倒伏甘蔗品种、增加或降低种植密度、在甘蔗生育期内剥蔗叶以及培土等农艺措施[2-6]，有效降低了田间甘蔗倒伏发生率，但限于产地的生产条件，推广应用难度较大。

甘蔗化学调控是通过应用植物生长调节物质调控其生长发育，具有用量少、见效快和便于推广应用等优点，是近年来甘蔗生产的主导技术之一[7]。应用植物生长调节剂对种蔗进行浸种处理，通过调控根茎发育，如促进根系生长、缩短增粗茎秆节间和提高茎秆韧性等，可有效降低甘蔗田间倒伏发生率。研究[8]发现，乙烯利浸种能显著促进甘蔗分蘖发生，提高甘蔗出苗速率、分蘖率以及抗旱能力，三唑类物质可通过抑制赤霉素（GA）生物合成，实现植株矮化、分枝、分蘖和根系数增加，并增强作物抗逆性。在甘蔗无性繁殖过程中，在低盐量培养基中加入0.2mg/L α-萘乙酸（NAA）能够高效促进幼苗根系发育并改善幼苗生长状况[9]。在大田作物上，刘洋[10]发现，烯效唑和激动素（KT）浸种增加了绿豆根干重、侧根数、根系长度和根表面积。NAA和KT对作物根茎发育的调控具有协同效应，通过组织培养试验[11]发现，在水稻分化培养基中加入不同浓度配比的NAA和KT，对诱导水稻器官分化存在明显差别，其中NAA/KT为5时有利于水稻根和芽生长的同步性。通过甘蔗茎尖分生组织诱导试验[9]发现，6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）和KT最佳组合浓度为6-BA 1.50mg/L和KT 0.50mg/L，在这个组合下茎尖分生组织诱导丛芽成苗率最高。NAA和KT能够高效调控作物根茎发育，但调控效果在作物及品种间存在较大差异，目前，针对不同浓度NAA和KT配比浸种对甘蔗根茎发育的影响尚未明确。

本研究通过室内盆栽试验和田间试验相结合的方法研究NAA/KT浸种对新植蔗产量、根系发育及抗倒伏能力的影响。首先通过盆栽试验明确适宜甘蔗浸种的NAA/KT配比范围，并在此基础上通过田间试验进一步验证不同NAA/KT对产量、根系发育及抗倒伏能力的调控效用，为建立甘蔗适宜机收轻简化栽培技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

盆栽试验以甘蔗品种桂糖29（GT29）和桂糖42（GT42）为材料；田间试验2019年以GT42和桂糖49（GT49）为材料，2020年以GT49和桂糖55（GT55）为材料。

1.2 试验方法

试验采用盆栽试验与田间试验相结合的方法。盆栽试验用于前期筛选NAA和KT在甘蔗上的适用配比，田间试验用于进一步分析验证不同NAA/KT浓度浸种对甘蔗根系、茎秆及抗倒伏能力的影响。

1.2.1 盆栽试验 试验于2018年在中国农业科学院作物科学研究所日光温室内进行，采用水培和土培试验相结合的研究方法。水培试验采用20cm×25cm塑料盆，盆口下方约5cm处安装带孔塑料托盘，参考文献[12]的方法进行通气。在甘蔗幼苗移栽前1d每盆灌装清水约6L，以水面没过种蔗横切面1/3处为宜。土培试验采用20cm×25cm塑料盆，按照沙土:草炭=3:1（体积比）配制盆栽基质，用生石灰调节盆栽基质pH约7.5，用小型搅拌器均匀混合后装盆，每盆装土4kg。取成熟的种蔗去除老的叶鞘，摊开放置在阴凉处晾干，从种蔗上部约1/2处进行砍种，每段保留1～2个芽，将每段种芽依次编号，保证种蔗不同部位茎芽均匀分布在不同盆栽处理中，用2%的石灰水浸种茎芽12h后晾干备用。

水培和土培试验均设置清水对照（CK1）和5种NAA/KT配比梯度进行浸种处理（表1），将种蔗放入编号1～6的桶中在室内浸种24h，种蔗浸种后室内晾干播种。水培试验每盆播种6段种蔗，1周后留长势相对一致的种蔗3段，每个处理保留3盆作为重复，共计18盆，在日光温室中并排摆放，每排6盆，共计3排；土培试验每盆播种4段种蔗，2周后留长势相对一致的种蔗2段，每个处理保留3盆作为重复，盆栽摆放方式同水培试验。

表1 甘蔗温室不同比例NAA/KT浸种试验设计Table 1 Greenhouse pot experiment design of different NAA/KT presoaking sugarcane

1.2.2 田间试验 田间试验于2019和2020年在中国农业科学院作物科学研究所新乡试验基地开展，在盆栽试验基础上，设置清水对照（CK2）和4个NAA/KT处理（表2）。采用随机区组试验，每个品种播种4行，行长8m，播种密度设定为16芽/m2。种蔗处理同盆栽试验，2019年6月12日播种，11月9日收获，2020年4月28日播种，11月18日收获。

表2 NAA/KT浸种甘蔗田间试验设计Table 2 Field experiment design of NAA/KT presoaking sugarcane

1.3 测定项目与方法

1.3.1 盆栽试验 土培4周左右，取2个甘蔗品种各9株，用清水冲洗后对幼苗形态进行观察，并对根系进行拍照。采用EPSON V850 Pro扫描仪扫描根系，并用WinRHIZO根系分析系统分析。水培4周后，取根系样品，参考文献[13]的TTC法测定根系活性。

1.3.2 田间试验 甘蔗出苗后，在每个处理小区标记长势相对均匀的植株10株用于后期取样，在收获前从标记的植株中选取4株长势均匀、有效茎数一致的植株进行挖根取样。在田间每个植株周围4个方向约30cm处垂直挖50cm左右，将植株带泥土取出带回实验室，用清水冲洗干净，将每株按有效茎分开并编号，其中茎长超过1m、株高超过1.3m、直径大于1.5cm的视为有效茎。室内考察植株和根系形态。

在收获前调查各小区有效茎数，并在每个小区的中间行连续砍取30条蔗茎，用卷尺（精确度0.1cm）测定株高，采用称重法称量单茎叶鲜重、单茎重并折算产量。

将冲洗干净的根系用剪刀整体取下装入自封袋，并放置在-20℃冰箱保存备用。在进行根系扫描前，将根系样本放在4℃环境解冻，用EPSON V850 Pro扫描仪扫描根系，并用WinRHIZO系统分析根系形态。将完成扫描的根系在85℃烘箱中烘干至恒重，用百分位天平称量根系干重。

每个处理选10株（茎）长势相对一致的茎秆，用YYD-I型植物茎秆强度测定仪测定茎秆抗折断力，在茎秆上距甘蔗根系70cm处（单茎秆）平推至茎折断，记录最大推力读数，并取平均值。

1.4 数据处理

用Excel 2016进行数据整理与作图，用SPSS 25.0进行方差分析，用LSD（P＜0.05）方法检验处理间差异的显著性。

2 结果与分析

2.1 NAA/KT浸种对盆栽甘蔗幼苗根系发育的影响

由图1可知，水培4周后，不同甘蔗品种根系活力表现出较大的差异，GT29根系活力明显高于GT42，前者根系活力平均为2.66mg/(g·h)，而后者根系活力平均为1.15mg/(g·h)。甘蔗根系活力在处理间表现出较大差异，其中处理T3（NAA/KT=40）的2个品种根系活力均显著高于CK1处理，相比CK1处理分别增加了54.6%和69.3%。

图1 NAA/KT处理对甘蔗根系活力的影响Fig.1 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane root vigor

盆栽试验中，土培4周后，通过根系扫描测定了甘蔗根长、根体积、根表面积和一级侧根的平均根直径（表3）。2个甘蔗品种间根系发育存在较大差异，不同比例NAA/KT浸种处理对甘蔗根系发育的影响随NAA/KT值的增加表现出先促进后抑制的效应，2个甘蔗品种表现出相似的变化趋势，其中T3处理（NAA/KT=40）对2个甘蔗品种根系发育的促进效果最优，相比CK1处理，T3处理浸种后GT29根长和根体积平均分别增加653.2%和509.2%；GT42根长和根体积平均分别增加142.2%和132.0%。浸种处理后一级侧根平均直径低于CK处理，其中T3处理浸种后GT29一级侧根平均直径相比CK1下降17.0%，GT42一级侧根平均直径相比CK1增加3.2%。

表3 NAA/KT处理对甘蔗根系发育的影响Table 3 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane root development

2.2 NAA/KT浸种对大田甘蔗株高、叶片鲜重和蔗茎产量的影响

由表4可知，2019年NAA/KT浸种处理下GT42的平均株高、叶片鲜重和蔗茎产量分别为273.3cm，229.9g/株和40 395.6kg/hm2；NAA/KT 处理对GT42株高和叶片鲜重无显著影响，相比CK2处理显著提高了蔗茎产量，其中TR2处理增幅最大，相比CK2蔗茎产量增加了41.8%。NAA/KT浸种处理GT49株高、叶片鲜重和蔗茎产量分别为249.5cm，230.0g/株和27 104.2kg/hm2。NAA/KT 浸种处理对GT49株高和叶片鲜重大多为无显著影响，相比CK2显著提高了蔗茎产量，其中TR1处理增幅最大，GT49在TR1处理下蔗茎产量增幅最大，达到52.4%。

表4 2019年NAA/KT处理对甘蔗株高、叶片鲜重和产量的影响Table 4 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane plant height,leaf and stem fresh weight in 2019

由表5可知，2020年NAA/KT处理GT49收获时平均株高、叶片鲜重和蔗茎产量分别为344.7cm、455.5g/株和 71 238.7kg/hm2，NAA/KT处理对GT49株高无显著影响，相比CK2处理显著提高了甘蔗叶片鲜重和蔗茎产量，其中TR2处理蔗茎产量增幅最大，相比CK2处理增加了49.5%。NAA/KT处理GT55收获时株高、叶片鲜重和蔗茎产量平均分别为394.1cm、445.9g/株和79 402.9kg/hm2，NAA/KT处理对GT55株高和叶片鲜重无显著影响，相比CK2处理提高了甘蔗产量，其中TR2处理增幅最大，相比CK2处理产量平均增加了10.9%。

表5 2020年NAA/KT处理对甘蔗株高、叶片鲜重和产量的影响Table 5 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane plant height,leaf and stem fresh weight in 2020

2.3 NAA/KT浸种对大田甘蔗根系结构的影响

如表6所示，2019年不同NAA/KT比例浸种处理相比CK处理显著促进了2个甘蔗品种根系生长，随着NAA/KT处理浓度的增加，对根系发育的促进效应呈现出先增加后下降的趋势，整体上看，TR2处理对2个甘蔗品种根系发育的促进效果最优。对于GT42，TR2处理的甘蔗收获期总根长、根表面积、根体积和根尖数相比CK处理分别增加了95.0%、85.1%、74.9%和132.4%，而根直径相比CK处理下降了12.5%。对于GT49，TR2处理的总根长、根表面积、根体积和根尖数相比CK处理分别增加了72.5%、57.1%、41.7%和67.5%，根直径相比CK处理无明显变化。

由表6可知，2020年不同比例NAA/KT浸种处理促进了甘蔗根系生长发育，并且随着NAA/KT比例增加呈现先增加后下降的趋势。2个甘蔗品种GT49和GT55均在TR2处理下效果最优。TR2处理下，GT49在收获前平均总根长、根表面积、根体积和根尖数相比CK处理分别增加了28.4%、34.5%、39.6%和30.3%；GT55在收获前根长、根表面积、跟体积和根尖数相比CK处理平均分别增加了40.6%、64.1%、96.6%和21.5%。

表6 2019和2020年NAA/KT处理对甘蔗根系发育的影响Table 6 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane root development traits in 2019 and 2020

2.4 NAA/KT浸种对大田甘蔗根系干重的影响

如图2所示，大部分NAA/KT浸种处理显著增加了甘蔗根系干重。2019年，NAA/KT处理相比CK处理，GT42和GT49根系干重平均分别增加了57.9%和4.9%，2个甘蔗品种GT49和GT55均在TR2处理下根系干重增幅最大，分别达到了77.2%和29.0%。2020年，NAA/KT处理GT49和GT55根系干重相比CK处理分别增加了56.9%和59.0%，其中GT49品种TR1处理根系干重增幅最大，达到70.9%，GT55品种TR2处理的效果最优，相比CK处理根系干重增加101.9%。

图2 2019和2020年NAA/KT处理对甘蔗根系干重的影响Fig.2 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane root dry weight in 2019 and 2020

2.5 NAA/KT浸种对大田甘蔗茎秆抗折断力的影响

如图3所示，大部分NAA/KT处理相比CK处理显著提高了2个甘蔗品种收获期茎秆抗折断力。2019年，对于GT42，TR1～TR4处理茎秆抗折断力相比CK处理分别提高了22.0%、27.6%、25.9%和18.7%；对于GT49，TR1～TR3处理茎秆抗折断力相比CK处理分别提高了18.9%、13.4%和12.1%，TR4处理相比CK处理茎秆抗折断力下降了9.9%。

图3 2019和2020年NAA/KT处理对甘蔗茎秆抗折断力的影响Fig.3 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane stalk lodging resistance in 2019 and 2020

2020年对于GT49，TR2～TR4处理茎秆抗折断力相比CK处理平均分别提高了31.6%、46.4%和38.2%；对于GT55品种，TR1～TR4处理茎秆抗折断力相比CK处理平均分别提高了48.0%、36.5%、49.1%和24.1%。

3 讨论

生长素（IAA）和细胞分裂素（CTK）在调控作物根系发育中发挥着重要作用，IAA通过促进细胞分化维持根系分生组织活性，而CTK通过抑制生长素信号传导与运输促进细胞分化，二者的协调影响根系分生区大小和根系生长。在组织培养体系中加入NAA能够刺激根系的形成与发育，而KT则抑制这一过程但促进茎的分化[14]。在葡萄外植体培养体系中加入IBA 1.0mg/L配合KT 0.5mg/L对根系诱导的效果显著[15]，而尹明华等[16]在膜荚黄芪带芽茎段组织培养中加入NAA 1.0mg/L+KT 2.0mg/L对愈伤组织诱导和生根效果最佳。在甘蔗组织培养中，以甘蔗幼嫩叶片为外植体，在培养基中加入NAA 1.5mg/L能够促进生根，而加入6-BA 2.0mg/L+KT 1.0mg/L则有利于增殖培养[9]。本研究发现，用NAA 20mg/L+KT 0.500mg/L溶液（NAA/KT=40）浸种后，与对照相比，水培试验结果显著提高了根系活力，但在品种间存在较大差异，如GT29根系活力远高于GT42，并且GT29在NAA20mg/L+KT 0.125mg/L浸种处理后根系活性同样显著高于对照，这可能与品种对KT耐受性差异有关。盆栽土培试验证实了NAA 20mg/L+KT 0.500mg/L处理可显著增加甘蔗根长和根体积，但降低了一级侧根的平均根直径，但处理效果在品种间同样存在较大差异。这一结果同组织培养条件下NAA最佳剂量存在较大差异，这可能跟二者培养环境之间的差异有关，水培和土培条件相比组织培养对生长调节剂具有一定的稀释效应。总体来看，NAA/KT浸种对促进甘蔗根系发育的最佳比例在40左右，其中KT的浓度应控制在1mg/L。

甘蔗的单产由单位面积有效茎数和单茎重构成，近年来控制有效茎数、提高单茎重成为甘蔗高产栽培的重要发展方向，而单茎重的提升增加了甘蔗倒伏风险，用GA、多效唑及抗倒酯等处理种蔗可有效缩短甘蔗节间长度、限制甘蔗垂直生长进而降低甘蔗倒伏风险[17-18]。范业赓等[8]发现，NAA浸种具有促进大田甘蔗分蘖的作用，本研究结果中不同浓度NAA/KT浸种对甘蔗株高无显著影响，显著增加了收获期甘蔗叶鲜重和蔗茎产量，并且甘蔗品种对NAA/KT浸种浓度的敏感性存在差异。这表明，NAA/KT浸种处理有利于甘蔗光合产物的积累，并提高甘蔗产量。

根层浅、根系不发达易造成甘蔗倒伏。通过植物生长调节剂叶面喷施、拌种和浸种等方式促进作物根系发育、提高抗倒伏能力有大量的研究报道，如大田作物玉米[19]、小麦[20]和水稻[21]等，但针对甘蔗浸种促进根系发育的研究资料较少。本试验结果表明，NAA/KT浸种处理能够显著调控甘蔗根系发育，其中NAA浸种浓度25～50mg/L配合KT 1mg/L时，显著促进了甘蔗根系生长，表现在根长、根表面积、根尖数和根干重增加，但对根直径无显著影响，这表明NAA/KT浸种主要是通过促进甘蔗根系发生，增加根系数量实现总根长、根表面积和根系干重的增加；而值得注意的是，NAA浸种浓度在100mg/L时对根系发育均具有抑制效应。这表明NAA/KT浸种可用于促进甘蔗生根，浸种浓度应控制在NAA 25～50mg/L和KT 1mg/L。

茎秆的抗折断力是检测茎秆抗倒伏能力的重要指标[22]，本试验表明，NAA/KT浸种处理增加了收获前甘蔗茎秆抗折断力，并且随着NAA/KT浸种浓度的增加，甘蔗茎秆抗折断力呈先增大后下降的趋势，这可能是由于一方面NAA/KT浸种促进了甘蔗茎秆生长，进而增加了甘蔗单茎鲜重，提高了茎秆的抗折断力；另一方面由于低浓度NAA/KT促进了甘蔗根系发生，提高了甘蔗茎秆抗折断力。总体来看，NAA/KT浸种提升了甘蔗茎秆质量，提高了茎秆抗折断力，进而增强了茎秆抗倒伏能力。值得注意的是，甘蔗茎秆发育对NAA/KT浸种浓度的敏感性弱于根系发育且品种间存在差异，在选择浸种浓度时应重点考虑根系发育情况。此外，由于华北地区光热资源限制，在11月份霜降前（甘蔗收获期）蔗茎产量小于甘蔗实际成熟期产量，因此NAA/KT浸种浓度仍有必要在主产区进行进一步田间试验验证。

4 结论

NAA/KT浸种处理能够促进甘蔗光合产物积累，提高甘蔗叶片鲜重和蔗茎产量，有助于提高甘蔗单产。NAA/KT在20～40时浸种能够提高甘蔗根系活力，促进甘蔗根系发育，在甘蔗收获期，NAA 25～50mg/L配合KT 1mg/L浸种显著增加了甘蔗总根长、根表面积、根尖数和根干重，并提高甘蔗茎秆抗折断力。因此，NAA/KT可用于新植蔗浸种促进甘蔗根茎发育，并提高甘蔗抗倒伏能力。