不同光照强度对华西花楸幼苗生长和光合日变化的影响

梁康，张廷忠，陈菊艳，陈荟

(贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)

华西花楸(SorbuswilsonianaC.K.Schneid.)是蔷薇科花楸属落叶小乔木或乔木。其树姿优美，枝叶茂密，秋叶变红，花期5月，白色顶生花多而密集，果期9—11月，大形橘红色或橙黄色果实经久不落，甚为美观，具有较高的观赏价值，是尚未开发的优良造林和园林绿化树种，对其相关研究较少。因此，育苗繁育是推广和开发该种的重要途径，针对华西花楸的育苗技术，前期开展了实生苗培育技术及苗木质量分级[1]和水分需求[2]的研究。然而，光是植物生长、发育、分布和更新的重要生态因子[3]，其中，植物光合速率影响植物产量和品质，也是评价品种优劣的重要条件，其强弱受光照强度影响较大。过高的光照条件对幼苗会造成胁迫，破坏光系统，降低光合效率。过低则降低植物的光合作用强度，从而影响植物的生长、发育、有机物积累和苗高的生长[4-5]。只有适当的光照强度利于光合作用、从而促进有机物积累。目前，关于华西花楸幼苗生长适宜的光照强度的研究未见报道，因此本研究设计了4种光照强度，探讨其对华西花楸幼苗的生长以及光合特性的影响，以期为研究华西花楸幼苗育苗所需的光照强度提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在贵州省林业科学研究院树木园苗圃地(106°43′E，26°30′N，海拔1100 m)，属于亚热带高原季风湿润气候，全年无霜期278 d，年平均降雨量1198.9 mm，平均相对湿度77%，年平均气温15.2 ℃[5]。试验地气候温和，雨量充沛，较适宜华西花楸的引种栽培。

1.2 试验材料

2017年10月在贵州省纳雍县大坪箐(107.58°E，28.82°N)采集华西花楸母树(高10 m，胸径20 cm，冠幅5 m×6 m)的种子。种子经处理后，湿沙和种子3∶1混合均匀置于土陶花盆中储藏，第二年3月选择生长势好的幼苗，栽植于塑料容器中(直径21 cm，高15 cm)，栽培基质选用黄心土∶珍珠岩=4∶1(V∶V)，使用前用0.1%的多菌灵进行消毒处理。移植后放入搭建的遮光棚内，遮光棚长×宽×高分别为1.5 m×1.0 m×1.0 m，用黑色遮阳网模拟不同光照强度。试验共设置4个光照处理：全光照(CK)、30%光照强度(A)、60%光照强度(B)和90%光照强度(C)。每盆一株，每个处理10盆，每处理3次重复。浇水、施肥、除草管理都相同。

使用便携式光合测定仪(LI-COR)于遮光棚内随机选取5个点测定各处理的光合有效辐射，并计算各处理的遮光率。

遮光率=(U0-U)/U0×100%

式中：U0表示全光照下的光合有效辐射，U表示各处理小区内的光合有效辐射。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 生长特性

幼苗经处理一年后，于2019年2月20日、3月22日、4月21日、5月21日、6月20日、7月22日、8月27日、9月24日和10月7日分别对苗高(直尺)、地径(游标卡尺)和冠幅(直尺)进行测定。每个处理测定10株幼苗、每个处理3个重复。

1.3.2 光合日变化

用LI-6400便携式光合作用测定仪，使用开放气路，空气流速为0.5 L/min。7—8月选择晴天少云的天气，从9-19点，每2 h测一次，选择生长旺盛并具有代表性的植株，取其生长良好的成熟叶片测定光合指标，测定指标包括单叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等，同时记录叶室内光合有效辐射(PAR)、空气CO2浓度(Ca)、气温(Ta)、叶温(Ti)、大气相对湿度(RH)等环境因子数据。光合作用的气孔限制值(Ls)按Berry和Downton[14]的公式计算。每处理重复3株，每株测定3片叶子。

1.4 数据分析

用Excel2008软件进行数据的录入和处理，并绘制图和表；用SPSS18.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 光照强度对华西花楸幼苗生长的影响

不同光照强度，华西花楸苗高和地径随培育时间的推移呈不断增加的趋势。其中，苗高均在4-7月份生长最快(图1)，以A>B>C>CK呈现；而地径整体以5—9月份生长最快，以A>B>C>CK呈现。其冠幅随培育时间的推移整体呈先增加后稍微降低的趋势，说明华西花楸属落叶树种，其冠幅大小以A>B>C>CK呈现。这表明30%的光照强度对华西花楸苗高和冠幅的生长具有促进作用。

图1 光照强度对华西花楸幼苗生长的动态变化

2.2 光照强度对华西花楸光合日变化的影响

2.2.1 环境因子的日变化

从PAR的变化来看(图2)，不同光照强度下光合有效辐射日变化呈先升高后降低的趋势，但它们最大光合有效辐射因不同处理而不同，其中CK、A、B和C最大光合有效辐射分别在13点、15点、13点和13点最大最高，全光照条件下峰值为1449.15 μmol/(m2.s)，遮光条件下PAR显著下降，分别为A处理389.00 μmol/(m2.s)，B处理232.91 μmol/(m2.s)，C处理60.09 μmol/(m2.s)；遮光对大气CO2浓度影响不大，在9点时各处理下大气CO2浓度较高，之后逐渐降低到15点又升高，到17点以后不再明显变化，各处理下CO2浓度的日变化差异较小。各处理下Ta和TL呈现出相似的变化趋势，在13点到15点时均较高。遮光影响了苗木生长的小环境，有利于维持植物的水分含量和环境中的相对湿度，进而影响苗木的生长。

图2 环境因子日变化

2.2.2 光照强度对华西花楸幼苗光合特性的影响

(1)遮光对净光合速率(Pn)的影响

不同光照环境下，华西花楸叶片Pn的日变化趋势显著不同(图3)。在各处理下，Pn均呈双峰曲线，全光照条件下，高峰分别在11点时(峰值为10.14 μmol/(m2.s))和15点时(峰值为6.45 μmol/(m2.s))，第二个峰值约为第一个峰值的57.33%； A处理高峰出现在11点时(峰值为7.86 μmol/(m2.s))和15点时(峰值为5.51 μmol/(m2.s))时，第二个峰值约为第一个峰值的42.51%；B处理高峰出现在11点时(峰值为7.01 μmol/(m2.s))和15点时(峰值为3.57 μmol/(m2.s))时，第二个峰值约为第一个峰值的96.58%；C处理高峰出现在11点时(峰值为6.98 μmol/(m2.s))和17点时(峰值为3.61 μmol/(m2.s))时，第二个峰值约为第一个峰值的93.47%；各处理均在13点时有明显的“午休”现象。净光合速率均在11点达到最大值，其值呈现为CK>A>B>C。这表明全光照能够促进华西花楸幼苗的净光合效率。

(2)遮光对气孔导度(Gs)的影响

气孔导度(Gs)反映了大气 CO2和水汽与植物叶片传导、交换能力的高低。由图 4可知，11点时之前各处理叶片Gs较高，后期逐渐下降，整个Gs日变化中，除了CK和A处理9点—17点时较高之外，B和C处理均较低，说明CK和A处理的光强有利于华西花楸气孔的调节，也有利于光合作用效率的提高。然而不同光照强度下气孔导度的日变化不一致，CK和A气孔导度的日变化幅度较大，整体呈先缓慢降低然后在13点-17点急剧下降，而B和C变化较小，特别是B变化不明显，说明高光强和低光强对气孔导度日变化影响较大。各处理Gs日变化均表现为上午的Gs高于下午，下午由于高光、高温和低湿的作用，促使叶片部分气孔关闭，气孔导度不断的降低，导致净光合速率也不断下降。

(3)遮光对胞间CO2浓度(Ci)的影响

遮光处理下胞间CO2浓度的日变化曲线可以看出(图5)，遮光处理下华西花楸叶片从9点开始其Ci便一直下降，各处理在11点达到第一个低值，然后又升高，接着又降低，到15点时达到日间另一个低值，呈“W”型；各处理胞间CO2浓度基本上与净光合速率变化相反。

(4)遮光对蒸腾速率(Tr)的影响

不同光照强度下蒸腾速率的日变化整体趋势一致，先增加后降低(图6)。它们均在13点达到最大值，随后下降，在15-17点时下降幅度最大；而不同光照强度下蒸腾速率大小为CK>A>B和C，说明全光照蒸腾速率较遮光处理高。

(5)遮光对气孔限制值(Ls)的影响

不同处理下华西花楸幼苗的气孔限制值(Ls)的日变化见图7。各处理下呈“双峰”曲线，峰值出现在11点和15点，第一个峰值明显高于第二个峰值，从各个时间段比较来看，CK处理下Ls测定值要大于其他处理。这表明全光照能够促进华西花楸幼苗的气孔限制值。15点以后华西花楸的光能利用效率都很低。

图3 不同光照条件下华西花楸净光合速率日变化 图4 不同光照条件下华西花楸气孔导度日变化

图5 不同光照条件下华西花楸胞间CO2浓度日变化 图6 不同光照条件下华西花楸蒸腾速率日变化

图7 不同光照条件下华西花楸气孔限制值日变化

3 结论与讨论

光照强度是植物生长重要的环境因子，影响植物的生长和光合作用[4,6]。植物幼苗在不同的光照强度下生长，会表现出相适应的变化以及不同的外在表现。通常情况下，光照强度的增加能够促进植物的地上和地下生物量的积累，但是由于植物幼苗的生长特性不同以及对光照的需求差异，存在一个适宜的光照强度范围。本试验发现，华西花楸苗高和冠幅均在30%光照强度下最大，地径在60%和90%光照强度较大，而苗高、冠幅和地径都在100%光照强度下最小。这表明全光照对华西花楸幼苗的生长是不利的，30%的光照强度促进幼苗的高生长，这与王明援等[4]研究欧美杨幼苗的结果一致。

植物叶片的净光合速率是评价植物光合作用强弱的一个重要参数之一[7]。华西花楸幼苗的净光合速率日变化在4个处理中均呈M的趋势，以全光照最高，说明全光照可促进华西花楸幼苗的光合作用；且华西花楸幼苗具光合午休现象，说明光照强度不影响华西花楸幼苗光合午休特性。相似地，气孔限制值日变化也呈现出M趋势，但与胞间CO2浓度日变化相反呈W趋势，体现气孔限制值与胞间CO2浓度的负相关关系，这与吴玉香等[8]和尚志等[9]研究结果一致。华西花楸幼苗胞间CO2浓度在13点较高，随后降低，15点以后逐渐升高，这与华西花楸幼苗光合午休现象有关。研究结果表明，气孔导度影响植物的光合作用，高的气孔导度促进大气CO2进入细胞中，使胞间CO2浓度升高，从而加强光合作用。本研究发现不同光照强度下，全光照的日变化气孔导度均较其他3个处理高，这较好说明了华西花楸幼苗的光合速率在全光照较高；而在黄精[10]和糠椴幼苗[11]中发现适当的遮荫可以增强叶片光合能力，并能减少气孔阻力，进一步提高净光合速率。这与植物对光的需求特性相关。此外，华西花楸幼苗的蒸腾速率日变化在不同光照强度下均呈先升高后降低的趋势，其均在13点最大，并且光照强度越大相应的蒸腾速率越大，这与环境温度以及叶片温度直接相关。

综上所述，华西花楸自身具有较好的生理调节机制来应对外界不利的光环境，苗期具有一定的喜光性，同时对适度遮光又具有一定的适应性。但是，严重遮光会制约华西花楸幼苗的健康成长和发育，因此在人工育苗生产中，为了满足华西花楸幼苗生长发育的需求，建议有效辐射强度保持在自然光强的30%左右，以培育出优良健壮的苗木。