不同磷效率小麦幼苗对铅胁迫的响应机制

孙齐状，王龙*，马彦芳，黄绍敏，刘红恩，高巍，李畅，张雯雯，赵鹏*

（1.河南农业大学资源与环境学院，郑州 450000；2.河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所，郑州 450002；3.安阳市林木引种试验推广中心，河南 安阳 455000）

随着我国工业化和城镇化进程的快速发展，大量污染物被排放到土壤中，导致土壤污染日益严重。据《全国土壤污染状况调查公报》显示，我国土壤污染总超标率为16.1%，其中以无机（重金属）污染类型为主。在众多重金属污染物中，铅（Pb）以其毒性强、污染广等特点，已成为我国土壤主要重金属污染元素之一。Pb 进入人体后，会对人体的大脑、肝脏和肾脏等器官产生不良影响，引起婴幼儿注意力不集中、记忆力减退和体格生长缓慢等病症。因此，Pb 污染已对我国农业的绿色发展和居民的生命健康构成了严峻威胁。

研究表明，施用含磷（P）物质是修复和治理土壤Pb 污染经济有效的方法，这主要是由于磷酸盐与Pb容易形成沉淀，使Pb 的移动性显著降低。该方法具有施工灵活、操作简单等优点，能够实现边生产边修复。CHEN 等通过10 a 的长期定位试验表明，施用磷肥能显著降低小麦籽粒Zn、Cu、Pb、Ni 的含量和积累量，却会增加Cd 和As 超标的风险。赵庆圆等的研究表明，过磷酸钙可以促进Pb 向活性低的残渣态转化。FANG 等的研究表明，磷矿石尾矿、三重过磷酸钙及其组合都能有效固定Pb，降低土壤Pb的迁移。然而，磷很容易被土壤胶体固定，从而导致磷的利用效率降低。为解决土壤缺磷问题，筛选和培育磷高效作物品种是目前解决植物需磷和土壤供磷不足这一矛盾的重要途径。截至目前，已有许多磷高效植物种质资源被相继报道，如水稻、小麦、大豆、花生和油菜等。目前有关不同磷效率作物品种的研究主要围绕磷高效利用的形态特征、生理特性和分子机制等展开，而对作物对Pb的吸收、转运特性以及耐受性和解毒机制还缺乏系统研究。

Pb 是植物生长的非必需微量元素，当Pb 累积量超过一定限度时就会对植物产生毒害作用。为抵御Pb胁迫，植物已进化出多种保护系统（包括酶促系统和非酶促系统）来清除活性氧自由基（ROS）所带来的氧化损伤，如酶促系统的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，以及非酶促系统的脯氨酸、抗坏血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、酚类化合物等，这些保护系统在氧化应激条件下对维持植物正常生长发育起重要作用。小麦是我国重要的粮食作物，在保障国家粮食安全和社会经济发展中具有重要地位，但小麦具有较强的Pb富集特性。因此，本研究以前期筛选的不同磷效率小麦品种为材料，采用水培试验，对Pb处理下的不同磷效率小麦幼苗Pb吸收和转运特性、根系形态、抗氧化系统进行综合分析，以明确不同磷效率小麦品种对Pb 胁迫的响应机制。研究结果对加快推进我国农业绿色可持续发展具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

所选用的小麦品种由河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所提供，其中偃高21（YG21）为磷高效转运的小麦品种，郑品麦8号（ZP8）为普通品种，西农979（XN979）为磷低效转运品种。

1.2 试验设计

挑选圆润饱满的小麦种子，先用5%次氯酸钠溶液消毒15 min，再用去离子水反复冲洗后浸泡12 h。将种子在育苗盘网格上均匀铺开，添加适量去离子水后，在28 ℃的恒温培养箱中黑暗催芽48 h。发芽后的种子放入人工气候室进行光照培养7 d，每隔12 h更换一次去离子水，以防止发霉腐烂。待幼苗长至二叶一心时，挑选长势一致的健壮幼苗，用海绵固定，将其移栽到含有营养液[4.0 mmol·LCa（NO）·4HO、6.0 mmol·LKNO、1 mmol·LNaHPO、2.0 mmol·LMgSO·7HO、100 μmol·LEDTA-Fe、46.2 μmol·LHBO、9.1 μmol·LMnCl·4HO、0.3 μmol·LCuSO·5HO、0.8 μmol·LZnSO·7HO 和0.2 μmol·L（NH）MoO·2HO]的2 L 塑料水培盆（长22 cm×宽14 cm×高7 cm）中进行不同浓度的Pb 处理。3 个不同的磷效率小麦品种均设置7 个Pb 浓度，包括0（CK）、0.05、0.10、0.50、1.00、2.50、5.00 mmol·L，Pb 以PbCl形式添加，其他元素与全营养液相同。用1 mol·LHCl 和1 mol·LNaOH 调节溶液的pH 为6，每个处理重复3 次。人工气候室条件如下：空气相对湿度保持在70%，温度25 ℃，每天光照14 h，光强为400 μmol·m·s。从各处理加入后开始计时，每隔3 d更换一次营养液，培养14 d后收样，进行形态指标和生理指标的测定。

1.3 试验方法

1.3.1 生物量测定

处理14 d 后收获部分小麦幼苗，将样品分为两部分。一部分样品将根部浸入交换液（0.5 mmol·LCaCl和2 mmol·L吗啉乙磺酸）中浸泡30 min，然后用去离子水冲洗3～4 次，将根系和地上部进行分离，分别装入信封放入烘箱，在110 ℃下杀青15 min，75 ℃下烘干至恒质量，用质量法测定植物的干质量。另一部分样品采用相同的处理方式进行清洗后，将根系和地上部分开，保存于-80 ℃超低温冰箱，用于抗氧化酶活性等生理指标的测定。

1.3.2 磷和Pb含量测定

将烘干至恒质量后的根系和地上部样品分别进行粉碎和混匀，用于磷和Pb含量的测定。

磷含量测定时植物的消解方法参考鲍士旦的方法。准确称取0.20 g样品放于100 mL消解管中，加浓硫酸2 mL 于马弗炉中消解，待消解管冷却后，用去离子水定容至100 mL，过滤后为待测液，采用磷钼蓝比色法测定磷元素的含量。

Pb 含量测定时植物的消解方法参照王龙等的方法。准确称取0.2 g 样品放入聚四氟乙烯消解管，加7 mL 浓硝酸放置12 h 后用石墨消解仪进行消解，具体消解过程如下：在110℃下先加热2.5 h，随后将消解管拿出，冷却至室温后加入2 mL HO（30%）再继续加热消解1.5 h，最后在190 ℃下赶酸至管内液体约为1 mL 左右，冷却至室温后将消化液转移到容量瓶，定容过滤后用原子吸收光谱仪（PinAAcle 900T，美国）测定Pb 含量。以国家标准物质（小麦粉标样，GBW08513）进行质量控制，误差范围在±5%。

1.3.3 生理指标测定

取保存于-80 ℃超低温冰箱的小麦叶片和根系，按照相应试剂盒（南京建成生物工程研究所生产）的说明进行严格操作，分别测定SOD、POD 和CAT 的活性及可溶性蛋白、MDA 的含量。按照王学奎的方法进行细胞膜透性的测定，具体过程如下：分别称取Pb 处理14 d 后新鲜小麦叶片和根系各0.20 g，将其置于装有20 mL 去离子水的加盖PVP 小瓶中，在25 ℃下振荡（200 r·min）24 h 后测定瓶中液体的电导率（L），随后在120 ℃下高压灭菌30 min，并在25 ℃下平衡后再次测量其电导率（L），将细胞膜相对透性定义为L/L。叶绿素和类胡萝卜素含量采用乙醇丙酮法测定。

1.3.4 根系形态

取Pb处理14 d的新鲜小麦幼苗6株，用吸水纸吸干根系表面水分，用EPSON全自动扫描仪对根系样品进行扫描并获取数字化图像，随后用WINRHIZO 分析系统（Regent 公司，加拿大）解析图像，获得小麦幼苗的根长、表面积、平均直径和根尖数等形态参数。

1.4 数据分析

Pb转运系数=植株地上部Pb含量（mg·kg）/植株根系Pb含量（mg·kg）

磷转运系数=植株地上部磷含量（mg·kg）/植株根系磷含量（mg·kg）

用Excel 2010 进行数据处理，用DPS 软件进行双因素方差分析（Two-way ANOVA），并用最小显著差异法（LSD）对每一品种不同处理间的效应进行多重比较，相关性分析采用Pearson 相关系数，用Origin 2017 制图。图表中数据为平均值±标准差，同时采用字母标注法表示显著差异（＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 Pb 处理对不同磷效率小麦幼苗地上部干质量及光合色素含量的影响

地上部干质量和光合色素含量能直观反映出小麦幼苗的生长状况。由图1a 可知，不同磷效率小麦品种幼苗随Pb浓度的升高逐渐出现萎蔫、卷曲、发黄和株高变矮等现象。随Pb 浓度的升高，不同磷效率小麦品种幼苗地上部干质量呈先升高后降低趋势（图1b），在Pb 浓度为0.05 mmol·L时达到最大值，较CK增幅分别为5.53%（YG21）、11.94%（ZP8）和6.53%（XN979），在高Pb 浓度（≥0.50 mmol·L）下地上部干质量显著降低（0.05），YG21 的平均降幅最小，为31.3%，XN979的平均降幅最大，为47.2%。品种和Pb处理对地上部干质量的影响均呈极显著水平（0.01），且Pb 处理对其影响更大。该结果说明在相同Pb 处理下，YG21 的干物质积累量更多，对Pb 的耐性更强。不同磷效率小麦品种叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿体色素的含量与地上部干质量具有相同的变化趋势，即低Pb 浓度（＜0.10 mmol·L）对光合色素的合成有促进作用，高Pb 浓度（≥0.50 mmol·L）抑制了光合色素的合成。在相同Pb 浓度处理下，叶绿素a和类胡萝卜素在品种间差异显著，不同Pb处理下YG21 的含量平均值分别是XN979 的1.27 倍和1.26 倍，而叶绿素b 和叶绿体色素含量在品种间差异不显著（0.05）。

图1 Pb处理对不同磷效率小麦幼苗地上部干质量及光合色素含量的影响Figure 1 Effects of different Pb treatments on shoot dry weight and photosynthetic pigment concentration of wheat seedlings with different phosphorus efficiencies

2.2 Pb 处理对不同磷效率小麦幼苗根系干质量及根系形态特征的影响

由图2 可知，随着Pb 浓度的增加，不同磷效率小麦品种幼苗根系干质量、根长、表面积和根尖数均呈先升高后降低趋势，在Pb 浓度为0.05 mmol·L时达最大。与CK 相比，当Pb 浓度≥0.50 mmol·L时，不同磷效率小麦品种根系干质量、根长、表面积和根尖数均显著降低（0.05），不同Pb 处理下其平均降幅分别为29.43%、49.51%、34.26%和24.56%。双因素方差分析表明，品种和Pb 处理对根系干质量、根长、表面积和根尖数均具有显著影响（0.05），且Pb 处理的效应较强。比较不同磷效率品种发现，不同Pb 处理下YG21 的平均根长和表面积最大（分别为1 072 cm 和98.2 cm），XN979 品种的最小（分别为982 cm、80.9 cm）；而根尖数恰好相反，YG21 的最小（1 471），XN979 品种的最大（1 856）。与上述指标不同，根系直径随Pb 浓度增加而逐渐加大（图2f），尤其在高Pb浓度（≥0.50 mmol·L）时显著增加（0.05），不同Pb处理下YG21 的平均增幅为24.3%，显著高于ZP8（22.4%）和XN979（19.4%）。

图2 Pb处理对不同磷效率小麦幼苗根系干质量及根系形态的影响Figure 2 Effects of different Pb treatments on root dry weight and root morphology of wheat seedlings with different phosphorus efficiencies

2.3 Pb处理对不同磷效率小麦幼苗Pb、磷含量的影响

不同磷效率小麦品种幼苗地上部和根系的Pb、磷含量及其转运系数如图3 所示，随着Pb 浓度的升高，不同磷效率小麦品种地上部和根系的Pb 含量均呈显著增加趋势（0.05），且不同Pb 处理下平均根系Pb 含量显著高于地上部，分别是地上部的7.7（YG21）、15.2 倍（ZP8）和38.8 倍（XN979）。双因素方差分析表明，品种和Pb 处理及其交互作用均对根系（除交互作用）和地上部Pb 含量具有极显著影响（0.01），且Pb 处理的效应更大。不同Pb 处理下XN979的根系平均Pb 含量是YG21 的2.04 倍，YG21 地上部平均Pb 含量是XN979 的2.48 倍。从Pb 转运系数可知（图3e），随着Pb 浓度的升高，Pb 转运系数呈升高-降低-升高趋势，YG21 和ZP8 的Pb 转运系数在Pb 浓度＜0.10 mmol·L和≥0.50 mmol·L时逐渐升高，而XN979 在Pb 浓度为≤0.05 mmol·L和≥0.50 mmol·L时逐渐升高，且不同Pb 处理下YG21 的平均Pb 转运系数是XN979的3.58倍。该结果说明XN979对Pb吸收量多（根系含量高），但转运量少（转运系数小），而YG21对Pb吸收量相对较少，但转运量相对较多。

同样地，Pb 胁迫也会影响不同磷效率小麦品种对磷的吸收和转运。从图3b 可知，随着Pb 浓度升高，不同磷效率小麦地上部磷含量均呈先快速降低后逐渐降低趋势，当Pb 浓度≥0.50 mmol·L时地上部磷含量显著降低（＜0.05），与CK 相比，其平均降幅为38.58%～53.29%。与地上部不同，不同磷效率小麦幼苗根系磷含量随Pb浓度升高呈先升高后降低的趋势（图3d），在Pb 浓度为0.50 mmol·L时有最大值。双因素方差分析表明，品种和Pb 处理对根系和地上部磷含量均具有极显著影响（＜0.01）。不同磷效率小麦磷转运系数随Pb浓度升高均表现为先快速降低后略有升高的趋势（图3f），在品种及Pb 处理间均有极显著差异（0.01）。不同Pb 处理下XN979 根系平均磷含量显著高于YG21，地上部平均磷含量却显著低于YG21 品种，导致其磷平均转运系数（0.49）显著低于YG21（0.93）。该结果说明Pb 胁迫（≥0.50 mmol·L）对小麦幼苗根系磷的吸收和转运均产生抑制作用，并且YG21 对磷吸收量少，转运量大，而XN979 对磷吸收量多，转运量少。

图3 Pb处理对不同磷效率小麦幼苗Pb和磷含量及其转运系数的影响Figure 3 Effects of different Pb treatments on the Pb and P content and its transport coefficients of wheat seedlings with different phosphorus efficiencies

2.4 Pb 处理对不同磷效率小麦幼苗根系和地上部MDA含量和细胞膜相对透性的影响

由图4 可知，不同磷效率小麦品种幼苗叶片和根系的MDA 含量随Pb 浓度的升高均呈先降低后升高趋势，在Pb 浓度为0.10 mmol·L时含量最低；当Pb浓度≥0.50 mmol·L时，根系和叶片的MDA 含量显著高于CK（0.05）。不同Pb 处理下XN979 叶片和根系的平均MDA 含量最高，分别为5.42、14.2 nmol·mg，YG21 叶片和根系的平均MDA 含量最小，分别为3.32、9.34 nmol·mg。双因素方差分析表明，品种和Pb 处理均对叶片和根系的MDA 含量有极显著影响（0.01），品种的效应更大。

图4 Pb处理对不同磷效率小麦幼苗根系和地上部MDA含量及细胞膜相对透性的影响Figure 4 Effects of different Pb treatments on MDA concentration and relative permeability of cell membrane in roots and shoots of wheat seedlings with different phosphorus efficiencies

随着Pb 浓度升高，细胞膜相对透性呈先升高后降低趋势，在Pb 浓度为0.10 mmol·L时，叶片和根系的细胞膜相对透性最大，当Pb 浓度＞0.10 mmol·L时，由于细胞膜褶皱收缩，电解质、可溶性有机物等内溶物的浓度升高，细胞膜的透过性逐渐降低。不同Pb 处理下YG21 叶片和根系的平均细胞膜相对透性分别是XN979的1.01倍和1.03倍。品种和Pb处理对根系的细胞膜相对透性有显著影响（0.05），对叶片细胞膜相对透性无显著差异。

2.5 Pb 处理对不同磷效率小麦幼苗根系和叶片抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量的影响

随着Pb 浓度的升高，不同磷效率小麦幼苗地上部和根系的SOD、POD、CAT 活性均逐渐升高（图5），且不同Pb 处理下根系SOD、POD 和CAT 平均活性分别是地上部的2.84、1.81 倍和1.44 倍。与CK 相比，在低Pb 浓度（＜0.10 mmol·L）下，根系和叶片的SOD、POD、CAT 活性差异不显著（0.05），在高Pb 浓度（≥0.50 mmol·L）下，其活性与CK 相比显著增加（0.05）。不同Pb 处理下YG21 根系的SOD、POD、CAT 平均活性分别是叶片的4.08、2.19 倍和1.74 倍，XN979 根系的SOD、POD、CAT 活性分别是叶片的2.21、1.57倍、1.35倍。品种和Pb处理对地上部和根系的SOD、POD、CAT 活性均具有极显著影响（0.01），且品种效应的影响更大。比较不同磷效率品种发现XN979 的SOD、POD、CAT 活性均最大，YG21 的最小，说明XN979 对Pb 胁 迫 较为敏感，YG21 对Pb 胁迫的耐性较强。

图5 Pb处理对不同磷效率小麦幼苗根系和叶片的SOD、POD和CAT活性及可溶性蛋白含量的影响Figure 5 Effects of different Pb treatments on SOD、POD、CAT activities and soluble protein contents in roots and shoots of wheat seedlings with different phosphorus efficiencies

随Pb 浓度的升高，不同磷效率小麦品种地上部和根系的可溶性蛋白含量均表现为先升高后降低的趋势，当Pb 浓度为0.10 mmol·L时，其含量最高。不同Pb 处理下，不同磷效率小麦地上部的可溶性蛋白平均含量是根系的2.07 倍，品种和Pb 处理对地上部和根系的可溶性蛋白含量均有极显著影响（0.01）。比较不同磷效率品种发现，不同Pb 处理下，YG21 地上部和根系的平均可溶性蛋白含量分别是XN979 的1.23 倍和1.10 倍。该结果也说明YG21 对Pb 胁迫具有更强的耐性。

2.6 相关性分析

由上述分析可知，低浓度Pb 处理（＜0.10 mmol·L）尚未对小麦产生胁迫甚至有促进作用，只在高Pb浓度（≥0.50 mmol·L）时对小麦产生胁迫作用，因此，在进行相关性分析时，均采用Pb 浓度≥0.50 mmol·L时的各指标平均值进行分析，结果见图6。从根系各指标的相关性可知，根系Pb 含量与地上部Pb 含量为显著正相关（=0.69，0.05），且根系和地上部Pb 含量与根系直径均为极显著正相关（=0.85、0.94，0.01），与根长、表面积和根尖数均为极显著负相关（0.01），说明Pb 胁迫通过增加根系直径，降低根长、表面积、根尖数等，从而显著降低Pb 的吸收和转运。地上部磷含量与根长、表面积和根尖数均呈极显著正相关（=0.93、0.88、0.78，0.01），与根系直径呈极显著负相关（=-0.75，0.01），说明Pb胁迫对磷素吸收和转运具有显著的抑制作用。根系直径与根系的SOD、POD、CAT 活性和MDA 含量呈极显著正相关（0.01），与根系可溶性蛋白及细胞膜透性为极显著负相关，说明根系直径增加有助于提高抗氧化酶的活性，同时降低小麦体内的可溶性蛋白含量及细胞膜的相对透性。从图6b 可知，地上部的磷含量与叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、可溶性蛋白及细胞膜透性均呈极显著正相关（0.01），却与叶片的SOD、POD、CAT 活性和MDA 含量呈极显著负相关（0.01），说明Pb胁迫下，地上部磷含量的降低导致细胞可溶性蛋白含量及细胞膜的相对透性降低。根系Pb含量与根系磷含量无相关性（=-0.17，0.05），却与地上部的磷含量呈极显著负相关（=-0.84，0.01），说明Pb胁迫并未影响小麦根系对磷的吸收，却对磷转运有显著影响。地上部Pb含量与根系磷含量呈显著负相关（=-0.66，0.05），与地上部的磷没有相关性（=-0.56，0.05），说明根系磷含量的增加有助于降低Pb 向地上部的转运，且增加磷的转运并不能增加Pb的转运。

图6 根系和地上部各指标相关性分析热图Figure 6 Heat map for correlation analysis of various indicators of roots and shoots

3 讨论

3.1 通过根系形态的改变抵御Pb胁迫

Pb 是较常见的重金属元素之一，具有来源广、降解难、毒性强等特性，能够在植物体内累积并对植物产生毒害。本研究表明，低Pb 浓度（＜0.10 mmol·L）对不同磷效率小麦幼苗的生长均具有促进作用，这可能是一种刺激和保护效应，植物生长越快，体内的重金属相对浓度就越低；高Pb浓度（≥0.50 mmol·L）时，Pb 在植物体内大量累积，使不同磷效率小麦的生长受到抑制（植株矮小、根长变短和叶片卷曲发黄等）。这种低促高抑现象与他人对Cd、Cu、Zn 等重金属的研究结果相一致。与磷低效转运品种（XN979）相比，磷高效小麦品种（YG21）具有较高的生物量、根长、表面积以及光合色素含量，说明磷高效品种对Pb胁迫具有更强的耐性。

根系是植物吸收养分和水分的主要器官，在响应环境变化方面具有高度可塑性。研究表明，植物可通过减少根表面积、根尖数量和总根长，降低根系表面的活性位点，从而减少对重金属的吸收。具有较小根表面积和体积的植物的地上部重金属含量更低，且其转运效率也更低。本研究表明，高Pb浓度（≥0.50 mmol·L）下，不同磷效率小麦的根系干质量、根长、表面积、根尖数均显著降低（图2），且根系和地上部Pb含量与根长、表面积、根尖数呈极显著负相关（图6），说明Pb胁迫下小麦通过降低根长、减少表面积和根尖数等根系形态的变化降低根系对Pb的吸收和转运，这与前人研究结果一致。然而，值得注意的是，根系直径却随Pb 浓度的增加在逐渐增大（图2f），且根系直径与根长、表面积、根尖数均呈极显著负相关（图6）。植物根系对Pb 的吸收主要通过质外体途径，皮层组织是阻挡Pb 在根系横向运输的主要组织，其细胞壁可以固定Pb 并减少其向木质部和韧皮部的运输。该结果说明，根系直径的加粗以及根系皮层木质化程度加深可能是植物响应外界胁迫的一种策略，通过加速木质化程度来增强细胞壁对重金属离子的固定，从而降低其进入原生质体的量，减轻重金属的毒害作用。比较不同的磷效率小麦品种发现，磷高效小麦品种（YG21）的根系直径显著高于磷低效品种（XN979），说明YG21对Pb的耐受性更强。

3.2 通过增加抗氧化酶活性抵御Pb胁迫

3.3 通过降低磷素转运抵御Pb胁迫

磷是植物生长发育所必需的三大营养元素之一，在物质循环、能量代谢和抵御逆境胁迫方面发挥着重要作用。本研究结果表明，地上部的Pb 含量与根系磷含量呈显著负相关（=-0.66，0.05），地上部磷含量与根系Pb 含量呈极显著负相关（=-0.84，0.01），说明根系磷含量的增加能够有效降低地上部的Pb 含量，同样地，根系Pb 含量的增加也能够显著抑制磷向地上部的转运。对Cd 的研究表明，施用磷肥能显著降低土壤中Cd 的生物有效性；增施钙镁磷肥可以促进水稻根表红褐色“铁斑”的形成，这层“铁斑”能够有效吸附重金属离子，阻碍Cd从根表向根系内部的转运，从而有效降低地上组织（营养器官和籽粒）中的Cd 含量。还有研究表明，施用磷酸盐能够增加Cd、Pb在水稻营养器官细胞壁中的比例，从而降低向籽粒的运输。随着Pb 浓度的升高，根系的磷含量呈先升高后降低趋势，但地上部磷含量呈先快速降低后逐渐降低的趋势（图3），造成这种差异的原因可能是Pb 与磷形成了磷酸铅沉淀，使磷转运系数呈先快速降低后略有升高的趋势。地上部磷含量与根系和地上部可溶性蛋白含量均呈极显著正相关（=0.79 和0.72，0.01），说明磷素与细胞中渗透调节物质（如可溶性蛋白等）的合成有关。渗透调节物质可能参与了细胞内的信号转导途径（如信号接受、信号转导、诱导应答等），并通过激活防御性酶活性或增强防御基因的表达抵御外界Pb胁迫。

比较不同磷效率小麦地上部和根系的Pb 和磷含量发现（图3），不同Pb 处理下磷低效转运品种（XN979）根系平均Pb含量是磷高效转运品种（YG21）的2.04 倍，YG21 地上部平均Pb 含量是XN979 的2.48倍；XN979的根系平均磷含量显著高于YG21，而地上部平均磷含量却显著低于YG21，该结果说明磷低效品种根系对磷和Pb的吸收量大，但转运量小；而磷高效品种对磷和Pb的吸收量少，但转运量大。因此，在Pb 污染区种植磷低效转运品种更容易实现籽粒安全生产的目的，但大田结果是否与该结果一致，还需要开展多年、多点的大田试验进行验证。

4 结论

（1）Pb 处理对不同磷效率小麦幼苗的根系形态、光合色素含量存在明显的剂量效应，即低Pb 浓度（＜0.10 mmol·L）对不同磷效率小麦幼苗的生长具有促进作用，高Pb 浓度（≥0.50 mmol·L）下，小麦生长受到胁迫，根系生长和光合作用均受到抑制。

（2）Pb 胁迫下，不同磷效率小麦通过降低根长、表面积、根尖数等减少对Pb的吸收和转运，同时通过增加根系直径及抗氧化物酶活性来抵御外界Pb 胁迫。磷低效品种根系对Pb吸收量大，但转运量小；而磷高效品种对Pb 吸收量少，但转运量大。与磷低效品种相比，磷高效品种的根系直径更大，磷转运效率更高，对Pb胁迫表现出更强的耐性。