2000—2020年河南省国审小麦品种的祖先亲本地理来源和细胞核(质)遗传贡献

李楠楠，邹少奎，王丽娜，杜晓宇，于海飞，李顺成，张倩，吕永军，韩玉林，杨光宇

(周口市农业科学院/河南省小麦种质改良工程技术研究中心/河南省作物分子育种与生物反应器重点实验室，河南 周口 466001)

河南是小麦生产大省，其总产量占全国小麦总产量的四分之一。 2020年，河南小麦播种面积超过566.67 万hm2，总产量达到3753.13 万t。 河南小麦不仅产量高、播种面积大，而且培育出一批在生产上做出突出贡献的优质品种。 统计分析这些品种的系谱信息，可以明确其遗传基础，追溯亲本来源，掌握河南小麦品种的演变特点和规律，对总结亲本选配经验，并指导育种实践具有重要意义[1]。

2000年，庄巧生院士[2]主编的《中国小麦品种改良及系谱分析》一书中介绍了黄淮冬麦区从20 世纪50年代至90年代末的品种更替和育成品种的系谱渊源，着重从亲本取材、组合选配和遗传资源利用的角度阐明20 世纪黄淮冬麦区小麦品种改良走过的历程，有助于科学地指导小麦育种实践。 张清海等[3]对1985—1998年河南省主要推广小麦品种系谱追溯及其亲本组配技术的分析表明，河南小麦主导品种具有较好的适应性，但遗传基础相当狭窄，应注重种质资源的引入和创新利用。 王翠玲等[4]对河南省优质小麦品种进行了系谱追溯。 宋迎辉等[5]利用系谱分析和SSR标记对河南省小麦主推品种间的亲缘关系研究后指出，除郑州9023 外，其它品种间均存在着共同亲本豫麦2 号或丰产3 号。 杨春玲等[6]对河南省小麦品种进行系谱分析和核心种质利用研究的结果显示，河南省起骨干作用的亲本基本为三大系:辉县红及其衍生系、意大利阿夫及其衍生系和意大利“St”系统及其衍生系。 在其它作物上，育种家们分别对水稻[7]、大豆[8]、玉米[9]、大麦[10]、花生[11]、芝麻[12]、甘薯[13]品种进行了系谱追溯和亲本分析。

本研究以河南省2000—2020年国审小麦品种为研究对象，追溯其系谱，分析其祖先亲本的地理来源和细胞核(质)遗传贡献，以期为有效利用小麦种质材料、拓宽小麦品种遗传基础提供有益借鉴，并通过总结最近20年河南小麦的育种经验，为今后选育更好的小麦新品种提供理论依据，促进优良品种在生产上发挥重要作用。

1 材料与方法

1.1 材料

以2000—2020年河南省育种单位在黄淮冬麦区南片审定的182 个国审小麦品种为研究材料，各品种数据来源于全国农技推广中心网站发布的信息及各年度冬小麦国家区试品种报告内容。 系谱资料来源于庄巧生院士[2]主编的《中国小麦品种改良及系谱分析》、王绍中等[14]主编的《河南小麦育种栽培研究进展》以及育种单位专家提供。

为了便于分析不同年代小麦品种的遗传贡献变化规律，将2000—2020年分为3 个时期:第1时期，2000—2010年，育成56 个品种；第2 时期，2011—2017年，育成39 个品种；第3 时期，2018—2020年，育成87 个品种。

1.2 分析方法

本研究追溯182 个小麦品种的祖先亲本。 祖先亲本是指无法再进一步追溯的国外品种、地方品种、育成材料或品系。 参照刘章雄等[15]的方法，根据系谱信息统计每个品种的祖先亲本细胞核(质)遗传贡献值，其中细胞核统计所有祖亲，细胞质只统计母本祖亲。 对祖亲遗传贡献值进行计算的原则如下:①通过杂交组合育成的品种，其双亲的遗传贡献值均是0.5，往上追溯双亲之父母本的贡献值再减半，直至溯源到祖亲。 这样每个品种所有祖亲的遗传贡献值累加为1。 ②通过系统选育、诱变和杂交相结合选育、花培选育的品种，其细胞核(质)计算方法与杂交选育相同。 ③轮回群体选择育种因为不能理清亲本关系，不纳入计算。

2 结果与分析

2.1 育种方式及其育成品种

由表1 可知，182 个小麦品种采用了杂交、单交＋诱变、单交＋花培、诱变＋系选、轮回选择等育种方式。 其中以常规杂交育种方式为主，它可细分为系选、单交、三交、双交、回交和其它复交；单交＋诱变或花培方式是杂交后再利用辐射诱变或花药培养选育品种；诱变＋系选是经活体诱变处理后系选；轮回选择是在轮回群体中选择。 统计结果表明，通过杂交育种方式选育出的品种有175 个，占总数的96.15%；单交＋诱变方式育成品种3 个，单交＋花培育成品种1 个；轮回选择育成品种2 个，诱变＋系选育成品种1 个。 通过单交方式选育出的品种最多，占67.03%，其次为三交，占24.73%。

表1 182 个小麦品种的育种方式

这些品种中，轮选988 和豫麦158 是经轮回群体选育而成，不进行组合分析；统计分析其余180 个品种，一共有168 种组合，其中扬麦12/周麦16/ /周麦16 和周麦24/周麦22 组合分别育成3 个品种，育成2 个品种的有8 种组合，育成1 个品种的有158 种组合。

2.2 小麦品种的祖先亲本地理来源及细胞核遗传贡献分析

182 个小麦品种中，轮选988 和豫麦158 是轮回群体选育的，不计入统计。 细胞核来源追溯分析表明:180 个品种来源于195 个祖先亲本，平均每个育成品种有1.08 个祖先亲本。 其中来源于国内的祖亲有173 个，国外祖亲有22 个。 国内祖亲来自10 个省(直辖市、自治区)，其中河南最多，有90 个；其次山东，有25 个；陕西有23 个。国外祖亲来源于9 个国家，7 个来自意大利，4 个来自美国。

180 个品种的细胞核遗传贡献值是180。 其中，国内祖亲的累计核贡献值是154.18，累计贡献值前3 位的省依次是河南、陕西和山东，分别为105.52、20.21 和17.96；国外祖亲的累计核贡献值是25.82，排前3 位的国家是意大利、前苏联和美国，分别为7.92、5.71 和5.55。

由表2 可知，核贡献值前5 位的祖先亲本依次是偃师4 号、65(14)3、抗病辉县红、温394A、郑州8960，利用次数前5 位的祖先亲本依次是65(14)3、抗病辉县红、(ST2422/464)、山前麦和Nainari60。 这表明利用次数多的祖亲累计核贡献值较高。 统计3 个时期祖先亲本的细胞核遗传贡献及利用次数看出，第1 时期(2000—2010年)贡献值前10 位祖先亲本的合计贡献值是23.69，占第1 时期的43.07%；第2 时期(2011—2017年)前10 位贡献值合计为17.37，占45.71%；第3 时期(2018—2020年)贡献值较高的10 个品种累计为39.71，占45.64%。 第1 时期贡献值靠前的国内品种是偃师4 号、65(14)3、抗病辉县红、温394A、郑州761、百农791、鲁麦1 号，国外品种有(ST2422/464)、山前麦、Nainari60。 这些祖亲的衍生品种豫麦2 号、豫麦18、豫麦21、豫麦49 等是20 世纪90年代黄淮南片大面积推广的优良品种。 随后育种家们利用前一个时期的这些优良品种作为主要亲本，杂交选育下个时期的品种，因此在后两个时期中核贡献值较大的祖亲品种与第1时期基本保持一致。

表2 2000—2020年河南省国审小麦品种的部分祖先亲本地理来源及细胞核遗传贡献

表2 (续)

2.3 小麦品种的祖先亲本细胞质遗传贡献分析

细胞质来源追溯分析结果表明，180 个品种的细胞质来源于56 个祖先亲本，祖先亲本主要来源于河南、陕西和山东省。 其中遗传贡献值最高的是小黑麦广麦74，贡献值达到42，占细胞质遗传贡献总值的23.33%，以其为亲本直接或间接育成百农AK58、周麦22、郑麦379、周麦36、郑麦1860 等当前黄淮麦区主栽品种；百农791 的遗传贡献值为28，占细胞质遗传贡献总值的15.55%，其衍生品种有周麦16、周麦27、丰德存麦5 号等优良品种；65(14)3、郑州761 和温394A 对180 个品种的遗传贡献值较高，分别为9、8 和7。 部分母本的祖亲地理来源及细胞质贡献见表3。

表3 2000—2020年河南省国审小麦品种的部分 母本祖亲地理来源及细胞质贡献

2.4 直接亲本及骨干亲本分析

直接育成品种的亲本称为直接亲本，通过分析直接亲本可以总结小麦品种的亲本组配经验。本研究表明，180 个品种的直接亲本有175 个，总利用409 次，58 个使用两次及以上的直接亲本共利用292 次，只利用一次的直接亲本有117 个。

其中，高频使用的直接亲本(表4)有周麦16(38 次)、百农AK58(32 次)、周麦22(25 次)、周麦18(11 次)、周麦13(10 次)、豫麦18(10 次)、豫麦49(10 次)。 随着育种的发展，不同时期习惯利用的亲本发生改变。 第1 时期利用较多的直接亲本有豫麦18、豫麦49 和周麦13 等，第2 时期利用最多的直接亲本是周麦16，而第3 时期百农AK58、周麦16、周麦22、周麦18 等被更多的育种单位当做直接亲本利用。

骨干亲本是指那些在杂交育种中起着骨干作用、衍生品种数目多、对生产贡献大的主要推广品种。 统计(表4)显示，衍生品种大于等于4 个的直接亲本共20 个，每个亲本平均衍生品种为9.8个。 本研究把衍生品种达10 个及以上的7 个直接亲本定为骨干亲本，其中周麦16、百农AK58 和周麦22 的衍生品种分别高达33、32 个和24 个。这些骨干亲本对黄淮冬麦区南片最近20年的小麦生产做出了重大贡献。

表4 不同育种时期的直接亲本利用次数及衍生品种

周麦16 是河南省周口市农业科学院培育的半冬性小麦品种，2003年通过国家审定，2004年被农业部定为黄淮冬麦区南片四大主导品种之一[16]，是黄淮南片矮秆大穗、高产、多抗、广适的标志性品种，在豫、皖、苏、陕、鲁、冀、鄂、晋等省均有种植，适应范围广。 周麦16 株高、穗长、千粒重的一般配合力效应较好，大穗、大粒、抗病遗传力强，这些特有性状使其成为矮秆、高产、抗病的骨干亲本。 以周麦16 为直接亲本育成的品种占河南省20年内育成国审品种的1/6，突出代表包括周麦27、郑麦7698、中麦895、百农207 等黄淮麦区的主推品种。

百农AK58 是河南科技学院育成并于2005年通过国家审定的小麦品种[17]。 该品种具有矮秆抗倒、高产、抗寒、抗病、耐旱、广适等突出优点，较好地解决了抗倒伏性与高质量大群体的矛盾、矮秆与综合抗病抗逆的矛盾，衍生的代表品种有新麦32、周麦36、郑麦113 等。 百农AK58 的推广应用对于提高黄淮南片的小麦单产和总产水平、保障国家粮食安全有重要意义，2013年获得国家科技进步一等奖。

周麦22 是周口市农业科学院选育的半冬性多抗突破性品种，2007年通过国家审定[18]，2009—2016年连续7年被农业部确定为全国重点推广品种，2013—2015年为国内第二大推广品种和河南省第一大推广品种，年最大推广面积153.33 万hm2，截至2020年底累计推广面积589.13万hm2。 国内多家育种单位用其做亲本育成的代表品种有存麦8 号、新麦35 和郑麦1860。周麦22 已成为我国小麦新的主要骨干亲本之一。

3 讨论

3.1 河南省近20年国审小麦品种的细胞核(质)祖先亲本的地理来源和遗传贡献分析

郑建敏等[19]对四川省小麦育成品种系谱的分析发现，314 个育成品种可追溯到124 个细胞质祖先亲本，其中育成品种最多的亲本共育出59个品种，贡献值达到18.79%。 熊冬金等[20]研究我国大豆品种的系谱后发现，6.87%的祖先亲本对1300 个大豆品种的细胞核贡献值占总数的51.83%，细胞质贡献值占总数的57.31%。 张英虎等[10]在研究江苏省大麦育成品种中发现，来源于江苏的细胞核(质)祖先亲本占总遗传贡献的36.90%(40.48%)，来源于日本的细胞核(质)祖先亲本占总遗传贡献的45.98%(40.48%)，表明国内和国外祖先亲本分别主要来自江苏和日本。

本研究对2000—2020年河南省育种单位育成的182 个国审小麦品种(黄淮南片)进行分析表明，其细胞核遗传物质来源于195 个祖先亲本，前10 位的祖先亲本贡献值累计为76.45，占总贡献值的42.5%，余下的185 个祖先亲本的贡献值占总贡献值的57.5%；细胞质来源于56 个祖先亲本，前5 位的祖先亲本贡献值累计为94，占总贡献值的52.2%，余下的51 个祖先亲本的贡献值占总贡献值的47.8%。 来源于国内的祖先亲本以河南省最多，达90 个，其核遗传贡献累计为105.52，占总遗传贡献的58.62%；来源于国外的祖先亲本以意大利最多，有7 个，其核遗传贡献累计为7.92，占总遗传贡献的4.40%。 另外，56 个细胞质祖先亲本中，37 个来自河南省，质遗传贡献累计为147，占总遗传贡献的81.67%，2 个来自意大利，质遗传贡献为5，占总遗传贡献的2.78%。 国内祖先亲本偃师4 号、65(14)3、抗病辉县红、温394A、郑州8960，国外祖先亲本(ST2422/464)、山前麦和Nainari60 对细胞核(质)遗传贡献较大。这表明育成品种的祖先亲本主要来源于本地品种和早期从国外引进的种质资源，也说明育成品种的亲缘关系较近，祖先亲本主要集中在几个遗传贡献大的材料上。 詹克慧等[21]研究2000年以前河南省审定的70 个小麦品种时发现，其亲本来源主要是国内的抗病辉县红、丰产3 号，意大利的(ST2422/464)，前苏联的山前麦和高加索。 徐晓丹等[22]研究了2008年河南省57 个主栽小麦品种的系谱信息，表明骨干亲本豫麦2 号、豫麦18、豫麦25、周麦9 号在河南小麦育种中起核心作用。 豫麦2 号是由65(14)3和抗病辉县红杂交育成，豫麦18 是偃师4 号和郑州761 的后代，豫麦25 是由温394A 和豫麦2 号杂交选育而成，周麦9号则聚合了国内偃师4 号、豫麦2 号和国外种质山前麦、牛朱特等种质复交育成。 这说明当前河南省的小麦品种依然存在亲缘狭窄问题，应当在继续利用育成优异品种的基础上，加大新种质的引进和利用，在保障高产和抗性的前提下重视高品质小麦种质资源的利用。

3.2 骨干亲本分析及遗传多样性

骨干亲本对品种选育起到非常重要的作用。近年来，从河南省不同时期的推广品种看，小麦育种多为递进式的，每个时期的品种主要是利用前一个时期的品种作为骨干亲本，这样反复使用少数骨干亲本导致出现遗传基础单一化、多样性散失现象[23，24]。 作物产量、品质和抗病等性状的综合改良提高到一定程度往往会出现瓶颈，亦随着遗传基础的狭窄和脆弱而容易导致病害的大流行。 例如:本研究中周麦16、百农AK58 和周麦22，其衍生品种均达24 个以上，这些品种是河南省重要的亲本种质资源，但它们都缺少抗赤霉病基因。 随着耕作制度的改变和气候变化，最近几年河南省小麦赤霉病的发生愈演愈烈，尤其是2012 和2016年赤霉病发生面积广、损失大，而且发病麦粒含有毒素，严重威胁国家食品安全和粮食安全。 目前育种家们通过将长江中下游品种中丰富的抗赤霉病基因引入河南省的高产品种中[25]，已经育成百农4299、豫农903 等达到赤霉病中抗以上水平品种。

另外育种家们还收集近缘种质开展远缘杂交改变河南省小麦的遗传结构，拓宽遗传基础，创制新的抗病种质[26]。 另外，随着基因组学理论的发展和技术的突破，新的技术手段，如转基因育种、重要基因的挖掘和功能鉴定、分子标记辅助育种也获得突飞猛进的发展[27]。 因此，根据育种目标的不同设计满足特定需求的育种方案，利用分子技术聚合不同种质中的有利基因来开展分子设计育种，能够有目的地创制更丰富的遗传变异，并且更加快速地选择和固定变异，对提高河南小麦遗传多样性具有长远的战略意义。

4 结论

本研究对2000—2020年河南省育成的182个国审小麦品种的选育方式、亲本地理来源、系谱关系及细胞核(质)遗传贡献进行分析后表明，河南小麦品种的主要选育方式是杂交育种，育成品种来源于195 个细胞核祖先亲本和56 个细胞质祖先亲本。 195 个细胞核祖先亲本中，来源于国内的有173 个，其中河南省本地的种质材料有90个，占国内祖亲的52.02%，来源于山东省和陕西省的种质材料分别有25 个和23 个。 国外祖亲来源于意大利的有7 个，占国外祖亲的31.81%。 所有品种的直接亲本有175 个，周麦16、百农AK58、周麦22、周麦18、周麦13、豫麦18、豫麦49的衍生品种均达10 个或以上，它们作为骨干亲本种质为河南省小麦育种做出了重大贡献。