马口鱼仔、稚鱼的摄食与生长特性

刘银华

(福建省淡水水产研究所，福建 福州 350002)

马口鱼(Opsariichthysbidens)，俗称山鳡、桃花板、大口扒等，属鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)、马口鱼属(Opsariichthys)[1-2]，主要分布于东亚地区的中国、朝鲜、日本和越南，在中国除了台湾和西部的青藏高原、新疆外，其余省份各江河水系均有分布[3]。马口鱼为溪流中上层小型鱼类，杂食偏肉食性，性情凶猛，常摄食其他鱼类的幼鱼，长时间被列为影响渔业生产的敌害鱼类，但因其肉质细软鲜嫩，营养丰富，而受到消费者喜爱[2，4]。马口鱼繁殖力强、生长快、病害少，是一种适合人工养殖的特色经济鱼类[5]。

近年来，随着捕捞过度和生存环境恶化导致马口鱼的野生资源匮乏，马口鱼成为部分地区的名优特水产品种，并先后在安徽、辽宁、山东等省份建立水产种质资源保护区[6-7]。目前，关于马口鱼在生物学特征[8-9]、遗传[10]、人工养殖[11-13]、人工繁殖[14]、胚胎发育[15-16]等方面的研究都取得了显著成效，并且浙江、湖南等省份实现了马口鱼规模化人工繁育[14]。本研究针对室内工厂化培育的马口鱼仔、稚鱼阶段的摄食与生长特性进行了研究，以期为马口鱼的人工繁育提供更多的参考资料。

1 材料和方法

1.1 受精卵的获取和孵化

试验于2021年8—9月在福建省淡水水产研究所榕桥试验基地开展。水源为过滤曝气后的山溪水。在8月上旬，催产亲鱼，取卵授精。受精卵于4.0 m×0.8 m×0.4 m育苗池中孵化，孵化水温为27～28℃，鱼卵置于孵化框中漂浮于水面下2 cm进行孵化，孵化框底部为40目筛绢网，孵化后的仔鱼自孵化框底部游至池底。

1.2 苗种培育

苗种孵化后原池培育，育苗水温为26～30℃，溶解氧浓度(CDO)>5 mg/dm3，pH值为7.2～7.5。前2 天采用静水微充气培育方法，水位为 40 cm；第3天开始采用微流水培养，水流自表层流出，每天用虹吸法排污一次。仔鱼3日龄开口摄食，24日龄进入稚鱼期，开口饵料使用经小球藻强化的卤虫(Artemiasalima)无节幼体，6日龄开始使用粉料(粗蛋白≥40%)配合投喂，至9日龄停止投喂卤虫无节幼体。

1.3 取样和测量

1.3.1 马口鱼的摄食

对3～23日龄马口鱼仔鱼每天早上摄食后取样一次，24～44日龄稚鱼隔天早上摄食后取样一次。对3～9日龄马口鱼每次取样30尾，10～44日龄每次取样10尾，首先使用目测法观察消化道饱满度；然后称量摄食后的马口鱼的总体质量，在显微镜下剥离食物团后，再次称量体质量。

有关马口鱼摄食指标的计算参考文献[17]的方法。

消化道饱满度采用 0～4级法。0级：肠管为空或肠管中有极少量食物；1级：只有部分肠管中有少量食物，食物量不超过肠管容量的1/3；2级：全部肠管都有食物，食物量不超过肠管容量的2/3；3级：食物较多，食物充塞全部肠管；4级：食物极多，肠管膨胀。

摄食率=摄食样体/测定总样体×100%

(1)

饱食率=(胃饱满度达 3～4级的尾数/测定总尾数)×100%

(2)

饱满系数=摄食量/总体质量×100%

(3)

式(3)中，摄食量是指食物团的重量。

饱食量：消化道饱满度为 3～4级时的摄食量。

饱食时间：空胃个体摄食饱满所需时间。

消化时间：饱食个体在无饵料水体中消化排空所需时间。

日摄食量=一次饱食量×[1 d的非空胃时间/(饱食时间+消化时间)]

(4)

日摄食指数=日摄食量/鱼体质量×100%

(5)

1.3.2 马口鱼的生长

对1～23日龄马口鱼仔鱼每天早上摄食前取样一次，24～44日龄稚鱼隔天早上摄食前取样一次。对1～9日龄马口鱼每次取样30尾，10～44日龄每次取样10尾，用Sartorius-BS200S分析天平称量体质量，在OLYMPUS-SZ61体视显微镜下拍照测定全长。

全长和体质量日增长率的计算方法参考文献[17]：

全长日增长率=(lgL2-lgL1)/[0.434 3×(t2-t1)]×100%

(6)

体质量日增长率=(lgW2-lgW1)/[0.434 3×(t2-t1)]×100%

(7)

式(6)～(7)中，t1和t2代表日龄；L1和W1分别代表日龄为t1时的全长和体质量；L2和W2分别代表日龄为t2时的全长和体质量。

1.4 数据处理

本文所有数据由Excel软件制成图或表。

2 结果

2.1 摄食率和消化道饱满度

在人工培育条件下，水温为27～28℃时，马口鱼在孵化后3～4日龄开口摄食，5～6日龄卵黄囊消失，肛门开口于体外，6日龄鱼鳔出现2室(图1)。仔、稚鱼的消化道饱满度如表1显示：3日龄仔鱼初次摄食率为 36.67%，5日龄后仔、稚鱼摄食率均为100.00%；3～4日龄仔鱼消化道饱满度相对较小，5日龄仔鱼饱食率达到66.67%，6日龄之后的仔、稚鱼平均饱食率为99.20%(表1)。

表1 马口鱼仔、稚鱼的消化道饱满度

2.2 摄食量和消化道饱满系数

取样500尾 3～40日龄仔、稚鱼测定摄食量。3日龄开口仔鱼平均摄食量仅0.01 mg，饱满系数为0.58%，至5日龄，仔鱼的平均摄食量提高到0.20 mg，饱满系数达到10.26%。仔鱼前期的摄食量变化较大，至9日龄后仔鱼摄食量相对稳定，饱满系数在14.80%～17.14%之间波动，稚鱼的消化道饱满系数在11.19%～15.39%之间波动(表2)。摄食量(y)与体质量(W)的关系可用方程式y=-0.000 4W2+0.214 0W-0.200 8表达，相关系数R2=0.999 1，P>0.05，表明两者不相关(图2)。

表2 马口鱼仔、稚鱼的摄食量和饱满系数

续表2

2.3 饱食量、饱食时间、消化时间和日摄食量

不同日龄仔、稚鱼的平均饱食量如表3所示，10日龄仔鱼需要摄食1.97 mg饵料即可饱食，随着个体的发育，平均饱食量也迅速增加，至32日龄，稚鱼需平均摄食21.18 mg饵料才可达到饱食。对马口鱼10日龄仔鱼、21日龄仔鱼和32日龄稚鱼的饱食时间、消化时间和日摄食量进行测定(表4)，结果显示：马口鱼10日龄仔鱼、21日龄仔鱼和32日龄稚鱼分别约需0.75、0.67、0.58 h可达饱食，而在无饵料水体中，分别需要4.33、4.08 、4.00 h方可消化完全；10日龄仔鱼、21日龄仔鱼和30日龄稚鱼的日摄食量分别为5.04、35.00、60.12 mg，日摄食指数分别为 48.71%、49.99%和45.09%。

表3 马口鱼仔 、稚鱼的平均饱食量

表4 马口鱼仔、稚鱼的饱食时间、消化时间和日饱食量

2.4 生长特性

2.4.1 全长与体质量的生长

对520尾1～44日龄的仔、稚鱼的全长与体质量进行测定。结果表明，仔、稚鱼全长日增长率于0.61%～11.22%之间波动，总平均日增长率为3.47%，仔鱼阶段为5.47%，稚鱼阶段为1.34%。全长(Lt)与日龄(D)的关系可用二项式方程Lt=-0.008 1D2+0.903 1D+4.159 5表达，相关系数R2=0.990 5，P<0.01，表明两者极显著相关(图3)。仔、稚鱼体质量的日增长率于-2.82%～44.34%之间波动，总平均日增长率为11.27%，仔鱼阶段为17.49%，其中4～15日龄仔鱼的平均日增长率达到26.14%，稚鱼阶段为 4.55%；体质量(Wt)与日龄(D)之间的关系可用二项式方程Wt=0.075 0D2+2.027 1D-10.689 0表示，相关系数R2=0.991 1，P< 0.01，表明两者极显著相关(图4)。

2.4.2 全长与体质量的关系

共测520尾1～44日龄的仔、稚鱼的全长及其相应的体质量。仔、稚鱼全长在5.84～32.01 mm范围内，体质量在1.7～322.4 mg范围内，体质量(Wt)与全长(Lt)的关系可用幂函数方程Wt=0.001 3Lt3.609 8表示 ，相关系数R2=0.993 1，P<0.01，表明两者极显著相关(图5)。

3 讨论

3.1 仔、稚鱼的饵料系列

鱼类口径决定鱼类喜爱摄食饵料的大小[18]。淡水鱼类的人工苗种培育常用的开口饵料有小型浮游生物、蛋黄和开口粉料等[19-23]。马口鱼仔鱼3日龄开口，平均口裂为0.374 mm，相较于一些淡水鱼类口裂较大[24-25]，试验选用卤虫无节幼体作为开口饵料，而未经强化的卤虫无节幼体缺乏二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)[26]，因此试验采用小球藻强化后再投喂，以补充缺乏的DHA和EPA，并于6日龄开始配合投喂粉料(粗蛋白≥40%)。结果显示：马口鱼初次摄食率为36.67%，5日龄后摄食率均为100.00%，说明卤虫无节幼体可以作为马口鱼的开口饵料；5日龄饱食率为66.67%，6日龄之后的仔、稚鱼平均饱食率为99.20%，可以认为这一饵料系列适用于马口鱼的仔、稚鱼培育。

3.2 仔、稚鱼的摄食能力

饵料种类、密度和大小，以及鱼的游泳能力均可影响鱼的摄食能力，在人工苗种培育时，饵料品种多样，饵料充足，鱼类仔、稚、幼鱼的摄食率均很高，比如黑脊倒刺鲃(Spinibarbuscaldwelli)4日龄后、全长10 mm以上仔、稚鱼摄食率达94.3%[19]；白斑狗鱼(EsoxluciusLinnaeus)开口当天初次摄食率为91.3%[21]；大黄鱼(Pseudosciaenacrocea)6日龄后的摄食率为95%～100%[27]；云纹石斑鱼(Epinephelusmoara)仔、稚鱼平均摄食率达 97.63%[28]；花尾胡椒鲷(Plectorhynchuscinctus)为 97.0%[29]；花鲈(Lateolabraxjaponicus)为 99.1%[30]。马口鱼5日龄以后的仔、稚鱼摄食率均为100%，6日龄后仔、稚鱼饱食率均在90%以上，稚鱼的饱食个体比例占97.8%，说明马口鱼的仔、稚鱼摄食能力很强，摄食活动很旺盛。

马口鱼10日龄仔鱼、21日龄仔鱼、32日龄稚鱼平均日摄食量分别为5.04、35.00、60.12 mg，日摄食指数分别为48.71%、49.99%、45.09%，因此马口鱼仔、稚鱼阶段的日投喂量可初步确定为鱼体质量的45%～50%。

3.3 仔、稚鱼的生长和个体差异

马口鱼仔鱼期全长和体质量日平均增长率分别为5.03%和17.83%，稚鱼期全长和体质量日平均增长率分别为1.35%和5.43%，可见马口鱼仔鱼期生长速度较稚鱼期快。分析马口鱼仔、稚鱼体质量与全长的相关方程，其幂指数 b=3.609 8大于3，说明马口鱼仔稚鱼期为异速生长，该时段体质量增长更为迅速。试验中1～4日龄的仔鱼体质量出现负增长，这种现象在云纹石斑鱼[28]和点带石斑鱼(Epinepheluscoioides)[31]育苗中同样有出现，分析原因可能是该时期仔鱼的各器官发育不完善，游泳和摄食能力低下，卵黄囊逐渐被吸收消化，摄食所得能量低于活动消耗能量，导致仔鱼体质量下降。

在鱼类育苗中，苗种个体之间通常会随着个体的生长出现差异，如30日龄的黑脊倒刺鲃全长和体质量差异为1.35倍和2.86倍[19]；而45日龄的似刺鳊(Paracanthobramaguichenoti)平均全长为3.70 cm，却有8%的稚鱼全长在2.00～3.00 cm之间[32]；35日龄黄鳝(Monopterusalbus)稚鱼的大小个体相差 0.84 cm，变异系数达到26.7%[33]；有些品种甚至会出现同类互残，比如90日龄的真鲷(Pagrusmajor)大小个体之间全长和体质量的差异分别是 2.95倍和30.15倍[34]，23日龄的云纹石斑鱼仔鱼最大个体和最小个体间全长和体质量的差异分别达到 1.41倍和 2.71倍[28]。本试验中44日龄的马口鱼稚鱼全长和体质量的差异分别达到1.28倍和2.24倍，这可能是由卵的质量和仔、稚鱼摄食状况的差异导致的，但总体而言差异不大，加之投喂饵料适口又充足，未观察到同类互残的现象。