不同群落生境蒙古冰草种群株丛结构和叶片功能性状的变化

刘万龙，许冬梅，2*，史佳梅，许爱云

（1. 宁夏大学农学院，宁夏银川 750021；2. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021）

植物生境是植物赖以生存的外部环境，是植物生存空间和光照、温度、水分以及土壤等环境因子的总和［1］。由生境异质性引起的草地植被物种组成和群落结构的差异，改变了群落内部植物的生态位及种内、种间关系，是物种对竞争、互利等生态过程的选择，影响物种内植株的大小和空间分布［2］，对种群更新、生长和稳定具有重要作用［3］。通过对种群内个体大小和数量的分析，可以了解不同群落条件下植物种群数量的动态变化、个体配置状况及其发展趋势［4-5］。在不同草地群落中，多年生牧草以营养繁殖为主，种子繁殖发生在较窄的环境条件范围内［6］。在植物分蘖过程中，由于株丛大小、资源可获得性、竞争或干扰状态的差异，会影响同化产物在不同构件的资源权衡，进而表现为特定环境中植物功能性状的种内变异［7-8］。根、茎、叶性状的可塑性变化是植物通过功能协调以最大限度地获取和利用有限资源的重要策略［9］。叶片作为植物光合作用的主要器官，在不同的选择压力下具有一定的可塑性，特别是比叶面积（specific leaf area，SLA）、叶片干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）等功能性状在介导植物对环境的局部适应中具有重要作用，可作为植物适应生境的敏感指标［10-11］。如内蒙古典型草原区植物群落通过改变优势植物叶片功能性状适应降水格局的变化，对短期极端干旱的适应则主要通过叶面积的改变来实现［12］。

蒙古冰草（Agropyron mongolicum）是我国北方荒漠草原广泛分布的禾本科冰草属（Agropyron）多年生植物，具有抗寒、抗旱、耐风沙、耐盐碱等优良特性，且适口性好，有较高的饲用价值［13］。由于其优良的品质和较高的抗逆性能，已成为干旱半干旱区退化草地补播的首选物种，在退化草地生态系统修复中具有重要作用［14］。目前，针对蒙古冰草的研究主要集中在克隆基因的表达［15-16］、基因功能鉴定和新品种培育［17-19］等方面，关于干旱胁迫下生理特性［20］、不同生境或利用方式下表型性状［21-22］、生态化学计量及繁殖分配等方面也有报道［23-24］。本研究基于蒙古冰草在宁夏荒漠草原区分布状况，选取蒙古冰草+草木樨状黄芪（A. mongolicum+Astragalus melilotoides，MC）、蒙古冰草+老瓜头（A. mongolicum+Cynanchum komarovii，ML）、蒙古冰草+牛枝子（A. mongolicum+Lespedeza potaninii，MN）3 种群落生境，通过野外调查和室内试验相结合的方法，研究不同群落生境蒙古冰草的株丛结构和叶片功能性状，分析影响其变化的关键因子，从种群数量动态和表型可塑性方面探究蒙古冰草为适应自然环境变化所采取的对策，旨在为荒漠草原区乡土物种的保护和利用提供理论指导，对退化草地生态恢复和牧草种质资源保护具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县四墩子宁夏大学农学院教学科研基地（37°04′-38°10′N，106°30′-107°47′E），年均气温7.7 ℃，1 月平均气温-8.9 ℃，7 月平均气温22.5 ℃，≥0 ℃年积温3430.3 ℃，≥10 ℃年积温2949.0 ℃。年日照时数2867.9 h，日照率65%。年均降水量289 mm，潜在年蒸发量2136 mm；年均无霜期162 d。大地貌为缓坡丘陵，土壤类型以灰钙土、淡灰钙土为主，其次是风沙土和黑垆土，土壤质地主要是沙壤和粉砂壤。主要植物种有：蒙古冰草、中亚白草（Pennisetum centrasiaticum）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、华北白前（Cynanchum mongolicum）、短花针茅（Stipa breviflora）、牛枝子、草木樨状黄芪、赖草（Leymus secalinus）等。

1.2 试验设计

于2020 年7 月，选取以蒙古冰草为优势种或亚优势种的3 个不同群落生境为研究样地，土壤理化性状见表1。包括：蒙古冰草+牛枝子群落、蒙古冰草+老瓜头群落和蒙古冰草+草木樨状黄芪群落，样地面积为50 m×50 m。在每个样地，随机设置3 个5 m×5 m 的样方，以测定种群的株丛数量、株丛径，并进行植物和土壤样品的采集。

表1 不同群落生境荒漠草原土壤理化性状Table 1 Soil physical and chemical properties in different community habitats in desert steppe

1.3 测定项目与方法

1.3.1蒙古冰草株丛结构的调查 在每个样方，分别统计蒙古冰草的株丛数，测定每个株丛的株丛径（cluster diameter，CD），根据株丛径分布的范围，结合任珩等［25］和白永飞等［26］对针茅属（Stipa）植物株丛大小的划分标准，将株丛划分为：Ⅰ级株丛（0～2.0 cm）、Ⅱ级株丛（2.1～4.0 cm）、Ⅲ级株丛（4.1～6.0 cm）、Ⅳ级株丛（6.1～8.0 cm）、Ⅴ级株丛（8.1～10.0 cm）和Ⅵ级株丛（＞10.0 cm）6 个等级。

1.3.2植物及土壤样品的采集和测定 植物样品的采集与测定：在每个样方里面，随机选取10 株生长良好的蒙古冰草，每株选择光照充分，完全伸展的5～10 片叶进行采集，保鲜带回实验室，用手持活体叶面积测量仪（YMJ-D，山东）测定叶片的叶长（leaf length，LL）、叶宽（leaf width，LW）、叶面积（leaf area，LA，cm2）等，然后称量每株叶片的鲜重。完成后，将新鲜叶片置于105 ℃烘箱中杀青10 min 后在65 ℃条件下烘干至恒重，称取样品干重。计算比叶面积（specific leaf area，SLA，cm2·g-1）和叶片干物质含量（leaf dry matter content，LDMC），公式如下：

式中：LDW（leaf dry weight）为叶片干重（g·株-1）；LFW（leaf fresh weight）为叶片饱和鲜重（g·株-1）。

土壤样品的采集与测定：在每个样方，按对角线设置5 个取样点，采集0～20 cm 土壤样品置于自封袋中，带回实验室，风干，过0.149 cm 筛后用于土壤养分的测定；同时用铝盒采集土壤样品用于土壤水分的测定。采用烘干法［27］测定土壤水分；采用Rapid CS TOC 分析仪（vario TOC，德国）测定土壤有机碳含量；采用KjelFlex K-360 全自动凯氏定氮仪（上海）测定土壤全氮含量；分别采用NaOH 熔融-钼锑抗比色法和NaOH 熔融-火焰光度计法［28］测定土壤全磷和全钾含量。

1.4 数据处理

采用Excel 进行数据的基础处理；采用DPS 9.50 对不同群落生境蒙古冰草的株丛结构、叶功能性状以及土壤养分等指标进行统计分析；采用One-way ANOVA 和Duncan 法进行方差分析和多重比较；采用Origin 2021 制图。

2 结果与分析

2.1 不同群落生境蒙古冰草种群的株丛结构

2.1.1不同群落生境蒙古冰草的株丛密度和平均丛径 在蒙古冰草+牛枝子群落、蒙古冰草+草木樨状黄芪群落和蒙古冰草+老瓜头群落中，株丛密度分别为1.89、1.41 和0.82 株·m-2（图1），差异不显著（P＞0.05）。

图1 不同群落生境蒙古冰草的株丛密度和平均丛径Fig.1 Clump density and clump diameter of A. mongolicum in different community habitats

蒙古冰草+草木樨状黄芪、蒙古冰草+老瓜头和蒙古冰草+牛枝子3 种群落生境中平均丛径分别为3.55、5.06 和4.76 cm，其中，蒙古冰草+老瓜头群落和蒙古冰草+牛枝子群落中平均丛径显著高于蒙古冰草+草木樨状黄芪群落（P＜0.05）。

2.1.2不同群落生境蒙古冰草的株丛结构 在蒙古冰草+草木樨状黄芪群落中，株丛数量为106 株，以Ⅰ、Ⅱ级株丛为主，共计80 株（图2），Ⅴ、Ⅵ级株丛共计5 株；在蒙古冰草+老瓜头群落中，株丛总数为62 株，其中，Ⅲ、Ⅳ级株丛共计35 株，Ⅴ、Ⅵ级株丛仅3 株；在蒙古冰草+牛枝子群落中，共有142 株，以Ⅰ～Ⅲ级株丛数量较多，共计110 株，Ⅳ～Ⅵ级株丛数量的变化范围为5～16 株。总体来看，株丛径0～2 cm 的株丛分蘖较少，单株较多；4～10 cm 的株丛分蘖增强，生长旺盛，生殖枝较多；10 cm 以上的株丛存在干枯现象，新生分蘖主要分布于株丛的外围。

图2 不同群落生境蒙古冰草各级株丛数及其所占比例Fig.2 Numbers and proportion of different clump diameter of A. mongolicum in different community habitats

由于不同群落生境蒙古冰草株丛总数不同，因此基于各株丛级所占比例对其间株丛结构进行比较。其中，Ⅰ、Ⅱ级株丛占比均以蒙古冰草+草木樨状黄芪群落最高，分别为39.9%和35.8%，显著高于蒙古冰草+老瓜头群落（P＜0.05）；蒙古冰草+老瓜头群落的Ⅲ级株丛占比为31.3%，显著高于蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+草木樨状黄芪群落，蒙古冰草+草木樨状黄芪群落的Ⅲ级株丛占比为12.1%，显著低于蒙古冰草+牛枝子群落（P＜0.05）；Ⅳ、Ⅴ级株丛比例在3 种群落生境之间差异不显著（P＞0.05）；Ⅵ级株丛比例以蒙古冰草+牛枝子群落较高，显著高于蒙古冰草+老瓜头群落（P＜0.05）。

2.2 不同群落生境蒙古冰草种群叶片功能性状的比较

蒙古冰草+草木樨状黄芪群落和蒙古冰草+老瓜头群落中蒙古冰草的叶长分别为3.15 和3.28 cm（图3），显著高于蒙古冰草+牛枝子群落的2.44 cm（P＜0.05）。叶宽表现为蒙古冰草+草木樨状黄芪群落＞蒙古冰草+牛枝子群落＞蒙古冰草+老瓜头群落，分别为0.37、0.34 和0.32 cm，其中，蒙古冰草+草木樨状黄芪群落显著高于蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+老瓜头群落（P＜0.05）。蒙古冰草+草木樨状黄芪群落和蒙古冰草+老瓜头群落中叶面积和比叶面积分别为4.68 cm2和41.2 cm2·g-1、4.70 cm2和39.2 cm2·g-1，显著高于蒙古冰草+牛枝子群落的3.38 cm2和27.7 cm2·g-1（P＜0.05）。叶片干物质含量在蒙古冰草+草木樨状黄芪群落、蒙古冰草+老瓜头群落和蒙古冰草+牛枝子群落之间不存在显著差异（P＞0.05），分别为0.46、0.45 和0.43 g·g-1。

图3 不同群落生境蒙古冰草叶片功能性状Fig.3 Leaf functional characteristics of A. mongolicum population in different community habitats

2.3 蒙古冰草株丛结构及叶片功能性状与生境因子的关系

对株丛径、叶面积、比叶面积、叶干物质含量及生境因子进行相关分析（图4），株丛径与土壤全钾含量呈极显著正相关（P＜0.001）；叶面积与土壤水分和土壤全磷含量呈显著正相关（P＜0.05），与土壤全氮含量呈极显著正相关（P＜0.01）；比叶面积与土壤水分、土壤有机碳、全氮和全磷含量呈极显著正相关（P＜0.01），与全钾含量呈极显著负相关（P＜0.01）；叶干物质含量与土壤水分、土壤有机碳呈极显著正相关（P＜0.01），与土壤全磷含量呈显著正相关（P＜0.05）。

图4 蒙古冰草株丛结构及叶片功能性状与生境因子的关系Fig.4 Relationship among plant cluster structure，leaf functional traits of A. mongolicum and habitat factors

3 讨论

植物种群结构是指种群内所有个体的分布情况，一方面可以反映种群内个体的生长状况和发展趋势，另一方面也可以反映环境变化对植物种群的影响和植物种群为适应环境做出的改变［25，29-30］。在蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+草木樨状黄芪群落，株丛密度较大，Ⅰ、Ⅱ级较小株丛占种群株丛的比例较大，表明在这两个群落生境中可供更新的幼苗充足。这可能是由于种子通过风力等途径传播，扩散效果较好，土壤种子分散，加上雨季来临后降水的补给，为种子萌发和幼苗存活提供有利条件，保障了蒙古冰草的有性繁殖［31-33］，因而Ⅰ、Ⅱ级株丛所占比例较高，且株丛密度也较高。而在蒙古冰草+老瓜头群落中，株丛密度最小，且以Ⅲ、Ⅳ级较大株丛占比较高，表明在蒙古冰草+老瓜头群落中的更新速度较慢。较大株丛由于其本身的庇护作用，限制了种子的扩散距离，使得土壤中更多的种子聚集在植株周围，并且由于种内竞争，不利于种子萌发及幼苗的存活和生长，而更多的是通过无性繁殖提高种群竞争能力［34］。

环境因子是植物性状分化的驱动力，影响植物个体的生物量分配及表型的可塑性变化。比叶面积和叶片干物质含量综合反映了植物利用自然资源的能力，也体现了植物对环境的适应性［35］。不同群落生境比叶面积和叶片干物质含量均表现为蒙古冰草+草木樨状黄芪群落＞蒙古冰草+老瓜头群落＞蒙古冰草+牛枝子群落。在荒漠草原干旱生境，水分是影响植物生长发育的关键因子，蒙古冰草+草木樨状黄芪群落和蒙古冰草+老瓜头群落生境中土壤含水量及碳、氮、磷含量高于蒙古冰草+牛枝子群落生境，表明伴随着土壤水分、养分及由群落结构改变导致的光照等条件的变化，可通过相关性状权衡产生的表型可塑性对外部环境的变化做出响应［36］。在蒙古冰草+草木樨状黄芪群落和蒙古冰草+老瓜头群落中，可将较多的资源分配给生长系统，而在蒙古冰草+牛枝子群落中，为适应较为严酷的生境，则倾向于更有效地保存有限的资源以保证存活［37］，较小的比叶面积也使得蒙古冰草具有更为密集的组织结构以缓冲严酷生境条件对其产生的影响［10］。此外，植物在进化过程中通过各种功能性状的协同配合以适应变化的环境，在蒙古冰草+牛枝子群落中，较小的叶面积可减少植物内部水分散失以保存更多的水分用于植物存活必需的部分［38］。土壤水分、有机碳、全氮、全磷含量和蒙古冰草比叶面积呈极显著正相关，是影响叶功能性状的主要生境因子。

4 结论

1）在蒙古冰草+草木樨状黄芪群落和蒙古冰草+牛枝子群落中，株丛密度较大，且以Ⅰ、Ⅱ级较小株丛为主，而在蒙古冰草+老瓜头群落中，以Ⅲ、Ⅳ级株丛占比较高，株丛密度较小。2）叶长和叶面积以蒙古冰草+老瓜头群落最高，比叶面积以蒙古冰草+草木樨状黄芪群落最高，均显著高于蒙古冰草+牛枝子群落。3）株丛结构主要受土壤全钾的影响，土壤水分、有机碳、全氮和全磷是影响蒙古冰草叶功能性状的主要生境因子。