田间盆栽接种法鉴定不同向日葵品种（系）列当抗性

薛 伟 张 玮 毕经伟 田 军 贺 磊 赵伟强 谭丽萍

（赤峰市农牧科学研究所向日葵小麦研究中心，内蒙古赤峰 024031）

向日葵列当（Orobanche cumana Wallr.）是列当科列当属的全寄生草本植物，寄主专性化强，扩展蔓延速度极快，其种子需要由向日葵根系分泌物进行诱导才能萌发，且种子在土壤中存活时间很长，长达15～20年[1-3]。向日葵列当寄生在向日葵的根部，早期寄生可能造成植株矮小，影响花盘的形成，严重者萎蔫死亡；中后期寄生，与向日葵植株竞争养分，导致生长缓慢、花盘较小、结实率低、空秕粒增多、含油量下降，使向日葵严重减产[4-6]，也影响产品的品质，造成严重的经济损失。近年来，向日葵列当在全国向日葵种植地区均有发生，尤其在种植面积较大的内蒙古地区不断蔓延，且生理小种数量最多、毒力最强[7-10]，已经对内蒙古地区向日葵生产造成了极大的危害，严重制约了向日葵产业的发展。目前，国内外学者从化学防治[11-12]、生物防治[13-14]、农业防治[15-16]等方面进行了大量探索，由于抗除草剂向日葵品种少、向日葵列当在土壤中存活时间长，很难从根本上进行防治，而选育抗列当向日葵品种是防治向日葵列当的最有效方法之一[17-19]，也符合生态农业发展的要求。国内抗列当向日葵种质资源尤其抗列当食用向日葵种质资源较少，市场化的抗列当向日葵品种非常受欢迎。本研究利用田间盆栽接种法鉴定向日葵列当抗性的方法在2019年和2020年分别筛选了一批具有不同抗性的向日葵种质资源和新组合，以期为向日葵抗列当育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 列当种子接种物。选择内蒙古向日葵种植区域列当毒力较高的生理小种类型，向日葵列当采集自内蒙古自治区乌拉特前旗西小昭镇，优势小种为G小种[8-10]。

采集完熟的列当蒴果压碎后过筛（筛孔直径为0.18 cm），筛选出列当种子备用。随机取备用列当种子3份，每份10 mg，以 GR24溶液（浓度为1 mg/L）作为萌发刺激物，测定列当种子活性，平均发芽率80%以上可用作接种物制备。

接种前，按500 mg列当种子（约10万粒）加0.5 kg育苗基质的比例，将列当种子与育苗基质混合均匀，制成接种物备用[19]。

1.1.2 向日葵材料。2019年供试向日葵材料114个，分别为 18杂-1、18杂-2、18杂-3、18杂-4、18杂-5、18 杂-6、18 杂-7、18 杂-8、18 杂-9、18 杂-10、18杂-11、18 杂-12、18 杂-13、18 杂-14、18 杂-15、18杂-16、18 杂-17、18 杂-18、18 杂-19、18 杂-20、18杂-21、18 杂-22、18 杂-23、18 杂-24、18 杂-25、18杂-26、18 杂-27、18 杂-28、18 杂-29、18 杂-30、18南杂-3、18 南杂-4、18 南杂-5、18 南杂-6、18 南杂-7、18 南杂-8、18 南杂-9、18 南杂-10、18 南杂-11、18南杂-12、18 南杂-13、18 南杂-14、18 南杂-15、18 南杂-16、18 南杂-17、18 南杂-18、18 南杂-19、18 南杂-20、18 南杂-21、18 南杂-22、18 南杂-23、18 南杂-24、18 南杂-25、18 南杂-26、18 南杂-27、18 南杂-28、3014、3015、3016、3028、3029、3050、3052、3055、3057、3059、3060、3061、3062、3067、3069、3091、3092、3095、3096、3097、3099、3105、3106、3108、3135、3136、3137、3141、3143、3145、3149、3151、3160、2018A-46、2018A-71、2018A-83、2018A-95、2018A-100、2018A-101、2018A-102、2018A-113、2018A-145、2018A-159、2018A-168、2018A-171、2018A-183、2018A-195、2018A-210、2018A-212、2018A-223、2018A-231、2018A-234、2018A-235、2018A-236、2018A-247、2018A-248、同辉31和赤葵2号；2020年供试向日葵材料170个，分别为 19杂-1、19杂-2、19杂-3、19 杂-4、19 杂-5、19 杂-6、19 杂-7、19杂-8、19 杂-9、19 杂-10、19 杂-11、19 杂-12、19 杂-13、19 杂-14、19 杂-15、19 杂-16、19 杂-17、19 杂-18、19 杂-19、19 杂-20、19 杂-21、19 杂-22、19 杂-23、19 杂-24、19 杂-25、19 杂-26、19 杂-27、19 杂-28、19 杂-29、19 杂-30、19 杂-31、19 杂-32、19 杂-33、19 杂-34、19 杂-35、19 杂-36、19 杂-37、19 杂-38、19 杂-39、19 杂-40、19 南杂-1、19 南杂-2、19 南杂-3、19南杂-4、19 南杂-5、19 南杂-6、19 南杂-7、19 南杂-8、19 南杂-9、19 南杂-10、19 南杂-11、19 南杂-12、19 南杂-13、19 南杂-14、19 南杂-15、19 南杂-16、19 南杂-17、19 南杂-18、19 南杂-19、19 南杂-20、19 南杂-21、19 南杂-22、19 南杂-23、19 南杂-24、19 南杂-25、19 南杂-26、19 南杂-27、19 南杂-28、19 南杂-29、19 南杂-30、19 南杂-31、19 南杂-32、19 南杂-33、19 南杂-34、19 南杂-35、19 南杂-36、19 南杂-37、19 南杂-38、19 南杂-39、19 南杂-40、19 南杂-41、19 南杂-42、19 南杂-43、19 南杂-44、19 南 杂 -45、4001、4002、4003、4004、4005、4006、4007、4008、4009、4010、4011、4012、4013、4014、4015、4016、4017、4018、4019、4020、4021、4022、4023、4024、4025、4026、4027、4028、4029、4030、4031、4032、4043、4044、4045、4046、4047、4048、4049、4050、4051、4052、4053、4054、4055、4056、4057、4058、4059、4060、4061、4062、4063、4064、4065、4116、4117、4118、4119、4160、4161、4162、4163、4164、4165、4166、4167、4168、4169、4170、4171、4172、4173、4174、4175、4176、4217、4218、4219、4220、4231、4232、4233、同辉 31 和赤葵 2 号。这些材料由杂交组合、恢复系、不育系等组成。

1.2 试验设计

试验采用盆栽接种鉴定法进行，2019年共设114个处理，2020年共设170个处理，即每个品种（系）为一个处理，其中，抗列当对照品种为同辉31号（CK1），感列当对照品种为赤葵 2 号（CK2）。

1.3 试验实施

1.3.1 接种前准备。取未种植过向日葵的土壤装入黑色塑料营养钵（规格为26 cm×21 cm）4/5高度，沿营养钵内四周均匀撒施约3 g的向日葵专用缓释复合肥，然后覆满土。按每重复10盆将营养钵成行埋入土中，深度约20 cm，行间距20 cm；每个品种3次重复，将种子排序备用。浇水至土壤相对含水量为50%～60%。

1.3.2 接种。在营养钵深5～7 cm中心处，每盆撒施接种物约20 g；在营养钵深2～3 cm中心处，播种向日葵种子后覆土，表面撒细沙。

1.4 调查内容与方法

当植株达到8～9片真叶时，进行第1次调查，之后每隔10 d调查1次，直至灌浆末期。记载调查时植株所处生育时期、小区内向日葵株数、被寄生株数、列当株数，计算各品种的平均寄生率（F）、平均寄生程度（AD）。计算公式如下：

式中：F为寄生率；α为小区内被寄生向日葵株数；β为小区内向日葵株数；AD为寄生程度；λ为小区内列当株数。抗性评价标准见表1。

表1 向日葵列当抗性评价标准

2 结果与分析

由表2可知，2019年供试材料中，56个杂交组合中有16个表现为免疫，5个表现为高抗，3个表现为中抗，19个表现为中感，13个表现为高感；33个恢复系有24个表现为免疫，2个表现为高抗，4个表现为中抗，3个表现为中感，无高感材料；23个不育系有7个表现为免疫，3个表现为高抗，4个表现为中抗，8个表现为中感，1个表现为高感。

表2 2019年不同向日葵品种（系）抗列当鉴定结果

由表3可知，在2020年供试材料中，85个杂交组合中有35个表现为免疫，9个表现为高抗，26个表现为中抗，15个表现为中感，无高感材料；83个恢复系有38个表现为免疫，25个表现为高抗，20个表现为中抗，无中感和高感材料。

表3 （续）

表3 2020年不同向日葵品种（系）抗列当鉴定结果

3 结论与讨论

在2019年和2020年2年供试的除对照品种同辉31号、赤葵2号外的280个材料中，141个杂交组合有51个表现为免疫，14个表现为高抗，29个表现为中抗，34个表现为中感，13个表现为高感；116个恢复系有62个表现为免疫，27个表现为高抗，24个表现为中抗，3个表现为中感，无高感材料；23个不育系有7个表现为免疫，3个表现为高抗，4个表现为中抗，8个表现为中感，1个表现为高感。

2020年向日葵材料鉴定结果以免疫、高抗、中抗等抗性型为主，且均未发现高感材料，主要是因为无论是杂交组合还是恢复系，其亲本均来自前几年鉴定得到的抗性较好的种质资源。本单位经多年盆栽接种鉴定及自然发生列当的大田抗性验证，已获得若干抗性稳定的食用向日葵、油用向日葵品种（系）。获得具有抗性的材料较多，但其中部分材料间有较近的亲缘关系，后续应利用分子标记方法将筛选出的抗性材料进行亲缘关系分析。

根据国内外有关向日葵列当的研究进展，当抗高毒力生理小种的向日葵品种得到广泛和长期的推广种植后，向日葵列当会随之产生更高毒力的生理小种[5-10]。因此，向日葵抗列当育种将是一项不间断的工作，育种者需要不断地针对更高毒力的列当生理小种进行种质资源筛选及杂交种选育。

目前，国内外选育出的大部分抗列当食用向日葵品种均有抗病性不高或葵花籽商品性不理想的缺陷。在食用向日葵产业链各环节从业者以及消费者看来，向日葵的产量和葵花籽商品性更重要一些。从本单位筛选出的杂交组合、恢复系、不育系中统计，具有优良商品性的品种（系）也较少，但高抗、中抗品种（系）中具备优良性状的则较多，在后续的品种选育工作中，如何利用好高抗、中抗甚至耐列当品种（系），选育出既有良好的抗性又具备优良商品性的新品种（系）是更需要研究的课题。