大兴安岭南段马鹿生境适宜性分析与生态廊道构建

滕 扬,张 沼,张书理,杨永昕,贺 伟,王 娜,张正一,鲍伟东,*

1 北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083 2 赤峰市森林草原保护发展中心,赤峰 025015 3 赤峰市野生动植物保护协会,赤峰 025015

在自然生态系统中,生境是野生动植物生活和繁衍的场所,是其赖以生存和发展的基础。近年来,由于城镇化及道路交通的发展、农业建设用地扩张等大规模人类活动,直接影响野生动物生境的整体性和连通性,导致物种数量减少、死亡率增加及迁移率下降等一系列问题[1—2],同时由于栖息地破碎化所产生的种群隔离,引起物种遗传多样性降低,致使局部种群丧失[3]。随着生物多样性保护理论与实践的不断发展,发现孤立的自然保护区等生态保护地已经不能满足对物种保护的要求,生态廊道作为物种的生活、移动和迁移的重要通道,可以促进和维持隔离栖息地斑块间生境的连接,使物种能够通过廊道在破碎化生境之间自由扩散、迁徙,增加物种基因交流,防止种群隔离,维持最小种群数量并保护生物多样性[4—5],因此,维持孤立栖息地斑块间的连通性,构建生态廊道已经成为消除生境破碎化的一个重要途径[6—7]。

对野生动物生态廊道的研究开展较早且方法多样,目前基于电流理论和最小累积阻力模型(minimum cumulative resistance model,MCR)结合GIS技术的方法运用最为广泛[2,8]。对于美国中西部9个州的美洲狮(Pumaconcolor)利用最小累积阻力模型建立了潜在廊道分布格局[9]；在将电流理论应用于三棱黑龟(Melanochelystricarinata)核心生境间潜在廊道识别时发现,该模型能够准确识别廊道,并有助于开展小型动物的生境研究[10]；在使用MaxEnt模型识别狼(Canislupus)高质量生境的分布区域时,根据有蹄类猎物的密度指数、人类活动影响、土地覆盖类型和坡度选择等生境信息,使用最小累积阻力模型确定了可能的迁徙廊道[11]。同时,有学者提出使用距离样本探测和GPS项圈定位数据,结合负二项回归、逻辑回归和最大熵(MaxEnt)三种建模方法,来划定和验证野生动物廊道,并用这种方法描绘和验证了牛羚(Connochaetestaurinus)的迁徙廊道[12]。在利用最大熵模型评估阿根廷米西奥内斯中北部地区美洲虎(Pantheraonca)、美洲狮、虎猫(Leoparduspardalis)、小斑虎猫(Leopardustigrinus)和薮犬(Speothosvenaticus)的生境适宜性和潜在物种丰富度时,运用多因素成本分析得到该区域主要及次要廊道的最佳位置[13]。我国学者对大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)的生态廊道开展了初步研究[14—15],诸葛海锦等对青藏高原高寒荒漠区藏羚羊(Pantholopshodgsonii)生态廊道的识别为栖息地有效保护提供了基础信息[16]；同时,有研究探究了采矿活动对青藏高原藏羚羊栖息地及迁徙走廊的影响[17]；李美玲模拟了塔什库尔干保护区马可波罗盘羊(Ovispolii)的潜在生境分布,并识别了未来气候变化下的生态廊道[18]；对青海湖周边地区普氏原羚(Procapraprzewalskii)栖息地景观网络模拟结果显示,青海湖东部的栖息地斑块连通性对普氏原羚种群间的交流至关重要[19],而对于其他有蹄类动物生态廊道的研究工作亟待开展。

马鹿(Cervuselaphus)是一种世界上广泛分布的大型鹿科动物[20],在我国主要分布于东北各省、四川、西藏、内蒙古等地。马鹿适应环境能力较强,栖息地类型多样丰富,但由于多年来人为干扰等因素的影响,在数量、密度和栖息地等方面的情况不容乐观[21]。

大兴安岭南部区域作为马鹿主要分布地,受到人为干扰较强,张书理等[22]对该区域内野生马鹿种群调查显示,数量约为3509只,主要种群处于显著隔离状态。张沼[23]在2019年再次对该地区马鹿种群及保护状态进行调查,发现种群呈现明显恢复,数量约为12160只。由于种群数量恢复,有可能实现隔离种群在该区域的连通。因此,本研究运用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系统软件(ArcGIS)对该区域马鹿的生境适宜性进行分析,并综合植被类型、地理因素、人为干扰及物种迁移特性等因素,利用最小累积阻力模型构建适宜马鹿扩散的潜在生态廊道,从区域性尺度综合分析马鹿栖息地现状,有助于优化栖息地格局,为马鹿物种的保护和栖息地重建规划提供现实指导和基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

大兴安岭南部区域主要位于内蒙古自治区赤峰市北部,地处蒙古高原向东北平原过渡地带,地理坐标为东经116°21′—120°58′,北纬41°17′—45°24′,海拔300—2000 m,为中温带半干旱大陆性季风气候区(图1)。该区地形地貌复杂,属于森林与草原的交错带,该区是草原植物区系、华北植物区系和东北植物区系交汇的过渡地带,有森林、灌丛、草原、湿地等多种植被类型,有西拉木伦河、查干木伦河、乌力吉木伦河等6条河流发源并流经全境,境内天然湖泊、水库、溪流等湿地面积较大,多样的自然环境为野生动物的栖息和繁殖创造了良好条件[22,24]。本研究区域由西南向东北分别经过克什克腾旗、林西县、巴林右旗、巴林左旗、阿鲁科尔沁旗,覆盖赤峰市整个西北部地区,调查涉及总面积为55783.00 km2。

图1 研究区域地理位置

1.2 数据来源与处理

模型的基础数据是于2019年秋季,以及2020年夏、秋、冬季利用样线法及红外相机监测获得[23],调查范围覆盖马鹿栖息地全部生境类型,确保分布位点的准确性及代表性,使用“spatially rarely occurrence data for SDMs”工具剔除重复位点、排除数据集间聚集性后,共得到马鹿出现位点602处。

环境因子包括地形变量数据(海拔高差、坡度和坡向,由DEM数据获取本研究区域30 m分辨率,来自http://www.gscloud.cn/)；归一化植被指数(normalized difference vegetation index, NDVI)为2019年MYD13Q1的16 d的合成产品(空间分辨率为250 m,来源同上)；气候数据来自世界气候数据库WorldClim网站(http://www.worldclim.org/)中19个气候因子Bio1—Bio19,分辨率为1 km；植被类型数据来自Landsat 8遥感影像解译(https://glovis.usgs.gov/),分辨率为30 m；人类足迹数据下载自社会经济数据和应用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/),以欧氏距离分析得到研究区域各个像元距居民点、铁路、水源、人类足迹距离等干扰因子[25]。

环境变量均以ArcGIS 10.2为平台,将所有环境变量的图层统一边界,去除边界外的GPS坐标点,坐标系统一为WGS-1984-UTM-Zone-50N坐标,栅格统一为30 m×30 m,转化为MaxEnt识别的ASCII文件格式。

1.3 研究方法

1.3.1MaxEnt模型的建立

将外业调查和环境变量因子数据导入MaxEnt 3.4.1软件[26],随机选取马鹿分布位点数据75%的点作为训练集建立预测模型,剩余25%的分布点作为测试集验证模型,其余参数均选择模型的默认值,采用交叉验证方法验证模型模拟结果,在环境参数设置中选择刀切法,分析结果以ASCII类型文件输出[27]。在ArcGIS 10.2软件中将模型输出的ASCII文件转换成栅格数据,对结果进行重分类[28]。在总结以往对马鹿生境适宜性研究的基础上[29—32],采用交叉验证法计算10次获得AUC均值为最终栖息地适宜度指数(habitat suitability index, HSI), 根据HSI阈值对研究区域栖息地适宜度进行划分[33],采用自然断点法[34]将适宜度为0—0.25的范围划分为马鹿种群不适宜栖息地,0.25—0.45为较适宜栖息地,0.45—0.65为适宜栖息地,>0.65为最佳栖息地4个等级,将最佳栖息地和适宜栖息地总面积作为大兴安岭南部区域马鹿种群的栖息地面积。

本研究采用受试者操作特征曲线(receiver operating characteristic curve, ROC)与横坐标围成的面积,即AUC(area under curve)值来评价模型预测结果的精度。基于两组环境因子变量对马鹿分布模型构建所产生的模拟训练和数据测试AUC值均为0.990,AUC值越接近1,表明预测与随机分布相距越远,模型预测效果越好[35]。

1.3.2马鹿生态廊道的建立

利用最小累积阻力模型(MCR)构建适宜马鹿扩散的生态廊道,该模型描述物种从源地到目标地的运动过程中,克服阻力需要的最短路径或最小成本路径,阻力越小,生态流越易进行[36]。

(1)生态源地的确立

以最大熵模型产生的马鹿栖息地分布状态为基础,利用ArcGIS 10.2的筛选工具对栖息地分布数据进行筛选提取,将最佳栖息地和适宜栖息地属性相加、合并到新的面要素,作为最小积累阻力模型运行的基础数据源。对栖息地基础数据中相对独立的区域进行定性,按属性分类、提取,作为单个独立的生态源地,利用ArcGIS 10.2建立新的面要素图层,所有生态源地合并,生成马鹿种群栖息地总生态源地的面要素图层,再利用筛选工具对每一块独立源地区域进行筛选提取,定义为源地N(source n),对除源地N以外的源地进行合并提取,定义为目标源地N(target n),最后确定产生n个独立的生态源地和一一对应的目标源地。以每一个生态源地之外的目标源地为扩散目标地,该生态源地扩散的消耗成本转为成本栅格,结合ArcGIS 10.2成本路径工具计算出马鹿种群从该生态源地向外扩散时,生态消费最低、阻力最小的路径,作为生态廊道的基础模型。

(2)生态阻力面构建

以栖息地适宜度来反映研究区域的阻力系数,按照统一的阻力值分层规则,对所有背景环境阻力值进行垂直分层处理,以MaxEnt模型产生的环境因子敏感度为依据,得到马鹿种群对每个环境因子的偏好值,将其作为马鹿种群在扩散中受到的最小阻力等级,构建阻力垂直梯度,确定6个阻力等级(1—6),阻力值最大的等级为6,最小为1。

根据植被覆盖度将土地覆盖类型划分为Ⅰ、Ⅱ两个等级,参考马鹿在扩散过程中对环境选择的适宜度,将每个植被类型进行阻力值分配,确定土地类型受到的阻力值为林地<湿地<草地<耕地<其他植被表面<人工表面,将土地类型阻力值分为6个等级(表1)。

表1 土地类型分类赋值等级表

根据分布模型预测中马鹿种群对栖息地环境选择的偏好性,马鹿对地形的选择最优值在海拔220 m处,随着海拔的升高适宜度逐渐降低[23],将地形按照海拔适宜度225—500 m>501—700 m>701—900 m>901—1100 m>1101—1400 m> 1401—2042 m的顺序进行阻力值的分类赋值,再根据马鹿的最适宜坡度为15°,小于15°部分为正相关,大于15°部分为负相关,将马鹿对坡度的适宜度按照9°—15°> 4°—8°>15°—25°>0—3°>25°—50°>45°的顺序进行阻力值的分类赋值。马鹿距水源距离和坡向适宜度为正相关的线性关系,按照梯度分层将其划分为对应的6个等级,马鹿距居民点的距离在20 km处获得最高的适宜度,按照这个规律对该阻力因素进行阻力等级划分。植被覆盖指数和距道路距离的适宜度分别在0.6和24出现最适宜的钟型指数[23],按此规律对这两个环境因子进行阻力值分配,最终将所有环境因子的阻力值等级划分整理,得到阻力赋值体系表(表2)。

表2 环境因子阻力赋值体系表

以层次分析法为理论基础,经咨询当地野生动物保护管理人员,采用专家问卷形式打分,结合统计分析软件(SPSS)[37]分析各个阻力因子之间的阻力值,建立阻力值相关性矩阵,根据矩阵得出各阻力因子之间的相关性,再根据层次分析模型完成主观赋值法的计算[38]。根据MaxEnt模型中因子对模型的贡献率得出各因子的客观权重,进而得到各阻力因子的阻力权重,结合客观和主观权重得出综合权重值(表3)。

表3 环境因子阻力值权重分析表

(3)构建潜在生态廊道

以每个生态源地作为输入要素、除该元素以外的其他源地总和要素图层为目标要素,以累积阻力总基面为消费值,生成该生态源地马鹿种群扩散需要消耗的生态成本阻力值,然后利用成本路径工具生成该生态源地向外扩散的最小阻力路径。

2 结果与分析

2.1 马鹿生境预测

本研究受试者操作特征曲线(ROC)与横坐标围成的面积,AUC值模拟训练和数据测试均为0.990,模拟结果表明使用MaxEnt模型预测马鹿适生区精度较准确,获得的ROC曲线如图2所示。

图2 受试者操作曲线ROC曲线

增益指数按最湿季度平均气温、最暖月份最高温度、最干季度平均温度、最冷月最低温、距水源距离、海拔等环境因子的顺序从大到小排列,前六个环境因子的信息增益指数分别是1.40、1.38、1.37、1.36、1.3、0.74,对研究区域内马鹿的分布起最显著的影响。当因子单独使用时,增益最高的环境变量是最湿季度平均气温；省略独立因子时,减少收益最多的环境变量是年均温变化范围(图3)。模型的贡献率结果显示最干季度平均温度、最湿季度平均气温、距道路距离、最冷月最低温和最暖月份最高温度这五个参数对于模型的贡献最高,分别为25.6%、18.9%、18.4%、4.8%、4.3%。

图3 各环境变量对马鹿分布影响的正规化增益结果

马鹿种群较适宜生境面积3742.91 km2,适宜生境701.12 km2,最佳生境309.70 km2；适宜生境总面积为1010.82 km2,占研究区域总面积的22.00%。结果显示研究地区马鹿种群分布斑块化明显,各分布地区之间有比较明显的断带存在(图4)。

图4 大兴安岭南段马鹿栖息地分布预测区划

2.2 阻力面和生态廊道的建立

利用ArcGIS 10.2的栅格计算器,生成马鹿扩散最小阻力面(图5)。

图5 马鹿扩散最小累积阻力面

本研究得到12条最优解作为研究地区马鹿的扩散生态廊道(图6、7、8),其中长距离廊道9条,短距离廊道3条。所有廊道均经过多条水源、远离居民点地区,其中两条距离较短的廊道直接连接到邻近栖息地,另一条短距离廊道连接阿鲁科尔沁旗与巴林左旗的马鹿栖息地,植被多为林地。

图6 生态廊道与河流位置关系

3 讨论

野生动物在选择栖息地时往往要考虑很多因素,包括食物资源的可获得性和规避捕食风险等[39],预测物种的潜在适宜空间分布,对栖息地的监测和重建有重要意义,可以根据栖息地适宜性预测情况做出有效的保护措施,如人工恢复或选择优先保护地点等[40]。本研究发现马鹿的空间分布有明显聚集性,出现频率最高的位置均为自然保护区或者国有林场的核心保护地带。马鹿种群出现的位置都符合三个特点：(1)处于海拔较低(800—1200 m)的山脚下,并且地势较为平缓,坡度小于15°,这既有利于马鹿到草场取食,也有利于马鹿规避风险时快速进入郁蔽的林区。马鹿在选择栖息地时,对地形与海拔的选择一直保持有较高的敏感性,对丹麦分布马鹿的栖息地选择分析发现,对地形和海拔的选择偏向性具有较强的季节性差异,但大多数马鹿选择的栖息地为海拔较低、地势较为平缓的地段[31],然而,该研究在分析栖息地选择时着重考虑地形的影响,本研究在此基础上将人为干扰、植被类型、水源距离以及气候等因子纳入,综合分析马鹿在不同影响因子的作用下,倾向性最强的栖息地因素。(2)处于距离河流不远的位置,在河流、较为密集的溪流或人工建造的水库附近,马鹿出现频率要明显高于其他位置,保障了马鹿对生存用水的需求。对捷克分布的马鹿栖息地选择偏好结果显示,不管冬季还是夏季,马鹿种群的分布范围均是以水源为线性中心的[41],这体现了马鹿种群在选择栖息地时水源是至关重要的。(3)处于林地边缘地带,植被类型多为灌丛和草甸共生。本研究开展实地调查时,对栖息地的植被类型进行分析,确认马鹿的分布核心区域主要为林地、森林湿地、灌丛草甸这几种类型,其中林地的比例明显小于草甸、灌丛的混合类型。在欧洲马鹿的栖息地研究中,草地占60%、森林占26%、非森林栖息地占14%[31,39,42],与本课题研究结果相符,体现出物种具有的生物学共性。

图7 生态廊道与居民点距离关系

图8 生态廊道与地形关系

生态廊道常用于连接野生动物的破碎化栖息地,打破生物隔离分布现状,为种群提供基因交流机会、消除生境破碎化对生物多样性的影响,进而改善生态系统服务功能[43]。一些实验证明,与孤立的斑块相比,由廊道连接的栖息地保留了更多的当地物种,这种效果会随着时间的推移而增强[44],对维持当地生物多样性和生态系统平衡与稳定具有极为重要的作用[45]。本研究筛选出的12条生态廊道显示,大部分廊道并未受到地形、坡度、坡向等环境因子的过度干扰,所有廊道都需经过多条河流,马鹿种群在迁移扩散过程中,表现出对水源的高度依赖性,由于当地主要为浅水溪流,没有大型河流,并未成为阻碍马鹿扩散的因素。廊道路径均为远离人群居住的区域,说明人为干扰因素对马鹿迁移的影响同样具有重要作用。此外,本研究选择的生态廊道分为短距离和远距离两种,在短距离廊道中植被类型简单,从林地穿过大片草原直接到目标栖息地；远距离廊道中植被以林地和草原不均匀分布为主,林地可以为马鹿提供避难隐藏场所,草原可以提供充足的食物资源。由此显示,有利于马鹿种群扩散的廊道反映了物种对当地生存环境的适应,在保证迁移路线上有充足水源和食物、避难场所后,选择远离人群、距离短、消耗体力少的路线进行扩散。建议在后期栖息地管理活动中,尽可能提高这些廊道的质量与稳定性,进一步修复和重建适宜栖息地,发挥其应有的生态功能。

气候对地球上的大多数物种空间分布起着决定性作用,而对气候变化最明确、最直接的响应就是物种分布格局的变化[46]。气候变化能够改变陆地生态系统的结构和功能,使物种生境范围和分布区发生变化,目前由于气候变化所导致物种分布范围的扩展和收缩、物种生态相互作用的变化,以及物种适宜生境移动的方向等内容受到了广泛关注[18]。本研究中刀切法结果表明,环境温度和湿度对马鹿分布的影响明显,其中最湿、最干、最暖、最冷月温度对马鹿影响能力最强,这与艾比湖国家级自然保护区马鹿种群的生境分析结果相符[47]。结合实地调查发现,本研究区域2020年较2019年降雨偏多,降温时间较早,使得马鹿发情时间较往年有所提前、持续时间短。同时,马鹿的分布有从各保护区核心位置向外扩张迁移的趋势,说明研究区域内多个马鹿种群可能存在一定的连通性。

本研究对内蒙古大兴安岭南段马鹿的适宜生境进行分析,并结合栖息地具体特点构建潜在生态廊道,显示马鹿种群栖息地有明显的斑块化分布趋势,现有栖息地具备海拔较低(200—800 m)、坡度较缓(<15°)、靠近水源、植被类型多为靠近山林的灌丛或草地等特点,确定了12条有利于马鹿种群扩散连通的生态廊道的具体位置。据此我们建议,应提高潜在扩散廊道区域的适宜性,加强对水源的保护,增加人工林地的种植,为马鹿扩散过程中提供休息和避难场所。减少生态廊道区域内的放牧行为,为马鹿的迁移提供充足的食物资源,继续大力禁止非法盗猎、非法采药等行为,以保证马鹿种群不受人为因素的干扰,促进潜在生态廊道向真正有助于马鹿扩散的方向发展,全面恢复大兴安岭南段马鹿栖息地的连通性,达到连接现有破碎化栖息地的目的。