翻压紫云英对早稻产量、干物质积累及光合特性的影响

朱启东，聂 军，廖育林，鲁艳红，李东晖，高雅洁，谢 雪

（1.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128；2.湖南省土壤肥料研究所，湖南 长沙 410125；3.农业农村部湖南耕地保育科学观测实验站，湖南 长沙 410125；4.湖南农业大学信息与智能科学技术学院，湖南 长沙 410128）

水稻生长发育过程中的干物质积累及光合作用是水稻籽粒产量的重要影响因素。作物的光合作用与作物的干物质积累密切相关，光合作用越强，其干物质的生产量相对较大［1］。而水稻营养生长阶段干物质积累是后期产量形成的基础，籽粒产量取决于植株体内干物质积累及其向籽粒分配转运的比例［2］。如何调整施肥策略，增强水稻的光合能力，促进干物质积累，进而增加水稻籽粒产量是我们主要关注的问题。

绿肥的种植应用由来已久，在化肥出现以前，绿肥是补充土壤养分的主要途径。随着化肥的推广应用，长期大量使用化肥使我国耕地质量显著下降，农业环境趋于严峻，现已成为提升作物产/质量的限制因子之一。亟须另寻途径突破当前农作物增产瓶颈，而紫云英作为稻田绿肥，具有固氮活磷富钾的功能，其种植翻压在我国南方稻区最为广泛，翻压紫云英是一条可供选择的有效途径。近年来，有关翻压紫云英的研究表明，紫云英与化肥配施可以促进早稻籽粒增产［3-5］，增产效应随着区域不同而有所不同［6-7］。水稻的干物质积累量越大，说明水稻长势越好，增产潜力更大，而翻压紫云英与不翻压紫云英相比，能有效提高早稻干物质积累量，促进水稻生长发育［8］。水稻产量的形成及干物质的积累均无法离开水稻的光合作用，而紫云英还田能有效改善水稻的光合特性，尤其是在幼穗分化期［9］。

目前，将紫云英配施化肥运用于水稻种植上的研究较多，其关注多在于紫云英翻压后对水稻产量［10-11］、水稻干物质量积累［12-13］及单一时期水稻光合特性［7］或紫云英与其他有机肥混施［14］的影响。对于翻压紫云英是如何影响不同土壤类型中水稻不同生育期的光合特性、干物质的积累进而影响水稻产量，以及翻压紫云英后水稻产量、干物质量与光合特性可能存在关系的关注相对较少。本研究采用田间微区模拟池进行试验，研究翻压紫云英对早稻产量、各生育期干物质量及光合特性的影响，探讨翻压紫云英后早稻产量、干物质积累量及光合特性三者间的关联性，旨在探明翻压紫云英对水稻生长发育过程的影响，为紫云英在我国水稻生产中的应用与推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

试验开始于2016年，位于湖南省土壤肥料研究所盆栽试验场，该地位于季风气候区，年均降水量约1400 mm，主要集中在春、夏两季，年均气温16.8℃，供试土壤为由第四纪红土发育而成的红黄泥和由河流冲积物发育而成的河沙泥，其理化性状见表1。供试早稻品种为常规稻“湘早籼32号”。

表1 供试土壤基础理化性状

1.2 试验设计

试验在每小区面积为1.335 m×1.686 m=2.2508 m2的微区模拟池进行，按随机区组设计，3次重复，共设4个处理：（1）CK，不施任何肥料；（2）GM，不施任何化肥，翻压紫云英（紫云英播种量为37.5 kg·hm-2）；（3）F，仅施用化肥，不翻压紫云英（化肥用量为早稻N 150 kg·hm-2，P2O575 kg·hm-2，K2O 90 kg·hm-2）；（4）F+GM，施 用化肥且翻压紫云英（化肥用量同F，紫云英播种量同GM）。氮、磷和钾肥分别使用尿素、钙镁磷肥和氯化钾，氮肥分2次分别在移栽前（70%）和分蘖期（30%）施用，磷肥全部在移栽前基施，钾肥分2次分别在移栽前（50%）和分蘖期（50%）施用，基肥于移栽前1 d施入，立即用铁齿耙耖入表土下5 cm的深度，追肥为移栽后10～15 d施入。紫云英于水稻移栽前7 d鲜草翻压入田。早稻移栽密度为20 cm×20 cm，其他田间管理措施与当地常规管理一致。

1.3 测定项目与方法

试验开始前采集0～20 cm土层土样，用于测定分析土壤的基本理化性状。在2020年早稻的3个生育时期［S1——分蘖盛期（2020年5月30日），S2——灌浆期（2020年6月29日），S3——乳熟期（2020年7月12日）］采集水稻植株样，在每个小区采集具有代表性的3蔸植株样，在实验室分部位后将其置于干燥箱中，先用105℃杀青30 min，而后70℃烘干至恒重，测定其重量。

同时在这3个生育时期每小区选取长势一致、具有代表性的5片叶子，其中S1期测顶2～3叶，S2和S3期测水稻剑叶，分别使用502型SPAD测定仪和LI-6400光合仪（测定时间为9：00～11：00，参 数 设 置Flow-500、PAR-1000）测 定SPAD值、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率。

早稻成熟期各小区单打单晒称重计产，包括稻谷和稻草产量。

1.4 数据处理与统计分析

数据处理、统计分析和绘图分别采用Excel 2010、SPSS 20.0和Origin 9.0。

2 结果与分析

2.1 不同处理对早稻产量的影响

如图1所示，翻压紫云英对2种不同类型土壤的早稻收获期稻谷、稻草及生物产量均有影响。红黄泥中稻谷增产显著，从高至低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，GM比CK增产121.5%，差异达显著水平（P＜0.05），F+GM比F处理增产10%；稻草产量趋势与稻谷类似，但F与F+GM差异不显著（P＞0.05）；生物产量则与稻谷产量的趋势是一致的，且均达显著水平（P＜0.05），这说明稻谷产量对早稻生物总量的影响较大。河沙泥中，稻谷产量从高到低顺序为F＞F+GM＞GM＞CK，其中GM显著高于CK，增产率达306.6%，且达显著水平（P＜0.05），F和F+GM两者间基本一致；稻草和生物产量的趋势和稻谷产量的趋势类似。总体上看，翻压紫云英对2种类型土壤早稻产量的影响趋势大体一致，其中，在红黄泥中更有利于增产。

2.2 各生育期早稻干物质积累

2.2.1 不同处理对早稻各生育期根系干物质量的影响

图1 不同处理早稻产量

图2 不同处理的早稻各生育期根系干物质量

翻压紫云英对早稻不同生育期根系干物质量的积累有显著影响（图2）。红黄泥中，随着生育期的进行，GM、F+GM的根系干物质量均先升高后降低，而CK、F根系干物质量均表现为持续升高。S1期，早稻根系干物质积累量从高至低顺序为F+GM＞F＞CK＞GM，F+GM显著高于其他处理（P＜0.05），CK与GM差异不显著（P＞0.05）；S2期，干物质积累量顺序为F+GM＞GM＞F＞CK，F+GM与其他处理的差异达显著水平（P＜0.05），GM与F的差异不显著（P＞0.05）；S3期，干物质积累量顺序为F＞F+GM＞GM＞CK，各处理间差异均显著（P＜0.05）。

河沙泥中，CK、F和F+GM的根系干物质量随着早稻生长而增加，而GM则呈先上升后下降的趋势。S1期，根系干物质量由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM与GM差异显著（P＜0.05），而F与GM无显著差异（P＞0.05）；S2期，根系干物质量大小顺序为F＞F+GM＞GM＞CK，F与F+GM两者间无显著差异（P＞0.05），而与GM的差异均达到显著水平（P＜0.05）；S3期，F+GM与F差异不显著，GM显著高于CK（P＜0.05）。

2.2.2 不同处理对早稻各生育期茎叶干物质量的影响

图3的结果表示，在红黄泥中，GM、F和F+GM茎叶干物质量随着早稻生长发育呈先增加后降低的趋势，CK的茎叶干物质量则随着早稻生长发育持续增加。S1期，茎叶干物质量顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM与F间 无 显 著 差 异（P＞0.05），GM与F的差异也不显著（P＞0.05）；S2期的茎叶干物质量顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM与F、GM的差异均显著（P＜0.05），F与GM的差异不显著（P＞0.05）；S3期的茎叶干物质量F+GM与F无显著差异，GM显著高于CK（P＜0.05）。河沙泥中，GM、F和F+GM的茎叶干物质量在早稻生长发育前中期是增加的，到了中后期开始降低，GM的下降幅度比F、F+GM大，CK则在整个生育过程中持续增加。S1期，茎叶干物质量由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，GM与F+GM、F、CK均为显著差异（P＜0.05）；S2期，茎叶干物质量从高至低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，各处理间的差异显著（P＜0.05）；S3期，茎叶干物质量由高到低顺序为F＞F+GM＞GM＞CK。2种类型土壤上的茎叶干物质量随生育期的变化及同一生育不同处理间的差异呈现的趋势基本一致。

图3 不同处理的早稻各生育期茎叶干物质量

2.2.3 不同处理对早稻各生育期穗干物质量的影响

如图4所示，2种类型土壤的穗干物质量呈现相似的趋势。S2期，与CK相比，F+GM、GM和F均可显著增加穗干物质量，且F+GM、GM与F三者间差异不显著；S3期，穗干物质量由高到低顺序为F＞F+GM＞GM＞CK，均达显著水平（P＜0.05）。

图4 不同处理的早稻各生育期稻穗干物质量

2.3 各生育期早稻光合特性

2.3.1 不同处理对早稻各生育期叶片SPAD值的影响

图5结果表明，红黄泥中，S1期叶片SPAD值由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，GM与F、F+GM与F的 差 异 均 不 显 著（P＞0.05）；S2期，SPAD值由高 到低顺序为F+GM＞GM＞F＞CK，F+GM与GM、F的差异显著（P＜0.05），而GM与F间的差异不显著（P＞0.05）；S3期，SPAD值从高至低顺序为F+GM＞GM＞F＞CK，F+GM与F、GM与CK的差异显著（P＜0.05）。河沙泥中，S1期各处理的叶片SPAD值由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM显著高于其他处理（P＜0.05），GM与F的差异不显著（P＞0.05）；S2期，各处理SPAD值由高到低顺序为F+GM＞GM＞F＞CK，差异均达显著水平（P＜0.05）；S3期，与S2期趋势一致。在2种类型土壤中，F+GM的SPAD值最高，CK最低，GM和F的叶片SPAD值随着早稻完整生育期的推进而持续降低，而F+GM、CK在S1至S2期是升高的，S2至S3期开始下降。

图5 不同处理的早稻各生育期叶片SPAD值

2.3.2 不同处理对早稻各生育期叶片净光合速率的影响

在2种类型土壤中，翻压紫云英对早稻叶片净光合速率有显著影响（图6）。在红黄泥中S1期，叶片净光合速率由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，各处理间差异显著（P＜0.05）；S2期净光合速率由高到低顺序为F+GM＞CK＞GM＞F，F+GM显著高于其他各处理，GM与F的差异显著（P＜0.05）；S3期的趋势与S2期一致。各处理的净光合速率均为随早稻生育期的进行，先是S1至S2期降低，S2至S3期升高，但比S1期低。

图6 不同处理的早稻各生育期叶片净光合速率

河沙泥中，叶片净光合速率在S1期由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM显著高于其他处理（P＜0.05），而GM与F的差异不显著（P＞0.05）；S2期，叶片净光合速率由高到低顺序为F+GM＞CK＞GM＞F，F+GM同样显著高于其他处理（P＜0.05），GM与F的差异不显著（P＞0.05）；S3期，各处理的差异与S2期相似，不同的是，F+GM、GM、F间的差异不显著（P＞0.05）。总体来看，在河沙泥中各处理先是在S1至S2期阶段下降，S2至S3期升高，但S3低于S1期。2种类型土壤中叶片净光合速率最高皆为F+GM，在不同生育期间的变化类似。

2.3.3 不同处理对早稻各生育期叶片气孔导度的影响

图7的结果表明，翻压紫云英对2种类型土壤中早稻各生育期叶片气孔导度均有显著影响。红黄泥中，S1期的叶片气孔导度由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM、GM、F间无显著差异（P＞0.05）；S2期，处理间气孔导度由高到低顺序为F+GM＞CK＞GM＞F，但各处理间不存在显著差异（P＞0.05）；S3期，叶片气孔导度由高到低顺序为F+GM＞GM＞F＞CK，GM与F+GM、F间的差异均不显著（P＞0.05）。除了CK随着水稻的生长发育持续降低外，F+GM、GM、F均是在S1期处于最高，然后先下降再升高。

图7 不同处理的早稻各生育期叶片气孔导度

在河沙泥中，S1期叶片气孔导度由高到低顺 序 为F+GM＞GM＞F＞CK，GM、F+GM和F三 者 间无显著差异（P＞0.05）；S2期，叶片气孔导度由高到低顺序为F+GM＞CK＞F＞GM，F、GM和CK间无显著差异（P＞0.05）；S3期，叶片气孔导度由高到低顺序为F+GM＞GM＞F＞CK，GM、F+GM、F三者间的差异均不显著（P＞0.05）。GM和F在不同生育期的变化趋势均为S1期最高，下降后再上升且S3期低于S1期，F+GM则是一直下降，但最高的仍为S1期。总的来说，2种类型土壤的叶片气孔导度最高仍为F+GM。

2.3.4 不同处理对早稻各生育期的叶片胞间CO2浓度的影响

翻压紫云英对2种类型土壤早稻各生育期的叶片胞间CO2浓度均有影响（图8）。红黄泥S1期，胞间CO2浓度由高到低顺序为CK＞GM＞F＞F+GM，GM与F间差异不显著（P＞0.05），F+GM与GM、F的差异均显著（P＜0.05）；S2期，胞间CO2浓度由高到低顺序为CK＞GM＞F＞F+GM，GM与F间差异不显著（P＞0.05），F+GM与GM、F的差异均显著（P＜0.05）；S3期，叶片胞间CO2浓度由高到低顺序为F＞CK＞GM＞F+GM，GM与F间无显著差异，但F与F+GM的差异显著（P＜0.05）。

河沙泥S1期，叶片胞间CO2浓度由高到低顺序为CK＞GM＞F＞F+GM，GM、F和F+GM间的差异不显著（P＞0.05）；S2期，由高到低顺序为CK＞F＞F+GM＞GM，GM与F的差异显著（P＜0.05），而GM与F+GM的差异不显著（P＞0.05）；S3期，各处理叶片胞间CO2浓度的差异均不显著（P＞0.05）。在2种类型土壤中，除了河沙泥中S2期比GM高外，F+GM的胞间CO2浓度均为最低。

2.3.5 不同处理对早稻各生育期叶片蒸腾速率的影响

图9结果表明，在红黄泥S1期，叶片蒸腾速率由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM与F、GM的差异显著（P＜0.05），GM与F则无显著差异（P＞0.05）；S2期，蒸腾速率由高到低顺序为CK＞F+GM＞GM＞F，F+GM、GM和F间差异均不显著（P＞0.05）；S3期，蒸腾速率由高到低顺序为GM＞F+GM＞CK＞F，GM与F的差异显著（P＜0.05），与F+GM则不显著（P＞0.05）。

图8 不同处理的早稻各生育期叶片胞间CO2浓度

图9 不同处理的早稻各生育期蒸腾速率

河沙泥S1期，叶片蒸腾速率由高到低顺序为F+GM＞F＞GM＞CK，但F+GM、F和GM间的差异不显著（P＞0.05）；S2期，蒸腾速率由高到低顺序为F+GM＞CK＞GM＞F，F+GM与F的差异显著（P＜0.05），GM与F差异则不显著（P＞0.05）；S3期，蒸腾速率由高到低顺序为CK＞F+GM＞GM＞F，F+GM与F的差异显著（P＜0.05），GM与F差异则不显著（P＞0.05）。在2个类型土壤中，除了红黄泥S2期和河沙泥S3期外，F+GM的蒸腾速率均高于其他处理。在S1和S2期，2个类型土壤中各处理间的蒸腾速率差异变化相似。

3 讨论

3.1 紫云英对早稻产量、干物质量及光合特性的影响

肥料为作物的生长发育提供了所必需的营养，为保证作物的稳产高产，肥料的施用必不可少。紫云英作为一种稻田有机肥源，其养分含量丰富，在水稻生产中的增产效果已得到广泛论证。唐杉等［15］试验表明，紫云英作为绿肥长期还田不仅提高了水稻产量，同时使稻田生产力更加稳定。另外通过6年的田间定位试验结果表明，翻压紫云英连续6年均可增加水稻产量［16］。本研究中紫云英配施化肥处理，籽粒增产效果较强，这与长期定位试验的结果相似［5］。此外，水稻产量的形成离不开干物质量的积累。前人的研究表明，紫云英的增产效应可能是由于其可保证早稻具有较高的干物质积累量［17］。经过我们的研究发现，在早稻生长前、中期（S1、S2期），GM、F+GM的根系干物质量是增加的，到生长中、后期（S2至S3期）便开始下降；而CK和F处理的根系干物质量则一直保持增加。F+GM、GM和F的茎叶干物质量在S1至S2期增加，S2至S3期则降低，但F+GM、GM在生长后期茎叶干物质量下降较F快。S2至S3期，F的稻穗形成较快，而F+GM、GM则相对较慢，可能是因为纯化肥其肥效快，早稻生长发育相对较快，缩短了其生长期，导致早稻灌浆成穗时间较早；而翻压紫云英后，肥效延长，其生育期较长，灌浆成穗时间较晚，但成熟期F+GM的产量并不会低于F（图1）。

F+GM和GM在早稻生长前、中期促进根系及茎叶干物质积累，后期根系和茎叶干物质量则下降，而籽粒干物质量在持续增加。可能是紫云英促进了根、茎叶早期的干物质积累，而在抽穗后籽粒中30%左右的干物质量来源于抽穗前茎叶中的贮存［18］，引起根、茎叶干物质量下降，籽粒干物质量增加，从而使早稻增产。此外，也可能与水稻光合能力的变化有关。据相关研究表明，水稻叶面积和光合势对其物质生产能力产生影响［19］。在本研究中，F+GM的SPAD值、净光合速率及气孔导度均高于其他处理，胞间CO2浓度除了河沙泥灌浆期高于GM外，其余均为最低，而蒸腾速率也处于较高水平。说明紫云英配施化肥有效改善了早稻光合特性，而增强光合能力可促进水稻干物质量积累［20］。同时，童平等［21］的研究发现，水稻的净光合速率和干物质量与产量呈显著正相关。因此，我们认为紫云英可增强早稻光合能力、促进干物质积累，进而使早稻增产。

3.2 紫云英在不同类型土壤上的效应差异分析

在不同类型土壤中的水稻产量会有所差异。唐海明等［22］研究表明，红黄泥田的水稻产量比河沙泥高。在本研究中，不同类型土壤上的早稻产量各处理间的差异变化相似，但F+GM的增产效应在河沙泥中的效果不及红黄泥显著，其原因可能是河沙泥本身养分含量较高（表1），F提供的养分能满足早稻所需，导致F+GM在河沙泥中并没有优势。此外，也有可能是不同类型的稻田土壤其理化性状不同（表1），导致稻田土壤微生物群落与碳、氮存在极大差异［23-24］，紫云英还田加大其影响［25］。程会丹等［26］的研究表明，翻压紫云英后水稻增产效应与土壤微生物碳、氮存在极显著正相关。

通过对比红黄泥和河沙泥的早稻干物质量与光合特性，发现F+GM在2个类型土壤中的促进作用均较好。2个类型土壤的干物质量和光合特性整体变化趋势较为相似，但在不同处理间存在一定的差异。说明翻压紫云英对早稻产量、干物质量及光合特性在2种土壤类型上均有积极影响，但其效应大小在2种类型土壤中表现不同，以红黄泥F+GM的效果较好。

4 结论

在本研究中，翻压紫云英可以显著提高早稻产量，尤其是在红黄泥中紫云英与化肥配施后，增产效果更显著，比纯化肥处理增产10%。紫云英通过增强早稻光合特性，增加根、茎叶早期干物质积累，促进末期根系、茎叶干物质向籽粒转移，增加籽粒干物质量，从而增加早稻产量。

在2种土壤类型中，紫云英对早稻产量、干物质量及光合特性产生促进作用，但效果有差异，以红黄泥中增产效应更显著。