大白猪乳头数对繁殖性状的影响及其遗传参数估计

钟展明，黄晓宇，林 清，刘亚轩，魏 趁，冯雪燕，张 哲，李加琪，林长光

（1.华南农业大学动物科学学院，广东省农业动物基因组学与分子育种重点实验室，国家生猪种业工程技术研究中心，广东广州 510642；2.福建省农业科学院畜牧兽医研究所，福建福州 350013；3.福建光华百斯特生态农牧发展有限公司，福建三明 365106）

育种是养猪行业的发动机，遗传改良对生猪生产效率的提高具有重要作用。在猪的育种工作中，遗传参数估计是十分关键的环节，对估计个体育种值、制定育种方案和加快遗传进展有重要作用。遗传参数是指反映群体总体遗传特征的参数，对数量性状的描述有遗传力、重复力和遗传相关这3 个基本参数。

在实际育种中，对于乳头数（Teat Number，TN）的选择还比较少。早期有观点认为，把TN 作为母猪的选择依据是不可取的，TN 的增多可能会导致乳腺排列紧密并且有一些是无效乳头，以至于TN 一般不作为猪场选择的性状。然而，TN 是评价母猪繁殖性能的重要参数，体现了母猪的泌乳性能，直接影响母猪的带仔能力，间接影响母猪的繁殖性能，对于提高养猪企业生产水平有重要作用。

本研究关注的性状主要是TN、初生窝重（Total Litter Weight At Birth，LBW）和校正21 日龄窝重（21-day Litter Weight，LW21）、总产仔数（Total Number Born，TNB）、产活仔数（Number Born Alive，NBA）等性状。为了降低寄入、寄出等生产管理方式带来的影响，本研究加入了校正21 日龄均重（21-day Litter Mean Weight，LMW21）性状进行分析，将TN 作为各繁殖性状的固定效应进行方差分析，以探究TN 对各繁殖性状的影响；并对TN、LBW、LW21、LMW21、TNB、NBA 等性状进行遗传趋势和表型趋势的评估，为猪育种企业的生产和管理提供合理的参考。

1 材料与方法

1.2 固定效应划分 TN 的场效应根据母猪的出生场划分为2 个水平（1、2 场）；年效应依据出生年份划分为13 个水平（2006—2018 年）；季节依据出生时间划分为4 个水平（春、夏、秋、冬）。繁殖性状的年份效应根据母猪的分娩年份划分为8 个水平（2012—2019年）；季节效应根据分娩时间划分为4 个水平（春、夏、秋、冬）；分娩胎次效应根据母猪的分娩胎次划分为6 个水平（1～5 胎，6 胎及以上），与配公猪的品种效应根据公猪的品种效应划分为4 个水平（品种1～4），TN 根据母猪的乳头对数划分为7 个水平（12～18 个）。

1.3 统计分析

1.3.1 固定效应分析模型 利用R v4.0.3 软件中的aov 函数分析各因素对大白猪的TN 及各繁殖性状的影响。TN 的固定效应方差分析模型如下：

式 中，Y为TN 性状的观察值，是总平均数，Birthfarm是出生场效应，Birthyear是出生年效应，Birthseason是出生季节效应，e是残差效应。

母猪繁殖性状固定效应方差分析模型如下：

式中，Y为繁殖性状的观察值，是总平均数，Year是分娩年效应，Season是分娩季节效应，Parity是分娩胎次效应，Boar是与配公猪的品种效应，Teatnumber是母猪TN 效应，e是随机残差效应。

1.3.2 遗传参数估计模型 利用DMU v6.0 软件的DMUAI 模块计算方差组分，DMUAI 模块采用平均信息算法和期望最大算法进行方差组分的估计，其收敛标准为10。

TN 的遗传力使用单性状动物模型进行分析，模型如下：

使用单性状重复力模型对母猪繁殖性状的遗传力进行分析，遗传相关和表型相关使用多性状重复力模型进行分析，模型如下：

1.3.3 近似遗传相关计算 TN 与其他繁殖性状的近似遗传相关采用以下方法进行计算，此方法也在其他研究中使用。计算公式如下：

1.3.4 遗传趋势和表型趋势计算 用R v4.0.3 软件计算每个出生年份出生母猪的各性状表型均值，并对表型均值随出生年份的变化趋势结果进行可视化。使用DMU v6.0 软件的DMU4 模块计算大白猪母猪各性状的育种值，并对母猪育种值均值随出生年份变化的趋势结果进行可视化。

2 结果与分析

2.1 表型数据统计分析 根据3原则剔除异常值后的各性状的描述性统计如表1 所示。其中，TN 的记录数为5 562 条，LW21 和LMW21 的记录数分别为22 683条和22 648 条，其他繁殖性状都在23 000 条以上。除了TN 外，数据的群体规模比较大，且表型数据中繁殖性状的变异系数比较大。

表1 各性状的描述性统计

2.2 固定效应差异性显著分析结果 性状固定效应方差分析如表2 所示。由表2 可知，出生场、出生年对大白猪母猪TN 的影响在<0.001 水平显著，出生季节对大白猪母猪TN 的影响在<0.01 水平显著。分娩年、分娩季节和分娩胎次对大白猪各繁殖性状的影响在<0.001水平显著；与配公猪品种对LBW、LW21 和LWM21 的影响在<0.001 水平显著，对TNB 和NBA 的影响在<0.01 水平显著。TN 对LW21 的影响在<0.05 水平显著，对LWM21 的影响在<0.001 水平显著。

表2 各性状固定效应方差分析的F 值

2.3 方差组分和遗传参数估计结果 大白猪TN 的遗传力为0.156，属于中等遗传力性状（0.1<<0.3）。大白猪繁殖性状的遗传力在0.010～0.092 之间，均为低遗传力性状（<0.1）。

2.4 遗传相关和表型相关 母猪各繁殖性状的遗传相关为-0.306～0.978，其中TNB 和NBA 之间的遗传相关最高，为0.978；LBW 和TNB、NBH 之间的遗传相关均大于0.9。LWM21 与LW21 的相关系数为0.292，与其他繁殖性状的遗传相关在-0.306～-0.292 之间。大白母猪各繁殖性状的表型相关在-0.055～0.970 之间，其中LBW 和NBA 的表型相关最高，为0.970；LBW和TNB、TNB 和NBA 之间的表型相关均大于0.8，LMW21 和LW21 的表型相关为0.686，与其他繁殖性状的表型相关约为-0.056～-0.045。此外，TN 与繁殖性状的近似遗传相关为-0.017～0.064，其中TN 与LW21的近似遗传相关最高，为0.064。

表3 各性状的方差组分和遗传力

2.5 遗传趋势和表型趋势 由图1 所示，TN 和LMW21的遗传趋势和表型趋势波动较大，推测可能由于该猪场在旧有生产管理过程中未对TN 和LMW21 性状进行选择。LW21 和LMW21 的表型趋势呈现总体上升趋势，其他繁殖性状的表型趋势在2008 年以前为下降趋势，2008 年后则呈现上升趋势，总体上呈现下降趋势。各繁殖性状的遗传趋势则以2015 年为转折点、先下降后上升，总体呈现下降趋势。

图1 各性状的表型趋势和遗传进展

3 讨 论

3.1 大白猪的固定效应显著性和表型值分析 本研究中的大白母猪经过长期的选育，LBW、TNB 和NBA 等繁殖性状的表型总体均值（分别为13.71 kg、10.72 头、9.61 头）与国内外的一些研究相比，仍处于中等生产水平。本群体大白母猪各繁殖性状表型值变异系数都比较大，在17.27%～28.79%之间，具有较大的提高潜力。

表4 各性状的遗传相关和表型相关

本研究除了将常规的繁殖性状作为固定效应（如年-季-胎次等）加入到方差组分分析模型中，还根据数据情况将大白母猪的TN 加入到模型中。固定效应显著性分析结果中，TN 对LW21（<0.05）和LMW21（<0.001）有影响，是因为TN 主要反映了母猪的带仔能力。由于本群体的与配公猪有大白猪、长白猪和杜洛克猪3 个品种，固定效应显著性分析结果显示，与配公猪品种对LBW、LW21、LMW21、TNB、NBA 等性状均有显著影响。

3.2 大白猪TN 及繁殖性状的遗传参数估计 本研究中估计的遗传力均大于标准误，估计结果较为可靠。在本研究中，TN 的遗传力为0.156±0.023，高于石丽丹等估计的TN 遗传力（0.047），低于Krupa 等人估计的TN 遗传力（0.3±0.002）和郭猛估计的TN 遗传力（丹系大白：0.167±0.02、美系大白：0.423±0.02）。推测可能的原因如下：1）估计遗传参数的方法不同导致估计的遗传力存在差异；2）本群体的TN 性状并没有被选育。TN 属于中遗传力性状，对于中高遗传力性状可以直接进行个体选择，从而加快遗传进展，该场在进行选育时，可以注重对大白母猪TN 性状的选育，以提高大白母猪的繁殖性能。本研究中估计的LBW 遗传力为0.047±0.010，高于张婧等估计的英系大白LBW 的遗传力（0.03±0.022），低于张婧等估计的法系大白LBW 的遗传力（0.156±0.104）、Ogawa 等估计的LBW 遗传力（0.18±0.01）和Dube等估计的LBW 遗传力（0.11±0.01）。本研究中估计的LW21 遗传力为0.011±0.004，低于Dube 等估计的LW21 遗传力（0.06±0.01）和邵宝全等估计的LW21 遗传力（0.045±0.04）。本研究中估计TNB 的遗传力为0.092±0.016，高于Dong 等估计的TNB 遗传力（0.066±0.013），低于Lopez 等估计的TNB遗传力（0.123±0.007）、Thekkoot 等估计的TNB遗传力（0.11±0.04）和沈君叶等估计的TNB 遗传力（0.162±0.026）。本研究中估计的NBA 的遗传力 为0.049±0.011，低于Zhang 等估计的NBA 遗传力（0.08±0.008）、贺婕妤等估计的NBA 遗传力（0.087±0.027）和张锁宇等估计的NBA 遗传力（0.07±0.02）。推测不同研究中各繁殖性状遗传力产生差异的原因是群体重点选育的性状、群体结构、所选用于分析的统计模型以及估计遗传参数的方法不同。

本研究中的LMW21 与LW21 的遗传相关和表型相关为正相关，与LBW、TNB 和NBA 的遗传相关和表型相关均为负相关。LBW、TNB 和NBA 之间的相关遗传相关和表型相关均为正相关。本研究中LBW、TNB、NBA 3 个性状之间的遗传相关和繁殖相关比较高，与其他研究报道的结果一致。主要原因为NBA是由TNB 减去木乃伊数和死胎数等计算得到的，LBW为窝产仔猪的出生重量之和，LBW、TNB 和NBA 之间具有较高的联系。对于低遗传力性状，可以通过不同性状间的遗传相关进行间接选择，从而加快遗传进展。因此，在对LBW、TNB 和NBA 进行选择时，仅对其中一个性状进行选择，则其他性状也可以增加遗传进展。其他繁殖性状之间的遗传相关和表型相关较低，主要原因是其他繁殖性状除了受遗传因素的影响以外，还受到生产管理因素的影响。本研究中TN 和各繁殖性状的近似遗传相关均比较低，此结果与Krupa 等的研究结果一致。在所有繁殖性状中，TN 与LW21 近似遗传相关最高，这与固定效应显著性分析的结果相吻合。此外，TN 对LW21 和LMW21 等繁殖性状也有显著影响。

3.3 大白猪TN 及繁殖性状的遗传趋势和表型趋势分析本研究中TN 的遗传趋势和表型趋势一直在波动，总体上，表型趋势有所上升，遗传趋势则为下降。推测可能是由于该性状在本群体中未被选育。LBW、TNB 和NBA 3 个繁殖性状的表型趋势都是建群后的头2 年内（2006—2008 年）呈现下降趋势，自2008 年后逐步上升，推测该场在对大白猪群体建群初期由于饲养管理水平较差，选育工作开展情况不佳，在2008 年后该场开始逐渐提高大白猪母猪的饲养管理水平，注重选育工作的开展及其他优良种猪的引进等，选育水平有所提高，遗传改良效果逐渐显现。LW21 和LMW21 的表型趋势整体是上升的，表明该群体在LW21 的选育上取得了不错的效果，而LMW21 由于是在LW21 的基础上计算得来的，总体趋势也呈现上升。该群体的遗传趋势则以2015 年为转折点、先下降后上升，总体呈现下降趋势。推测原因是该场没有及时淘汰繁殖性能较低的母猪、存在近交衰退等，后期则有所改进，该场的管理和选育水平在逐步提升。

4 结 论

本研究中，TN 对LW21 和LMW21 均有显著影响。此外，TN 与繁殖性状的近似遗传相关比较小，与LW21 的近似遗传相关在本研究所有繁殖性状中最高。该场在进行选育时，可以注重对大白母猪TN 性状的选育，以提高大白母猪的繁殖性能。本研究中，繁殖性状为低遗传力性状，对于低遗传力性状的选育，可以通过不同性状之间的遗传相关进行间接选择，例如LBW、TNB 和NBA 均为低遗传力性状，但遗传相关比较高，在选择时，可以仅对其中一个性状进行选择，则其他性状遗传进展也增加。本研究群体总体上遗传改良效果不佳，但后期有上升的趋势，表明该群体遗传改良效果正在逐渐提高，并有较大改良空间。为提高育种效率，该场在进行育种工作时，可以有计划的进行引种，及时淘汰繁殖性能较低的母猪，加强生产管理，以获得较好的遗传改良进展。