民勤绿洲边缘白刺群落种间关联研究
2022-08-08高德才张逸君李雪娇
高德才，赵 鹏，张逸君，李雪娇
(1.古浪县海子滩林场，甘肃 古浪 733100；2.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室，兰州 730070)
植物群落由相互作用的不同生活型植物组成，种间关系决定着植物群落的发展和变化，是认识群落结构、功能、动态以及分类的重要基础[1]。依据群落内不同种类共同出现的程度就能推测植物种的种间关系。作为重要的群落结构和数量特征之一，植物种间联结指由生境差异引起的不同植物种在空间分布上的相关性。相同环境条件下，种间正联结体现了相互作用的存在对一方或双方是有利的，如互惠共生；负联结体现了物种间的排斥性，如竞争[2]。植物种在空间联结程度的客观测定对研究群落格局和演替、植被恢复与重建具有重要的理论意义和应用价值[3]。
白刺(Nitrariatangutorum)是亚洲中部荒漠特有的一种灌木，耐盐碱、耐旱、抗风蚀和沙埋，生于荒漠和半荒漠的湖盆沙地、河流阶地、山前平原积沙地、有风积沙的粘土地，防风固沙功能优良[4]，果实营养物质丰富，根部可寄生锁阳，具有重要的生态经济价值[5]。武威市以白刺为优势种和建群种的荒漠草地面积达19.93万公顷，占甘肃省武威市荒漠草地可利用面积的27.24%[6]。白刺灌丛是石羊河下游存活面积最大的天然植被类型，国内外学者围绕其与降水及地下水的关系[7]、演替过程[8]、空间分布[9]等开展了大量研究，但种间关联研究未见报道。因此，为给民勤绿洲边缘白刺群落科学保护提供理论依据和参考，我们通过野外样地调查，研究了白刺群落种间关联特性。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
民勤县位于石羊河流域下游，属典型的大陆性荒漠气候。区域多年日平均气温7.6 ℃，年均日较差15.2 ℃；≥10 ℃积温为3 036.4 ℃，年均无霜期189 d；多年平均降水量115.41 mm，主要集中在7-9月(占年降水量60%以上)，年均蒸发量2 664.00 mm；主导风向为西北风，年平均风速2.5 m·s-1，年均大风日数25.1 d，年均沙尘暴日数25.6 d。年≥8级大风日数27.8 d。天然分布植物有灌木白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、沙拐枣(Calligonummongolicum)、红砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、沙蒿(Artemisiaarenaria)，多年生草本有芦苇(Phragmitesaustralis)，一年生草本沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、猪毛菜(Salsolacollina)、碟果虫实(Corispermumpatelliforme)等。
1.2 野外调查
2018年8月，在民勤泉山镇沿绿洲—荒漠梯度共设置3条白刺群落调查样带。每条样带上每间隔500 m设置1个100 m×100 m样地，每个样地平行设置间隔30 m的10 m×10 m灌木样方3个，同时在每个灌木样方内沿对角线设置3个1 m×1 m的草本样方，共调查灌木样方17个，草本样方51个。统计记录样方内植物种的种类、个体数、冠幅、盖度、高度；用GPS记录样地经纬度、海拔。在统计各样地植物高度、盖度、密度及频度的基础上，计算样方内各物种重要值，具体计算公式如下：
重要值=(相对密度+相对频率+相对盖度+相对高度)/4
(1)
表1 调查样带地理位置
1.3 总体联结性检验
采用Schuler创立的方差比率法(VR)测定种间总体关联性[10]，并用统计量W检验测定其关联的显著性，计算公式：
W=VR×N
式中，Pi=ni/N，ni为物种i出现的样方数；N为样方总数；S为总的物种数；Tj为样方j中出现的研究物种总数；t为样方中物种的平均数。
VR=1表示种间无关联；VR>1或VR<1，表示物种间总体上呈净的正关联或负关联。若χ2(0.95，N)< W<χ2(0.05，N)，则种间关联不显著；反之，种间关联显著。
1.4 种间联结性分析
种间联结采用χ2定性检验，根据2×2列联表的χ2统计量测定成对种间的联结性[11]。选取调查样地内优势物种，将M×N(M为物种数，N为样方数)的原始矩阵转化为0，1形式的二元数据矩阵，然后分别构建2×2联列表，并统计a、b、c、d的值。其中，a为含有2个种A和B的样方数；b为只含有种B的样方数；c为只含种A的样方数；d为2个种都不存在的样方数；N为样方总数。当某个种的频度为100%时，b与d值加权为1。
校验2个种群关联与否一般采用χ2校验，由于取样为非连续的，非连续数据的χ2值计算采用Yates的连续校正公式：
式中，N为样方总数；a表示2个物种同时出现的样方数；b、c表示有且仅有1个物种出现的样方数，d表示两个物种均未出现的样方数。当ad>bc时为正联结，ad
1.5 Spearman秩相关系数
χ2检验无法区分联结强度的大小，不能清楚地表达物种间联结性的差异性[19]。而Spearman秩相关检验则是基于数量数据，能比较准确客观地反映物种间的线性关系，从而能对χ2检验进行有效的补充和完善。
式中，N为总样方数，dk=(xik-xjk)，xik和xjk分别为种i和种j在样方k中的秩。
基于R语言种间联结分析程序包spaa中的函数sp.pair、sp.assoc，计算χ2检验、Spearman秩相关系数。
2 结果与分析
2.1 白刺群落组成
野外调查结果显示(表2)，白刺群落共有植物种21种，灌木共10种，优势植物种有白刺、梭梭、柽柳。多年生草本植物4种，优势种有沙生针茅、芦苇，一年生草本植物有7种，优势种有沙蓬、雾冰藜、猪毛菜。根据植物种累计重要值，白刺群落可命名为白刺-沙蒿-雾冰藜群丛，群丛旱生特征明显。白刺群落层片结构简单，以一年生和多年生草本植物为主，占总物种数的52.4%，生境多为砾质戈壁，猫头刺、沙生针茅为该种生境的指示植物。
表2 民勤绿洲边缘白刺群落物种重要值
2.2 总体关联性
根据物种之间的二元数据矩阵，采用方差比率法(VR)检验所有物种的总体相关性。对照多物种间关联性判别标准[13]，白刺群落总体方差比率VR<1，W为15.74，介于8.67与27.59 区间，植物种总体上存在不显著负联结(表3)。
表3 民勤绿洲边缘白刺群落总体关联性
2.3 种间关联
从Yates校正公式的χ2检验半矩阵图(图1)可知，白刺群落21个植物种组成的210个种对，正关联种对143个，占总对数的75.26%。其中，不显著、显著、极显著正联结的种对分别有142、1、0个，分别占总对数的74.74%、0.53%、0.0%。负关联种对67个占总物种对数35.26%，无不显著负联结的种对67个。正负联结种对的比值为2.13，正联结占优势。显著联结种对有1个，检验显著率为0.53%；有209个种对不显著联结，占总种对数的92.63%。
+：不显著正相关；▲：显著正相关；■：极显著正相关；◇：极显著负相关；△：显著负相关；-：不显著负相关，下同。图1 民勤绿洲边缘白刺群落种间关联χ2检验半矩阵图
从Spearman秩相关系数半矩阵图可知(图2)，210个种对中，正关联种对79个，占总对数的37.62%。其中，不显著、显著、极显著正联结的种对分别有52、9、18个，分别占总物种数的24.76%、4.29%、8.57%；负关联种对131个，占总物种对数的62.38%；不显著、显著、极显著负联结的种对分别有113、12、6个，分别占总对数的53.81%、5.71%、2.86%。正负联结种对的比值为0.70，负联结占优势。该结论与物种总体联结性呈正联结的判断一致。显著联结种对有45个，检验显著率为21.43%；有165个种对不显著联结，占总种对数的78.57%。
图2 民勤绿洲边缘白刺群落种间关联Spearman检验半矩阵图
χ2和Spearman秩相关检验结果各异，Spearman秩相关检验结果的显著率明显高于χ2检验。白刺植被群落χ2相关和Spearman秩相关检验的正联结显著、极显著种对数分别为0、9个和1、18个。负联结显著、极显著种对数分别为0、12个和0、6个，显著性差异较大(表4)。由于Spearman秩相关分析是以物种重要值为原始数据，对种间关联性进行定量表达，而χ2检验是基于物种有无数据的定性判断，造成了二者检验结果的判断不一致[15]。
表4 白刺群落物种间χ2检验和Spearman秩相关分析结果比较
3 讨论
作为群落结构的重要数量参数之一，种间联结是不同植物种在空间分布上的相互关联性，也是群落结构形成和演化的重要基础。井冈山自然保护区栲属群落优势种群的190个种对中，绝大多数种对联结关系未达到显著水平，种对间的独立性相对较强[12]。秦岭山地油松天然次生林灌木层主要植物种群种对间联结较松散，物种之间存在一定的独立性，处于动态演替的中期阶段，群落稳定性较差[13]。由于受生物学特性及生境需求的影响，五台山蓝花棘豆群落大多数种群之间关系松散[14]。新疆塔里木河中下游荒漠河岸林群落乔木树种胡杨与灌木之间、灌木和灌木之间趋向独立分布[15]。由于种间占有共同的生态位，胡杨和多枝柽柳幼苗种群之间呈现出了强的正关联，现处于稳定分布格局[16]。荒漠草原带盐碱地优势植物种总体联结性为极显著的正联结，群落相对稳定，但种间关联程度表现为不紧密[17]。元谋干热河谷Savanna草地的物种间存在较高的资源竞争或生态关系的相互排斥[18]。本研究白刺群落由于受土壤干旱化、病虫害及人类干扰等外界环境因素的影响，群落总体上呈不显著负联结关系。由此可见，种间关联随特定区域气候生境因子、物种生物学特性以及人类干扰而变化，决定着植被群落的演替格局。
白刺群落物种间存在对资源的竞争，整体上处于波动演替状态，群落总体上不稳定。白刺种群是民勤绿洲边缘荒漠植物群落的建群种[19]。白刺灌丛植被演替过程中土壤种子库共出现9科18种植物，其中草本植物是土壤种子库的主体，占到55%～80%，[20]。土壤水分收支不平衡所导致的土壤水分减少是白刺沙堆退化的主要原因[21]。0～140 cm范围内土壤水分条件的优劣是白刺灌丛生存生长的关键因素之一，改善该范围内沙丘内部水分条件对白刺灌丛的复壮具有重要的意义[22]。民勤绿洲只有当连续两年降水量年均超过 140 mm时，降水对白刺生长发育才有明显的促进作用[7]。发育阶段和活化阶段土壤水分补给最大深度为50 cm，雏形阶段和稳定阶段土壤水分补给最大深度为30 cm。不同演化阶段土壤水分补给总量差异较大，发育阶段补给总量占总降雨量的74.66%～90.06%，稳定阶段补给总量占总降雨量的12.27%～12.86%[23]。地下水埋深和样方与绿洲之间的距离对白刺群落空间分布有极显著的影响[9]。民勤绿洲边缘不同演替阶段白刺灌丛选择性利用降水、土壤水和地下水，水分利用策略由地下水埋深、结皮覆盖度、农田侧渗等环境因子以及植株枯枝程度共同决定[24]。青土湖人工湿地，随样地与人工湖面距离的增加，白刺灌丛逐渐利用更深层次的土壤水及地下水[25]。综上所述，石羊河下游白刺灌丛退化明显、群落处于波动演替状态，亟需开展科学保护。
4 结论
白刺—沙蒿—雾冰藜群落共有植物种21种，包括10种灌木、7种一年生草本植物、4种多年生草本植物。方差比率法结果表明，白刺群落植物种总体上存在不显著负联结。 210个种对中，正关联种对79个、占总对数37.62%；负关联种对131个、占总物种对数62.38%，正负联结种对的比值为0.70，负联结占优势。白刺群落物种间存在对资源的竞争，整体上处于波动演替状态，不稳定。
