白花鬼针草入侵对菠萝蜜园杂草群落演替的影响

杜 浩, 只佳增, 资家文, 赵丽娟, 刘学敏

(1.云南省红河热带农业科学研究所，云南 河口 661300；2.云南省植保植检站，云南 昆明 650034)

菠萝蜜(ArtocarpusheterophyllusLam.) 为桑科波罗蜜属常绿乔木,又称树菠萝和木菠萝，为典型的热带果树。菠萝蜜原产于印度南部，现多分布于东南亚国家，马来西亚、印度和孟加拉等为主产国；在我国主要分布于海南、福建、广西、广东、云南、四川和台湾等地[1]。白花鬼针草(BidenspilosaL.var.radiata Sch.-Bip.)为菊科鬼针草属1年生草本植物，属于危害较大的外来入侵杂草[2-3]。白花鬼针草原产于热带美洲，现广泛分布于热带及亚热带地区；在我国主要分布于广东、广西、云南、贵州和海南等地[4]。白花鬼针草释放的化感物质对其他植物的生长产生强烈的异株克生作用，且繁殖能力极强。入侵后，白花鬼针草能快速占据生态位，形成大面积的单优种群，从而破坏区域内生态结构的多样性和稳定性，对农林业生产造成极大危害[3,5]。笔者在云南省红河热带农业科学研究所菠萝蜜园调查中发现，白花鬼针草入侵菠萝蜜园并成为该园常年优势恶性杂草[6]。

随着全球化进程的发展，生物入侵的危害日益严重[7]，对入侵物种的防控也成为当前研究热点[8]。杂草群落结构的形成受光照、温度和湿度等气象因子以及土壤类型、耕作制度等非生物因素的影响，同时也受到昆虫取食、人类活动、种间竞争、物种入侵等生物因素的影响。生物和非生物因素的交互作用形成了生境类型的多样性，进而塑造了物种的多样性。在生境条件相对稳定的情况下，物种入侵是影响杂草群落演替的主要因素之一。目前，有关白花鬼针草的研究主要集中于医学价值[9-10]、化感作用[11-12]、重金属吸附能力[13]、扩散分布预测[14]、生物学特性[3]以及与近缘种的形态区分[15-16]等方面，而有关其在自然生境中的入侵、适应和竞争策略，以及入侵后对生境中杂草群落演替的影响尚未见报道。因此，本研究以空间代替时间的方法研究了在白花鬼针草不同入侵程度下菠萝蜜园杂草群落的差异性，从组成结构和多样性的角度分析杂草群落的演替规律，以期为了解白花鬼针草入侵对本土植物群落结构演替的影响提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验地位于云南省红河州河口县云南省红河热带农业科学研究所菠萝蜜园(22.57°N，103.876°E),面积约4.67 hm2，黄色砂壤土，pH值5.58，海拔约100 m，年均温22.6 ℃，年均降雨量1 587.3 mm，年日照时数1 605 h，年均相对湿度84%，具有夏日长、湿度大、雨量充沛、雨热同季且干湿季分明的特点[17]。菠萝蜜主栽品种为马来西亚1号，已定植5 a，株距6.0 m、行距 8.0 m。田间杂草管理以割草机物理除草为主。

1.2 调查方法

于2021年8月调查试验地的白花鬼针草入侵情况。参考从春蕾等[18]和查顺清等[19]方法，将样方内的白花鬼针草入侵程度分为5级。其中，0级：无入侵(CK);1级:垂直投影盖度20%以下;2级: 垂直投影盖度在20%～40%之间；3级: 垂直投影盖度在40%～60%之间；4级: 垂直投影盖度在60%～80%之间；5级: 垂直投影盖度在80%以上。每样方1 m2(1 m×1 m)，CK调查了55个样方，其余5个分级类别分别调查25个样方，共180个样方。记录样方内杂草物种、株高、株数和盖度等基础数据。通过查阅《中国农田杂草防治原色图解》[20]和《中国杂草志》[21]鉴定植物种类。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2007分析试验数据。

1.3.1 物种优势度 采用重要值(importance value, Ⅳ)作为评价群落中物种相对优势度的综合指标。Ⅳ=[(RD+RH+RF+RC)/4]×100[22-24]。式中，RD为相对密度(relative density)，指某种杂草的密度(以杂草株数代表杂草密度)占总密度的比例;RH为相对高度(relative height)，指某种杂草的总高度占样方中所有杂草高度的比例；RF为相对频度(relative frequency)，指某种杂草出现的样方数占所有杂草出现的总样方数的比例；RC为相对盖度(relative coverage)，指群落中某种杂草的盖度占所有盖度之和的比例。

2 结果与分析

2.1 白花鬼针草入侵对菠萝蜜园主要杂草重要值的影响

本次调查在菠萝蜜园共发现73种杂草，分别属于26科。其中，禾本科种数最多(16种)，占总物种数的21.92%，其次为菊科(14种)，占19.18%。白花鬼针草不同入侵程度下的杂草群落中，Ⅳ>2的杂草种类见表1。从表1可见，在白花鬼针草未入侵的菠萝蜜园杂草群落中(CK)，Ⅳ>2的杂草多达21种，其中禾本科9种，菊科和大戟科各2种，单种科有茄科、旋花科、鸭跖草科、豆科、茜草科、莎草科、十字花科和唇形科；Ⅳ>5的杂草共有6种，其中禾本科4种，Ⅳ大小依次为：两耳草>马唐>牛筋草>光头稗，此外还有菊科的飞机草和茄科的少花龙葵。从表1还可见，白花鬼针草入侵程度为1级、2级、3级、4级和5级，Ⅳ>2的杂草种类依次为13、12、9、8和3种。以上表明，随着白花鬼针草入侵程度的加剧，菠萝蜜园杂草优势种数量逐渐减少。入侵程度为5级时，群落中Ⅳ>2的杂草仅有两耳草、马唐和飞机草，但两耳草和马唐的优势度仍大于5，可见在白花鬼针草入侵后期，这两种杂草仍保持较高的竞争力，是白花鬼针草的主要伴生种。

表1 白花鬼针草不同入侵程度下菠萝蜜园主要杂草的重要值

2.2 白花鬼针草入侵对菠萝蜜园杂草群落多样性的影响

白花鬼针草不同入侵程度下，菠萝蜜园杂草群落的α物种多样性指数见表2。从表2可见，白花鬼针草入侵程度为1级时，各物种多样性指数与CK差异不明显；随着入侵程度的加剧，衡量群落多样性的Shannon-Wiener指数、丰富度的Margalef指数以及表征群落均匀度的Pielou指数均逐渐降低，而衡量群落物种优势集中性的Simpson优势度指数则逐渐升高。以上表明，白花鬼针草入侵导致了菠萝蜜园杂草物种数量逐渐减少，多样性逐渐降低，群落的均匀度和稳定性也逐渐降低，最终少数杂草演变为优势种。结合主要杂草Ⅳ的分析来看，白花鬼针草入侵后，原有的大部分优势种群逐渐被淘汰，杂草群落逐渐演替成白花鬼针草为主导的单优种群。

表2 白花鬼针草不同入侵程度下菠萝蜜园杂草的群落多样性

2.3 白花鬼针草不同入侵程度下菠萝蜜园杂草物种组成相似性分析

白花鬼针草不同入侵程度下，菠萝蜜园杂草物种组成相似性见表3。从表3可见，与CK相比，1级～5级入侵的Sorenson相似性指数依次为0.822、0.633、0.408、0.327、0.285，即杂草群落物种组成相似性逐渐降低。从表3还可见，在白花鬼针草入侵的群落中，入侵程度差异越大，群落组成相似性指数越低。以上表明，白花鬼针草的入侵极大地改变了菠萝蜜园原有的杂草群落物种组成结构。

3 讨论与结论

入侵植物常具有较强的生存力和竞争力，入侵后与当地本土植物竞争有限的生存空间和资源条件，常常造成区域性本地物种减少甚至灭绝，影响生态系统结构和功能的稳定性[27]。本研究对白花鬼针草入侵的菠萝蜜园，开展不同入侵程度下生境中杂草群落组成与多样性的比较分析。由于生物入侵一般需要经历较长的滞后阶段才进入爆发性扩展蔓延期[28]，因此本研究采用了以空间代替时间的方法，探讨白花鬼针草入侵对所入侵的生境杂草群落演替的影响。通过分析杂草群落的Sorenson相似性指数表明，白花鬼针草的入侵导致了杂草群落的物种组成结构发生显著变化，且入侵程度越高，杂草群落物种组成结构上差异越明显；对杂草群落的多样性指数分析表明，随着白花鬼针草入侵程度的加剧，杂草群落的Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数均逐渐降低，但Simpson优势度指数逐渐升高，即杂草群落的主要构成朝着少数几个优势种群或单优种群发展；对主要杂草的Ⅳ分析表明，随着白花鬼针草入侵程度的加剧，杂草群落中优势种的数量逐渐减少，当入侵盖度达80%以上时，杂草群落中仅有两耳草、马唐和飞机草为主要伴生杂草，其他杂草均被取代，即杂草群落朝着以白花鬼针草为主导地位的单优种群演变。这与吴昊等[28]报道的空心莲子草入侵对豫南草本植物群落多样性及稳定性的影响具有一定的相似性。

本研究中，白花鬼针草的伴生杂草优势种为禾本科杂草。在白花鬼针草的入侵盖度达到60%～80%时，6种Ⅳ>2的伴生杂草有5个均为禾本科优势种，包括两耳草、马唐、光头稗、牛筋草和白茅，而菊科仅有飞机草1个优势种，其余科无优势种。这可能由于禾本科杂草与白花鬼针草在养分和空间资源的配置利用方面具有更高的差异性和互补性，竞争力和生存力相对更强。因此，在白花鬼针草的替代控制研究中，可考虑从禾本科杂草中筛选替代种群，并结合当地的气候和田间管理措施等加以评估替代能力和经济效应。

综上所述，本研究对主要杂草相对优势度、群落多样性指数以及群落Sorenson相似性指数综合分析的结果相互吻合、相互印证。白花鬼针草入侵菠萝蜜园后，导致了生境中杂草群落组成与结构发生显著变化，削弱了本地草本植物多样性，群落生态稳定性遭受破坏。因此，建议生产上加强防控。