不同性别禾花鲤形态性状对体质量的影响*

李哲， 杜雪松， 覃俊奇， 陈忠，李雨， 黄姻， 林勇， 叶华

1. 西南大学 水产学院， 重庆 荣昌 402460； 2. 广西壮族自治区水产科学研究院， 南宁 530021

禾花鲤(Cyprinuscarpiovar. Quanzhounensis)又名禾花鱼， 原产于广西壮族自治区桂林市， 因经稻田长期放养驯化， 食水稻禾花而得名， 分类上隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鲤属(Cyprinus)， 是历史悠久的稻田生态养殖品种之一[1-3]． 与其他鲤鱼养殖品种相比， 禾花鲤体型更为粗短、 全身深紫色呈半透明状， 具有鳞细皮薄无细刺、 肉嫩清香、 无泥腥味等特点， 集美食与观赏性于一体， 其中以广西壮族自治区桂林市全州县稻田养殖的禾花鲤品质最为出名， 曾在清朝被列为贡品[4-5]． 据统计， 广西壮族自治区桂林市全州县2015年早、 中、 晚3季水稻养殖禾花鲤2.67万hm2左右， 平均产量300 kg/hm2， 年产量约8 000 t(占全县水产品产量的50%)， 年产值约3.2亿元， 纯利润约2.1亿元， 人均增收240元， 社会经济效益显著[6]． 但随着禾花鲤养殖规模的扩大， 禾花鲤种群养殖性能的缺陷表现越来越明显， 主要表现在生长速度慢、 个体差异大、 上市规格不齐整等方面． 因此， 为促进禾花鲤产业的可持续发展， 迫切需要对其进行良种选育．

开展鱼类形态性状与体质量的关系研究， 对鱼类优良品种的选育具有重要的指导意义[7]． 运用通径分析法开展动物形态性状和体质量关系的研究是动物育种中常用的方法， 目前已在小黄鱼(Pseudosciaenapolyactis)[8]、 日月贝(Amusiumpleuronectes)[9]、 尖紫蛤(Soletellinaacuta)[10]、 大麻哈鱼(Oncorhynchusketa)[11]中开展了大量的研究， 而具有所需样本量小、 方法简便、 信息量大的灰色关联分析法也同样广泛应用于分析水产动物形态性状和体质量的关系上[12-14]．

已有学者对禾花鲤幼鱼形态性状对体质量的影响做了相关研究[15]， 但在生产过程中仍然缺少可用于亲本选育的参考数据， 为丰富禾花鲤选育数据， 进行高效良种选育， 必须对禾花鲤成鱼进行形态性状与体质量的关系研究． 本研究拟通过测量206尾禾花鲤(132尾雌性、 74尾雄性)的体质量和12个形态性状， 采用通径分析和灰色关联分析的方法， 研究影响不同性别禾花鲤成鱼体质量的主要形态性状， 为禾花鲤良种选育提供更多的参考资料．

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验鱼亲本源自广西壮族自治区桂林市全州县， 随机挑选120对稻田养殖的禾花鲤， 引种至广西农业良种海南南繁育种基地随机交配构建实验群体， 随机选取206尾同一批繁殖且生长环境相同的禾花鲤(年龄为20个月)为实验鱼．

1.2 禾花鲤体质量和形态性状的测量方法

测量前使用60 μg/L的丁香酚将实验鱼麻醉[16]， 并用滤纸和干毛巾吸干鱼的体表水分， 用电子天平称量实验鱼体质量(Y)， 精确到0.1 g， 参照鱼类学中鱼类外部形态性状的定义进行测量[17]． 用直尺测量实验鱼全长(X1)、 体长(X2)； 采用直尺和分规测量躯干长(X3)、 体高(X4)、 体宽(X5)、 头长(X6)、 头高(X7)、 眼间距(X8)、 眼径(X9)、 尾柄高(X10)、 尾柄长(X11)和吻长(X12)， 精确到0.1 cm． 根据程金明[18]描述的方法鉴定禾花鲤性别， 记录所有测量数据．

1.3 数据处理

使用Excel 2016对所测数据进行初步整理， 计算禾花鲤各形态性状的平均值、 标准差以及变异系数； 运用SPSS 20.0对禾花鲤的形态性状间进行相关分析； 参照安丽等[19]的研究方法， 计算通径系数和决定系数， 并运用多元回归分析对与体质量显著相关的形态性状建立最优回归方程， 使用DPS软件计算禾花鲤形态性状与体质量的灰色关联度．

2 结果

2.1 禾花鲤形态性状的统计分析

经Excel 2016分别计算雌性和雄性禾花鲤的形态性状及体质量的均值、 标准偏差和变异系数， SPSS 20.0计算不同性别禾花鲤形态性状与体质量的差异显著性(表1)． 结果表明， 在132尾雌性禾花鲤中， 变异系数最高的是体质量(49.247%)， 变异系数最低的是眼径(10.967%)， 除体质量和眼径外， 雌性禾花鲤全长、 体长等11个形态性状的变异系数变化不大(14.746%～17.856%)； 在74尾雄性禾花鲤群体中， 变异系数最高的也是体质量(33.759%)， 变异系数最低的也是眼径(7.820%)， 除体质量和眼径外， 雄性禾花鲤全长、 体长等11个形态性状的变异系数也表现出较小的变化(10.626%～15.878%)． 值得注意的是， 除尾柄高和尾柄长外， 所测量的形态性状与体质量在不同性别禾花鲤间差异有统计学意义(p<0.01)．

表1 不同性别禾花鲤形态性状及体质量的数据分析

2.2 禾花鲤形态性状及体质量的相关性分析

相关性分析结果表明(表2)， 在雌性和雄性禾花鲤中， 所测量的全长、 体长、 躯干长等12个外部形态性状与禾花鲤体质量的相关性均有统计学意义(p<0.01)． 在雌性禾花鲤中， 与体质量相关系数最高的形态性状是躯干长(0.958)， 相关系数最低的形态性状是尾柄长(0.748)； 在雄性禾花鲤中， 与体质量相关系数最高的形态性状是体高(0.952)， 相关系数最低的形态性状是尾柄长(0.670)．

表2 不同性别禾花鲤形态性状与体质量的相关性

2.3 形态性状对体质量的通径分析

通径分析表明(表3)， 雌性禾花鲤形态性状对体质量的直接作用有统计学意义的分别为躯干长、 眼间距、 体宽、 尾柄高和体高等5个形态性状． 雌性禾花鲤躯干长、 眼间距、 体宽和尾柄高对体质量的直接作用均有统计学意义(p<0.01)， 体高对体质量的直接作用也有统计学意义(p<0.05)． 其中， 躯干长对体质量的直接作用最大， 达到0.317． 此外， 雌性禾花鲤躯干长、 眼间距、 体宽、 尾柄高和体高等5个形态性状对体质量的直接作用均小于间接作用．

表3 雌性禾花鲤形态性状对体质量的通径分析

雄性禾花鲤形态性状对体质量的直接作用有统计学意义的分别是体高、 全长和尾柄高(p<0.01)(表4)． 此外， 雄性禾花鲤的体高对体质量的直接作用最大(0.442)， 尾柄高对体质量的直接作用最小(0.199)． 雄性禾花鲤体高、 全长和尾柄高等3个形态性状对体质量的直接作用也小于通过其他性状对体质量的间接作用．

表4 雄性禾花鲤形态性状对体质量的通径分析

2.4 禾花鲤所选性状对体质量的决定系数分析

雌性禾花鲤躯干长、 眼间距、 体宽、 尾柄高和体高等5个形态性状对体质量的单独决定系数依次为0.100，0.044，0.040，0.038，0.009． 眼间距和躯干长对体质量的共同决定系数最高， 为0.063， 而体高与体宽和尾柄高对体质量的共同决定系数最低， 为0.016(表5)． 单独决定系数和两两性状的共同决定系数的总决定系数为0.952， 剩余因子为0.219．

表5 雌性禾花鲤躯干长、 眼间距、 体宽、 尾柄高和体高对体质量的决定系数

雄性禾花鲤体高、 全长和尾柄高等3个形态性状对体质量的单独决定系数依次为0.195，0.138，0.040． 全长和体高对体质量的共同决定系数最高， 为0.145， 全长和尾柄高对体质量的共同决定系数最低， 为0.068(表6)． 单独决定系数和两两性状的共同决定系数的总决定系数为0.959， 剩余因子为0.202．

表6 雄性禾花鲤体高、 全长和尾柄高对体质量的决定系数

2.5 禾花鲤形态性状与体质量多元回归方程的建立

对雌性禾花鲤多元回归方程进行方差分析(表7)， 结果表明， 回归关系有统计学意义(F=500.215，p<0.01)； 雄性禾花鲤多元回归方程的方差分析表明， 回归关系也有统计学意义(F=545.898，p<0.01)． 对雌性禾花鲤形态性状对体质量的偏回归系数显著性检验结果显示(表8)， 躯干长、 眼间距、 体宽和尾柄高对体质量的影响有统计学意义(p<0.01)， 体高对体质量的影响也有统计学意义(p<0.05)； 雄性禾花鲤形态性状对体质量的偏回归系数检验结果显示， 体高、 全长和尾柄高对体质量的影响有统计学意义(p<0.01)．

表7 多元回归方程的方差分析

表8 禾花鲤形态性状非标准化系数显著性检验

最终在雌性禾花鲤中建立了以体质量(Y1)为依变量， 躯干长(X3)、 眼间距(X8)、 体宽(X5)、 尾柄高(X10)和体高(X4)为自变量的多元回归方程：Y1=-1 486.184+49.755X3+108.830X8+61.910X5+123.204X10+21.350X4．

在雄性禾花鲤中建立了以体质量(Y2)为依变量， 体高(X4)、 全长(X1)和尾柄高(X10)为自变量的多元回归方程：Y2=-913.399+71.276X4+17.981X1+84.121X10．

2.6 不同性别禾花鲤形态性状与体质量的灰色关联分析

运用DPS软件对不同性别禾花鲤的形态性状与体质量进行灰色关联分析． 所测量的12个形态性状与雌性禾花鲤体质量的灰色关联度范围在0.765 8～0.835 6之间， 而与雄性禾花鲤体质量的灰色关联度范围在0.728 4～0.826 7之间(表9)． 在雌性和雄性禾花鲤中， 头高是与体质量关联度最高的形态性状， 吻长是与体质量关联度最低的形态性状．

表9 禾花鲤形态性状与体质量的灰色关联度

3 讨论

3.1 不同性别禾花鲤的差异

许多鱼类在生长发育过程中会因为性别的不同而存在显著的差异， 这种差异主要包括形态差异和生长差异两部分[20]． 生长差异是指在生长周期相同的鱼类中， 一种性别的个体比另一种性别的个体生长速度快[20]． 在本研究中， 所测量雌鱼的体质量表现出显著大于雄性的现象(p<0.05)， 表明不同性别的禾花鲤可能存在生长差异， 且表现出与半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)[21]、 大黄鱼(Larimichthyscrocea)[22]、 金钱鱼(Scatophagusargus)[23]等鱼类一致的雌性生长速度大于雄性的现象． 数据还表明， 雌性禾花鲤的平均体质量比雄性禾花鲤高37.22%， 在测量体质量时我们还发现， 极大的个体中全是雌性， 这表明禾花鲤不同性别的生长差异十分显著． 同时， 这一结果也表明在禾花鲤养殖中， 有意识的挑选雌鱼养殖， 能在一定程度上缩短上市的时间， 获取更高的养殖收益， 有利于推广． 此外， 在本研究中， 除尾柄高和尾柄长外， 所测量的形态性状均显示出雌性显著高于雄性的现象(p<0.01)， 这与刘峰等[24]对不同性别小黄鱼(Larimichthyspolyactis)的研究类似， 在他们的研究中， 小黄鱼的全长未表现出明显的差异性， 而尾柄长和尾柄高表现出了明显的差异性， 这可能是因为雌雄之间的形态差异存在物种特异性．

3.2 影响不同性别禾花鲤体质量的形态性状

相关性分析可以反映变量间的综合关系， 在评价和预测目标性状的遗传参数估计值时发挥着重要作用[25]． 在本研究中， 不同性别禾花鲤的形态性状与体质量的相关系数均有统计学意义(p<0.01)， 这一结果与对长吻鮠(Leiocassislongirostris)[7]、 禾花鲤幼鱼(Cyprinuscarpio)[15]、 大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)[26]等的研究一致． 但曲焕韬等[27]认为相关性分析并不能完全反映变量间的真实关系， 结果具有一定的片面性． 在本研究中， 所测量的12个形态性状与雌性禾花鲤体质量相关系数较大的前5个性状分别是躯干长(0.958)、 体长(0.952)、 眼间距(0.950)、 全长(0.948)和头长(0.940)． 但通径分析结果显示， 影响雌性禾花鲤体质量的主要形态性状是躯干长、 眼间距、 体宽、 尾柄高和体高， 虽和相关性分析结果类似， 但在相关性分析中与体质量相关系数较高的体长并不是显著影响体质量的形态性状， 而显著影响体质量的体宽、 尾柄高和体高3个性状与体质量的相关系数却并不高． 杨月静等[28]对齐口裂腹鱼(Schizothoraxprenanti)的研究表明， 体长、 体高、 头长、 尾柄高和头宽与体质量的相关系数最高， 但相关系数较低的吻长和尾柄长却显著影响了齐口裂腹鱼的体质量． 这也证实了相关性分析在判定形态性状与体质量的关系时存在片面性， 因此还需要进行进一步的分析．

研究表明， 通径分析能够解释各个自变量对因变量的相对重要性， 比相关分析更准确， 但在表型相关分析的基础上进行通径分析和决定系数分析时， 只有当回归分析中的R2≥0.85， 才能表明已经找到了影响依变量的主要自变量[29-30]． 在本研究中， 雌性禾花鲤躯干长、 眼间距、 体宽、 尾柄高和体高对体质量的共同决定系数为0.952， 说明通过通径分析筛选的5个形态性状是影响雌性禾花鲤体质量的主要形态性状． 这一结果与齐口裂腹鱼[28]、 花鲈(Lateolabraxjaponicus)[31]和哲罗鲑(Huchotaimen)[32]等的研究结果相似， 影响体质量的形态性状集中在鱼体的长度、 高度和宽度方面． 雄性禾花鲤中， 体高、 全长和尾柄高对体质量的共同决定系数为0.959， 同样表明通过通径分析筛选得到的3个性状是影响雄性禾花鲤体质量的主要形态性状． 周康奇等[15]对体质量为50 g左右的禾花鲤幼鱼的研究表明， 影响体质量的主要形态性状是全长、 体长、 体高和头长， 与本文对20月龄禾花鲤研究结果有一定的差距． 这或许表明， 在不同的生长阶段， 影响鱼类体质量的主要形态性状也会发生较大的改变． 刘莹等[33]对6月龄和14月龄大菱鲆的研究也表明， 随着生长阶段的变化， 影响鱼类体质量的主要形态性状会发生较大的改变． 在云龙斑(Yunlonggrouper)[34]、 大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)[26]的研究中也出现类似的结果． 因此， 在借助外部形态性状更加准确地评估鱼类生产性能时， 应根据研究目的的不同合理挑选评估参数．

3.3 分析方法的选择

运用相关分析、 回归分析和通径分析研究形态性状对体质量的影响时， 对样本量要求较高， 一般而言， 样本量通常是自变量的15倍以上[24]． 这就导致了在研究样本量较少的实验对象时， 分析结果不尽准确． 在本次研究中， 将206尾禾花鲤分为雌性132尾， 雄性74尾， 样本量小于自变量的15倍(160尾)， 故本研究在使用相关分析、 回归分析和通径分析的基础上， 使用灰色关联度分析对不同性别的禾花鲤形态性状与体质量的关系进行了分析． 通径分析结果表明， 影响雌性禾花鲤体质量的主要形态性状是躯干长、 眼间距、 体宽、 尾柄高和体高， 与灰色关联分析结果不尽相同， 但两种分析方法都表明躯干长和眼间距对体质量的影响较大． 而对于雄性禾花鲤而言， 在通径分析中， 影响雄性禾花鲤体质量的主要形态性状是体高、 全长和尾柄高． 灰色关联分析显示， 与雄性禾花鲤体质量关联度较高的性状是头高、 眼径、 全长和头长等． 故在对雌性禾花鲤进行选育的过程中， 可以躯干长和眼间距为主要参考指标； 在雄性禾花鲤选育的过程中， 可以全长为主要参考指标．