秦岭天然林凋落物去除对土壤团聚体稳定性及细根分布的影响

2022-07-30王志康许晨阳耿增超刘莉丽秦一郎杜旭光

生态学报 2022年13期

关键词：细根混交林天然林

王志康,祝乐,许晨阳,李艳,耿增超,3,*,王强,刘莉丽,秦一郎,杜旭光

1 西北农林科技大学资源环境学院/农业部西北植物营养与农业环境重点实验室,杨陵 712100

2 陕西省耕地质量与农业环境保护工作站,西安 710000

3 农业部农业环境重点实验室,北京 100081

4 西北农林科技大学林学院,杨凌 712100

5 汉中市勉县农业技术推广站,汉中 724200

6 青岛冠中生态股份有限公司,青岛 266102

7 乌兰察布市农牧业生态资源保护中心,乌兰察布 012000

凋落物转化是土壤有机质的主要来源,凋落物分解并释放矿质养分是生物地球化学循环的重要环节,对林木生长意义重大[1]。土壤团聚体是不均匀的土壤结构单元,通过控制土壤孔隙影响土壤的透气性、保水性以及抗侵蚀能力,并且为土壤微生物提供良好的生境[2]。近期研究开始深入地揭示凋落物分解与土壤有机质形成和土壤团聚作用之间的耦合机理[3]。以往研究表明,土壤团聚体能够为土壤有机质提供保护,同时团聚体的形成也依赖凋落物转化形成的大分子有机物[4]。然而,凋落物不是土壤有机质的唯一主要来源,植物根系尤其是细根的周转及根际微生物的代谢也是土壤有机质的重要来源,并且还是土壤团聚体形成的关键因素[5]。但是,目前还未见有研究能够在原位分离凋落物因素与根系因素对土壤团聚作用的影响。

细根(直径≤2 mm)是林木获取水分、养分的主要器官[6],研究表明根系作为植物与土壤进行物质交换的纽带,与土壤理化性质密切相关[7]。以往研究发现凋落物层对林木天然更新具有物理阻碍作用和化感作用,建议将凋落物清理作为一项林木抚育措施[8—9],但是凋落物去除对土壤结构及根系的影响还缺少相应的评估[10]；考虑到凋落物对土壤结构性能的重要性[1],凋落物去除作为抚育的一种措施,对林下土壤影响如何,现有研究仍不够系统、全面；目前研究主要集中在对土壤碳、氮循环的影响方面[11—13],凋落物去除对不同树种细根分布及土壤团聚体稳定性影响的研究仍鲜有报道。为了探明凋落物层的去除对土壤团聚体稳定性及林木根系的影响,本文选取秦岭三种不同类型的天然林进行凋落物去除试验,研究凋落物层去除条件下土壤团聚体稳定性与林木根系的关系,以期进一步了解凋落物层、根系与土壤团聚作用三者之间的互动关系,为森林生态治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

秦岭通天河国家森林公园(34°10′—34°20′N,106°28′—106°38′E)即原陕西省宝鸡市凤县辛家山林场,位于秦岭中西段的陕甘相接处,海拔1580—2738 m,属暖温带半湿润山地气候,年均气温7.6 °C,年均降水量900 mm[14]。成土母质主要为残积物和坡积物；土壤类型主要为湿润雏形土或淋溶土(在发生分类中属于棕壤和暗棕壤)。研究区森林覆盖率高达96.8%,含以云杉(Piceaasperata)、冷杉(AbiesMill)、油松(Pinustabulaeformis)和华山松(Pinusarmandii)为主要树种的针叶林,和以红桦(Betulaalbosinensis)、锐齿栎(Quercusalienavar.acuteserrata)、辽东桦(Betulaschmidtii)、漆树(Toxicodendronsuccedaneum)、山杨(Populusdavidiana)和鹅耳栎(Carpinusturczaninowii)为主要树种的阔叶林,以及多种针阔混交林。冠层以下植被主要有：竹类的毛竹(Phyllostachysedulis)、灌木类的悬钩子(Rubuscorchorifolius)和栓翅卫矛(EuonymusphellomanusLoes)等；草本有龙芽草(AgrimoniapilosaLdb.)、异叶败酱(PatriniaheterophyllaBunge)、艾蒿(Artemisiaargyi)、茜草(RubiacordifoliaL.)和披针叶苔草(CarexlanceolataBoott)等[15]。

1.2 样地选择

为探究凋落物去除对不同森林类型土壤团聚体稳定性及细根分布的影响,本文选择具有代表性的云杉(针叶)林、红桦(阔叶)林及云杉+红桦(针阔)混交林三种典型天然林开展研究。于2016年8月,在每个林分设置3个样地(20 m×20 m) 作为重复,每个样地设置3个凋落物去除样点(距树1 m处,2 m×2 m),并设置3个无处理样点作为对照[15]。在生长季(6—9月)逐月清除样点地表凋落物[16]。各林分基本情况如表1所示。

表1 三种林分的立地条件及林木参数

1.3 样品的采集和处理

1.3.1土壤团聚体样品

土壤团聚体分析样品的采集时间为2019年8月,采集方法为：先挖掘一个40 cm深,20 cm宽的垂直土壤剖面,然后在剖面上分层采集0—10、10—20和20—40 cm 土层的原状土,装入盒中带回试验室。将原状土样挑去根系和石块等杂质,沿土体自然结构轻轻掰成约1 cm3大小的土块后风干。不同径级的土壤机械稳定性团聚体和水稳性团聚体含量分别采用干筛法和湿筛法测定[17]。

>0.25 mm的机械稳定性团聚体含量(>0.25 mm mechanical stable aggregates,DR0.25)的计算如下：

>0.25 mm的水稳定性团聚体含量(WR0.25)的计算公式如下：

计算机械稳定性团聚体平均质量直径(MWD)的公式如下：

计算团聚体破坏率(PAD)的公式如下：

计算土壤不稳定团粒指数(ELT)的公式如下：

式中,di与wi分别为第i粒级机械稳定性和水稳性团聚体质量百分比；xi为第i粒级团聚体的平均直径(mm)；WT为供试土壤的总质量[18]。

1.3.2根系样品

采用根钻法[15,19]对各样点进行样品采集,用内径5 cm的土钻分别采取0—10、10—20和20—40 cm 各层根系+土壤样品,用编号塑封袋封装带回。将取回的样品进行根系和土壤的分离,仔细根据根系的外形、气味、颜色等辨认筛选出云杉和红桦的所有根系并放入清水中浸泡,除去根系表面土粒和杂质,用清水冲洗干净后将根系挑出装入自封袋,在4 ℃下保存。处理好的根样用数字化扫描仪扫描成像,利用“Win RHIZO根系分析系统”软件分析,获取不同径级根系的长度(cm)和体积(cm3),将扫描过的根样放入80 ℃烘箱内烘干至恒重后,挑出细根称量并记录细根生物量(g)。各指标计算方法如下：细根生物量密度(Fine root biomass density,FRBD)计算公式为：FRBD=FRB/RCV,细根根长密度(Fine root length density,FRLD)计算公式为：FRLD=FRL/RCV,单位细根体积(Fine root volume,FRV)计算公式为：FRV=TFRV/RCV；细根比根长(Fine specific root length,FSRL)计算公式为：FSRL=FRL/FRB。式中FRL表示细根总长度,TFRV表示细根总体积,FRB表示细根生物量,RCV表示根钻体积。

1.3.3土壤样品

将各层筛选完根系的土壤样品混匀后分成两份,一份过2 mm筛后低温(4 ℃)保存用于测定土壤水分等指标,另一份风干研磨过2 mm和0.25 mm筛用于化学分析；土壤容重采用环刀(100 cm3)法测定,土壤水分含量采用烘干法测定(105 ℃, 24 h),土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化外加热法测定,土壤全氮含量采用半微量凯氏法测定[20]。

1.4 统计分析

数据分析和绘图分别采用IBM SPSS 19.0和OriginPro 8.5软件,相关性分析用于分析根系与团聚体指标之间的关系。单因素方差分析(One-way ANOVA)用于比较不同林分和不同处理之间的差异显著性,用Duncan新复极差法进行多重比较。结果以平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 不同处理土壤团聚体的变化

2.1.1粒径>0.25 mm土壤团聚体含量的变化

如表2所示,凋落物去除3 a后,云杉林10—20 cm土层的DR0.25、WR0.25及20—40 cm土层的WR0.25较对照均显著(P<0.05)降低；混交林10—20 cm和20—40 cm土层的DR0.25显著(P<0.05)低于对照。说明凋落物去除对各天然林不同土层土壤团聚体形成的影响不尽相同。三种天然林0—10 cm土层的DR0.25均显著(P<0.05)低于其他土层；红桦林各土层的DR0.25均为最高,且红桦林0—10 cm和20—40 cm土层的WR0.25在三种林分中也是最高。

表2 不同处理下各土层的DR0.25和WR0.25/%

2.1.2土壤团聚体稳定性的变化

如表3,相比对照,红桦林0—10 cm表层的MWD显著(P<0.05)降低8.89%；云杉林和混交林10—20 cm土层的MWD分别降低了13.44%和7.38%；云杉林20—40 cm土层的MWD降低了15.35%。三种天然林中,红桦林0—10 cm和20—40 cm土层的干筛MWD最高。相比对照,红桦林10—20 cm土层的PAD增加了34.86%；云杉林和红桦林20—40 cm土层的PAD分别增加了76.92%和49.73%；云杉林10—20 cm和20—40 cm土层的ELT分别增加了11.34%和37.38%。

2.2 不同处理细根分布特征的变化

三种天然林0—10 cm土层具有最高的FRBD、FRLD和FRV(图1)；随土壤深度增加,三种林分的FRBD、FRLD和FRV均显著降低(P<0.05)；凋落物去除3a,在0—10 cm土层,三种林分的FRBD、FRLD和FRV均显著降低(P<0.05),其中云杉林、混交林和红桦林的FRBD分别降低44.18%、48.19%、57.24%,FRLD分别降低48.89%、40.11%、32.45%,FRV分别降低46.80%、41.28%、24.64%；在10—20 cm土层,云杉林、混交林和红桦林的FRBD分别显著降低了44.80%、57.00%、46.29%,FRV分别显著降低了50.19%、60.41%、47.26%；在20—40 cm土层,三种林分各处理的FRBD、FRLD和FRV与对照相比均无显著差异(P>0.05)。三种林分中,红桦林10—20cm土层的细根生物量最高,0—40cm土层的FRV最高,表明红桦林的细根发达程度最高。

图1 不同处理下各土层的细根分布特征Fig.1 Distribution characteristics in each soil layers under different treatment图中不同大写字母表示相同林分和土层在处理与对照之间差异显著(P<0.05), 不同小写字母表示相同林分和处理不同土层差异显著(P<0.05)

表3 不同处理下各土层的土壤团聚体稳定性指标

2.3 不同处理土壤基础理化性质的变化

如表4所示,相比对照土壤,3 a的凋落物去除使云杉林和混交林表层0—10 cm的土壤容重分别增加了13.04%和21.74%；使云杉林10—20 cm和20—40 cm土层的容重分别增加了5.24%和9.93%；使云杉林、混交林和红桦林0—10 cm表层的有机碳含量分别降低了10.61%、7.92%和8.86%；混交林和红桦林10—20 cm土层的有机碳含量分别降低了16.61%和20.07%；云杉林和红桦林20—40 cm土层的有机碳含量分别显著(P<0.05)降低了15.64%和25.21%；使云杉林和混交林0—10 cm土壤的全氮含量分别降低了18.10%和10.87%；使云杉林、混交林和红桦林10—20 cm土层的全氮含量分别降低了10.49%、14.10%、和10.17%；使红桦林20—40 cm土层的土壤全氮含量降低了15.84%。

2.4 土壤团聚体稳定性与细根分布特征的关系

凋落物去除3a,不同林分细根特征参数与土壤稳定性指标的相关关系如表5所示。在云杉林,土壤WR0.25与FRBD、FRLD、FRV均呈极显著正相关关系(r值分别为0.885、0.867、0.913)；PAD和ELT与FRBD、FRLD和FRV均呈极显著负相关关系。在混交林,土壤PAD与FRBD呈极显著负相关关系(r值为-0.814),与FRLD和FSRL呈显著负相关关系(r值分别为-0.687、-0.683)；MWD与FRBD、FRLD、FRV和FSRL均呈极显著负相关关系(r值分别为-0.874、-0.961、-0.931、-0.810)。在红桦林,土壤PAD与FRLD呈显著负相关关系(r值为-0.778),与FRV呈极显著负相关关系(r值为-0.896)；MWD与FRBD、FRLD和FSRL均呈显著负相关关系(r值分别为-0.777、-0.771、-0.786),与FRV呈极显著负相关关系(r值为-0.887)。三种天然林中,云杉林土壤WR0.25、PAD和ELT与FRBD、FRLD和FRV的相关性最高。

3 讨论

3.1 凋落物去除对土壤团聚体的影响

土壤中直径>0.25 mm的团聚体含量和MWD越高,说明团聚体稳定性越强,土壤的结构性能越好[21—23]。

表5 土壤团聚体稳定性指标与细根特征参数之间的相关关系

而PAD和ELT越大,表示土壤结构越脆弱[24]。结果表明,凋落物去除对各天然林不同土层土壤团聚体形成的影响不尽相同,这是因为林分类型,密度不同,导致凋落物种类和凋落量不同[25]。三种天然林0—10 cm土层的DR0.25均显著低于其他土层,这是因为天然林表土层0—10 cm土壤易受环境扰动影响,导致大团聚体的破坏[26]；三种天然林中,红桦林0—40 cm土层的DR0.25、WR0.25和MWD最高,表明红桦林土壤的结构性能最好,这可能是因为红桦林细根的发达程度高,有机质输入提供的胶结物质多,从而增加了土壤大团聚体含量[27]。凋落物去除使三种天然林土壤的团聚体稳定性在整体上显著降低,这是因为凋落物是土壤中大分子有机物的主要的直接和间接来源,这些大分子有机物是团聚作用中关键的胶结物质,凋落物的去除直接导致了胶结物质的数量减少[15, 28]；混交林与云杉纯林的变化有较多的一致性,可能是因为混交林中云杉所占比例高于红桦。此外,凋落物去除导致地表裸露,增加了雨滴对表土的打击作用,且地表径流还会进一步冲蚀土壤,逐渐导致大团聚体的破坏[29]。

3.2 凋落物去除对细根分布特征的影响

结果表明,三种天然林0—10 cm土层具有最高的FRBD、FRLD和FRV；且随土壤深度增加均显著降低(P<0.05),说明表层0—10 cm细根发达程度最高。因森林表层土壤具有较好的养分和水分条件,从而为林木细根向表层土壤聚集提供良好的条件[30]。且随土壤深度加深养分和水分等资源减少,致使细根分布随土壤深度加深而减少[31]。凋落物去除3a,在0—10 cm土层,三种林分的FRBD、FRLD和FRV均显著降低(P<0.05),在20—40 cm土层,三种林分各处理的FRBD、FRLD和FRV与对照相比均无显著差异(P>0.05)。说明凋落物去除显著抑制了0—20 cm土层细根的生长。因为根系具有很强的趋肥性,根系分布与土壤养分有着密切的关系[32—33],凋落物去除降低了各林分0—20 cm土层的有机碳、全氮含量,进而抑制了细根的生长。此外,本研究混交林的根系生物量及郁闭度相较两种纯林较低；吴晓永等[34]也发现桦树与云杉混交时,生长会受到抑制,处于不利的竞争地位,混交林会逐渐演变为云杉纯林。因此,杉桦混交林中的云杉和红桦之间可能发生了不利于整体生物量的种间竞争。

3.3 凋落物去除对土壤理化性质的影响

本研究表明凋落物去除使云杉林表土层容重增加,这可能是因为云杉林的林分密度较小,发生降雨时, 凋落物去除使雨滴可以直接击溅矿质土壤,造成土壤团粒破坏,释放出自由粘粉粒和可溶性盐[15]；同时,淋溶使粘粉粒及可溶性盐下渗和迁移,最终导致土壤容重增加,孔隙度降低[35]。凋落物去除使秦岭3种天然林表土层的有机碳含量显著减少,这是因为森林凋落物是土壤有机碳的重要来源[15, 36],凋落物去除影响了凋落物分解向土壤中的养分释放,进而改变了土壤养分的可利用性和对植物的养分供应[37]。此外,凋落物去除使秦岭3种天然林表土层的全氮含量显著降低,这一结果与Nzila在美国Andrews森林和Holub在匈牙利Sikfokut森林及刚果的森林中氮素含量下降的研究结果相一致[38—39]；这是因为：一方面凋落物去除减少了土壤氮素的输入[40]；另一方面地表裸露会加速土壤氮素淋溶,导致土壤氮素损失[41]。

3.4 凋落物去除下土壤团聚体稳定性与细根分布特征的关系

土壤结构与细根的空间分布特征密切相关[42],土壤团聚体的形成易受到外界环境因素的影响,根际是林木、土壤与微生物相互作用的重要场所,林木根系及其分泌物在土壤团聚体的形成、稳定与周转过程中具有重要作用[43]。研究表明,FRBD、FRLD、FRV与土壤团聚体稳定性密切相关,因为首先根系能通过穿插、挤压和缠绕等机械作用能有效促进水稳性团聚体的形成,植物细根能够与菌丝共同作用提高大粒径团聚体的含量[44]；其次,根系分泌物中的多糖等物质能胶结土壤颗粒[45],此外根系分泌物还能促进微生物活动,加速土壤有机碳的分解,从而促进团聚体的形成[5, 43]。本研究的三种天然林中,云杉林WR0.25、PAD、ELT与FRBD、FRLD、FRV的相关性最高。说明云杉林细根对土壤团聚体稳定性的影响最大,这可能与云杉林的根系分泌物的种类和数量有关,具体原因有待进一步研究。