云南哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤CH4通量特征

陈丽娟，周文君*，易艳芸，宋清海，张一平，梁乃申，鲁志云，温韩东，MOHD Zeeshan，沙丽清,6*

1. 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室，云南 勐腊 666303；2. 中国科学院核心植物园植物生态中心，云南 勐腊 666303；3. 中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站，云南 景东 676209；4. 日本国立环境研究所，筑波 305—8506；5. 中国科学院大学，北京 100049；6. 中国科学院西双版纳热带植物园公共技术中心，云南 勐腊 666303

甲烷（CH4）作为主要的温室气体成分之一，对温室效应的贡献率为 15%，仅次于二氧化碳（CO2）（IPCC，2013），其相对重要性在于其较短的大气寿命和较强的全球增温潜势（Saunois et al.，2020）。在20年和100年时间尺度上，CH4辐射增温效应分别是CO2的84倍和28倍（IPCC，2013）。IPCC（2021）报告认为，2019年的大气 CH4浓度是1750年的2.56倍，达历史最高水平，并呈现出不断增加的趋势（IPCC，2021）。全球变暖导致土壤CH4吸收量增加，CH4汇增加将分别抵消1.5 ℃和 3.0 ℃增温引起的 CO2排放增量的 9%和 7%（Wang et al.，2021）。森林占陆地CH4汇总量的52%（Kirschke et al.，2013；Ni et al.，2018），在全球气候变化中具有重要地位。对森林CH4汇评估多基于模型，导致CH4汇可能被大大高估（Ni et al.，2018；Feng et al.，2020），森林CH4源汇能力评估不准确导致全球陆地生态的碳汇评估的不确定性。由此可见，在碳达峰与碳中和的背景下，准确评估森林土壤的CH4通量及其调控的关键影响因素对于准确评估森林生态系统对气候变化的贡献至关重要。

森林土壤 CH4收支对全球的温室气体贡献显著（Tian et al.，2016）。目前对热带（Yan et al.，2008；Lang et al.，2019；Yu et al.，2021；Zhou et al.，2021a）、亚热带（菊花等，2016a，2016b）、温带（刘岳坤等，2019）和北方高纬度森林（Grace，2004；何姗等，2019）的研究表明，森林土壤均表现为 CH4的汇，对减少大气中的 CH4具有重要作用。不同森林生态系统因植被、降水、温度等不同导致土壤 CH4通量和汇的水平存在差异，如温带的东灵山油松Pinus tabuliformis人工林土壤 CH4通量为−6.85 kg·hm−2·a−1（杜睿等，2004），高于亚热带的紫金山针阔混交林（−3.25 kg·hm−2·a−1）（闫新利，2018）和华南丘陵区的 马 尾 松Pinus massoniana林 [(−3.41±0.3)kg·hm−2·a−1]（刘惠等，2008）；西双版纳热带季节雨林的CH4汇 [(−12.83±21.02) kg·hm−2·a−1（]Zhou et al.，2021a）则比海南山地雨林的（−1.63 kg·hm−2·a−1）（白贞智等，2017）高。在通量估算时，多数研究依托实地观测数据获得森林土壤 CH4通量动态以及与环境因子如温度、土壤含水量和土壤理化性质的关系进行模型估算，估算过程多由点到面进行，而不同的研究区域间存在很大差异，且观测多不连续，致使估算结果具有很大的不确定，为此，野外连续高频观测将为模型的准确模拟提供数据支持，为区域土壤 CH4通量的估算提供证据。

众多研究表明，土壤CH4生产与氧化过程均与环境因子紧密相关，并通过其生物过程吸收大气中的CH4来调节大气中CH4的浓度（Mer et al.，2001；Zhou et al.，2021b）。这些影响因子如溶解态有机碳、土壤CO2浓度、土壤溶解态O2浓度、土壤含水量（刘惠等，2008）、土壤温度（Feng et al.，2020；耿世聪等，2013；何姗等，2019）、土壤氮形态与含量（刘岳坤等，2019）以及大气降水、穿透水（Castro et al.，1994）、凋落物输入（高明磊等，2021）等。而在众多影响因子中，土壤温度和含水量因调节了土壤甲烷氧化菌和产甲烷菌活性而对土壤CH4通量具有主要作用，促使温度（P<0.05，r2=0.2878，刘玲玲等，2008；P<0.01，菊花等，2016b）和土壤含水量（P<0.05，r2=0.5193，刘玲玲等，2008；P<0.01，r2=0.76，李君怡等，2022）与CH4通量相关关系显著。但是温度与土壤含水量的主控作用却因研究区域、森林类型和土壤特征而存在差异（莫江明等，2006；房彬等，2013）。为此，需根据实际观测获得各森林类型土壤CH4通量及其主要的调控因子。

亚热带（含热带）森林土壤是CH4重要的汇，在气候变化情景下对全球碳平衡起着重要的作用。云南亚热带常绿阔叶林紧邻热带，其植被具有热带森林的特点，但是其气候兼具暖温带-温带气候特点，成为了植被类型与气候带不一致的森林类型（朱华，2022）。因此，独特的气候、植被特征造就了特殊的土壤环境。为探究云南亚热带常绿阔叶林土壤CH4通量特征及其调控因子和对该生态系统碳汇的贡献，本研究选择地处横断山系的哀牢山亚热带常绿阔叶林为研究点。该森林生态系统是300多年的老龄林，为横断山系重要的原生森林，在区域碳汇功能上发挥着巨大的作用（Tan et al.，2011）。已有研究探讨了哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤CO2通量及其调控因子，并得出其对增温、土壤温度、土壤含水量变化的响应（Tan et al.，2012；Wu et al.，2014，2016；Mohd et al.，2021）。哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤腐殖质较厚 (12.2±1.04) cm（鲁志云等，2017）、含水量较高（Wu et al.，2014；Mohd et al.，2021），但迄今为止，对哀牢山亚热带常绿阔叶林CH4通量特征、对环境因子的敏感度及响应程度尚不清楚。为准确评估哀牢山亚热带常绿阔叶林碳收支及土壤CH4通量对区域气候变化的贡献，本研究依托哀牢山亚热带森林生态系统研究站设置的长期温室气体观测研究平台，采用大型多点自动开闭箱式自动连续测定法估算土壤CH4通量，并同步进行气温（ta）、地表温度（t0）、土壤5 cm温度（t5）、降雨量（P）和土壤含水量（Csw）的监测，分析得到哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤CH4通量特征及其主要影响因子，估算哀牢山亚热带常绿阔叶林的CH4源汇现状，明确影响其CH4通量变化的主导因子及其交互作用关系，为更好地理解和估算亚热带森林CH4通量提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地位于云南省景东县哀牢山国家级自然保护区实验区，位于徐家坝的中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站（24°32′N，101°01′E，海拔2400—2600 m）的长期观测样地内。2002—2011年的观测数据表明：该地区平均温度为11.3 ℃，最热月（7月）气温为 15.6 ℃，最冷月（1月）气温为5.7 ℃；年降雨量为1817 mm；季节分明，干季（11月至翌年4月）降雨约占年降雨量的14%，雨季（5—10月）约占86%，年日照时数为 1239 h，具有高原山地暖冬凉夏的气候特征（Wu et al.，2014）。哀牢山隶属横断山脉，起源于云南省西北部的云岭山系，纵贯云南中南部，海拔高，垂直差异大，植物种类丰富，生物多样性高（吴征镒等，1983）。哀牢山亚热带常绿阔叶林主要由壳斗科Fagaceae、茶科Theaceae、樟科Lauraceae、木兰科Magnoliaceae等种类组成，其中以木果石栎（Lithocarpus xylocarpus）为标志的亚热带中山湿性常绿阔叶林是该区域分布面积最大、保存最完好的原生植被（邱学忠，1998）。研究区土壤类型为黄棕壤，是哀牢山发育较普遍的土壤类型；地表常年覆盖着厚度为 3—7 cm 的凋落物，腐殖质层厚达(12.2±1.04) cm并呈棕黑色；土壤呈酸性（pH<5）且较肥沃；表土层（0—15 cm）具有较好的透水性（总孔隙度为 71.7%±2.00%）和涵养水的能力（最大持水量为 119.1%±6.00%）（鲁志云，2016，2017），在 5 cm深度土壤含水量最高达 38%（余雷等，2013）。表层土壤（0—20 cm）的全碳 (98.65±13.22)g·kg−1、全氮 (6.53±0.83) g·kg−1、全磷 (1.17±0.29)g·kg−1含量较丰富（鲁志云等，2017）。

1.2 研究方法

本研究依托哀牢山亚热带森林温室气体长期观测平台（Tan et al.，2012；Wu et al.，2016）设置在哀牢山亚热带常绿阔叶林内的野外原位全自动开闭式土壤温室气体观测系统进行，采用大型多点自动开闭箱式自动连续测定方法（Liang et al.，2003）进行土壤CH4通量观测。4个土壤温室气体观测箱（长90 cm×宽90 cm×高50 cm）随机设置在100 m×100 m的区域内，各呼吸箱随机排列，间距在50—80 m。CH4监测频次为2 h/(one time)。在监测期间，每个观测箱的关闭时间为3 min，其余时间2扇盖子打开成90°，保障观测箱内的自然条件与外界一致，让风、雨、枯枝落叶等可以自由进入观测箱中。CH4采用LGR气体分析仪（Los Gatos Research，San Jose，CA）获得，数据采集频率为1 Hz，在每个观测箱设置热电偶温度传感器观测气温（25 cm高度）、地表温度和土壤温度（5 cm深度），土壤（0—10 cm）体积含水量（V/V）由TDR湿度传感器（TDR CS-616，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA）测定，测定频率为0.5 h/(one time)。所有温度与土壤含水量数据通过 62/124频道数据转换器（NS62/124S，NorthStar，上海）记录在数采上（CR1000，Campbell，USA），数采每10 s对各种转换器采样1次，每30 min记录1次数据（张一平等，2015）。林内温度、降雨量（P）观测依托ChinaFlux设置在哀牢山亚热带常绿阔叶林通量观测塔进行，通量观测塔与土壤温室气体气体观测平台直线距离为30 m。

林内温度、降雨量和土壤含水量年变化使用日平均数据。

土壤 CH4通量（R，nmol·m−2·s−1）的计算公式为：

式中：

V——呼吸箱体积（m3）；

S——呼吸箱底面积（m2）；

ρ——标准状况下 CH4的密度（0.714 kg·m−3）；

T——呼吸箱内空气温度（K）；

P——大气压力（Pa）；

∂C/∂t——观测期间 CH4浓度随时间变化的斜率（Liang et al.，2010）。

CH4累积量的计算公式为：

式中：

R(CH4)——第m—n天这段时期内的 CH4累积量，该公式可计算月、季节和年的CH4累积量；

——日平均通量，通量数据为正值时表示排放，为负值则表示吸收。

全球增温潜势（global warming potential，PGW）用作衡量温室气体的增温能力的指标，本研究考虑20年和100年时间尺度上土壤温室气体的增温潜势（PGW-20、PGW-100），其计算公式为：

式中：

FGWP——部分全球变暖潜能值（kg·hm−2，以CO2计）；

F(CO2)、F(CH4)——土壤 CO2和 CH4的通量（kg·hm−2），将 CH4通量乘以其辐射强迫值得到 CH4的GWP值（Zschornack et al.，2016）。

1.3 数据处理

分析用SPSS 26.0进行正态检验、方差分析、相关分析。利用 Sigmaplot 14.0（Systat Software Inc.，San Jose，California，USA）进行土壤 CH4通量与t0、t5、Csw回归模型拟合：采用单因子指数模型R(CH4)=aexpbx分别拟合土壤CH4通量与环境因子的关系，即：

式中：

a

和b——拟合后的常数项；

R(CH4)——土壤CH4通量；

ta——气温；

t0——地表温度；

t5——土壤5 cm温度；

P——降雨量；

Csw——土壤体积含水量。采用双因子模型拟合土壤 CH4通量与多种环境因子的关系，拟合t5和Csw与CH4通量的方程模型，即：

其中：

y0——拟合后的常数项；

a、c和b、d——温度敏感性系数和土壤含水量系数。土壤通量对温度的敏感性通常用Q10表示（Q10=exp10b），即土壤温度增加10 ℃后，CH4通量增加的倍数，通过指数方程模型计算其数值。

文中所有绘图用 Sigmaplot 14.0（Systat Software Inc.，San Jose，California，USA）完成。文中数据均为平均值±标准方差（mean±std）。本研究的土壤CH4通量为负值，文中图表采用CH4的绝对值进行绘制。

2 结果与分析

2.1 温度、降雨量和土壤含水量动态

哀牢山亚热带常绿阔叶林气温、地表温度与土壤5 cm温度均呈现相似的变化规律和季节动态（图1），即雨季（5—10月）时的温度均高于干季（11月至翌年4月）。5—9月呈上升趋势，10月至次年1月呈下降趋势，翌年2月初开始为上升趋势（图1）。年均气温为 (11.71±4.19) ℃，年均地表温度为(11.81±3.28) ℃，年均土壤 5 cm 温度为 (11.91±3.69) ℃。雨季（5—10月）的气温 (15.12±1.98) ℃、地表温度 (14.18±1.28) ℃）与土壤 5 cm 温度[(15.12±1.48) ℃]比干季（11月至翌年4月）的气温[(8.24±2.74) ℃]、地表温度[(8.90±1.79) ℃]、土壤5 cm温度[(8.66±2.02) ℃]高。气温、地表温度和土壤5 cm温度的月均最高值均出现在8月 (16.19±0.73) ℃，月均最低值出现在1月 (6.08±2.54) ℃。气温、地表温度和土壤 5 cm温度的变异系数（Coefficient of Variation，CV）分别为35.78%，27.75%、30.93%。

图1 哀牢山温度（t）、降雨量（P）与土壤含水量动态Figure1 Temperature (t), precipitation (P) and soil water content dynamics in Ailao Mountain

在观测期内，降雨量和土壤含水量均呈现出显著的季节动态（图1）。雨季的降雨量占全年的65.90%，在6月达到峰值。土壤含水量也呈现出雨季高、干季低的特征。全年土壤含水量的变异系数为CV（19.59%），雨季土壤含水量CV（12.00%）低于干季土壤含水量CV（18.23%），波动变化较小，最高值出现在10月（38.90%）；干季时，降雨量和土壤含水量变化较大，最低值均分别出现在 12月和3月。干季时地表温度、土壤5 cm温度和土壤含水量差异均大于雨季（表1）。

表1 不同季节土壤温度、土壤含水量与CH4通量Table 1 Soil temperature, soil water content and CH4 flux in different seasons

2.2 哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤CH4通量特征

哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤CH4排放通量为负值，即土壤与大气间的 CH4交换表现为吸收，说明土壤为 CH4的汇，年均土壤 CH4通量为(−11.79±0.001) kg·hm−2·a−1。在观测期的 5—10 月，即雨季，土壤CH4汇能力较弱，其通量为 (−0.10±0.03)mg·m−2·h−1，最低值出现在 10 月，为 (−2.64±0.01)mg·m−2·h−1（图2b）；自 11 月至翌年 4 月，土壤 CH4汇能力增强，平均吸收速率为 (−0.17±0.06)mg·m−2·h−1（图2a），在 3 月达到最大 (−7.13±0.02)mg·m−2·h−1，雨季 CH4通量为 (−4.49±0.001) kg·hm−2，干季为 (−7.30±0.001) kg·hm−2。

图2 土壤CH4日动态（a）和月累积通量（b）Figure 2 Diurnal dynamics (a) and monthly cumulative fluxes (b) of soil CH4

2.3 哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤 CH4通量影响因子

随着温度升高，CH4通量呈现先增加后下降的变化特征（图3），其转化阈值为土壤 5 cm温度12.35 ℃。低于该阈值的土壤温度发生在11月到翌年4月，即干季。高于该阈值的土壤温度为5—10月，为雨季。土壤CH4日通量与温度之间均呈现极显著的指数函数关系（P<0.001）和极显著负相关（P<0.001），基于指数函数关系（图3），地表温度、土壤 5 cm温度和气温分别解释 CH4通量21.25%、19.48%和9.83%的变率，其中地表温度对CH4通量变化影响最大。气温、地表温度、土壤5 cm温度对CH4吸收速率的Q10值分别为 0.75、0.59、0.64，土壤CH4通量对温度的变化敏感性较小。本研究中土壤含水量解释 CH4通量变化的 90.36%，降雨量仅解释11.71%，土壤5 cm温度和土壤含水量共同解释了CH4通量变化的90.53%（图3）。

图3 温度、土壤含水量与土壤CH4通量的指数回归及其双因子交互作用关系Figure 3 Exponential regression of temperature, soil water content with soil CH4 flux and their two factors interaction

回归分析发现，干季CH4通量随着温度的升高而升高，而在雨季CH4通量随着温度的增加而降低（图4）。温度与CH4的指数方程模型表明（表2），雨季和干季的气温、地表温度和土壤5 cm温度与CH4的通量之间相关性不强。而在干季，经过土壤温度阈值筛选的土壤含水量与土壤CH4通量的关系表明，土壤5 cm温度阈值之下的土壤含水量对CH4通量解释率（86.11%）较阈值之上（雨季解释率为57.19%）的高（表2）。但是干季和雨季，土壤含水量与土壤温度对CH4通量的解释率则较全年尺度的低，在阈值之下的解释率为84.63%（图4）。

图4 位于阈值上下的土壤5 cm温度、土壤含水量与CH4的回归关系Figure 4 Regression relationship between soil temperature at 5 cm, soil water content and CH4 above and below the threshold

表2 环境因子与CH₄通量的回归方程Table 2 Regression equation between environmental factors and CH4 flux

土壤CH4年通量的全球增温潜势在20年（GWP为−990.15 kg·hm−2·a−1）和 100 年（GWP 为−330.05 kg·hm−2·a−1）时间尺度，分别相当于土壤呼吸增温潜势的2.20%和0.70%；哀牢山亚热带常绿阔叶林生态系统净交换（NEE）为7.02 t·hm−2·a−1（Fei et al.，2018），土壤吸收的CH4，相当于该生态系统排放10.60%和 3.50%的 CO2当量，分别在 20年和 100年尺度上抵消了该生态系统 CO2排放量的 10.60%和3.50%，同时土壤CH4吸收固定的碳相当于GPP（20.68 t·hm−2·a−1）的 0.04%（表3）。

表3 哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤CH4全球增温潜势估算Table 3 GWP of soil CH4 in subtropical evergreen broad-leaved forest of Ailao Mountain

3 讨论

3.1 哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤 CH4通量及对森林碳汇的贡献评估

哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤表现为CH4汇，年通量 (−134.56±0.95) μg·m−2·h−1高于热带和亚热带等部分研究区域（表4）。存在较高通量的原因可能与该研究区植被特征和水热条件特异性（朱华，2022）导致土壤腐殖质层厚 [(12.2±1.04) cm]（鲁志云等，2017）、土壤全碳含量较高 [(98.65±13.22)g·kg−1）]（鲁志云，2016）、活性碳含量较高[(157.53±8.82) g·kg−1]（武传胜等，2012）（Yan et al.，2008；Lang et al.，2019；Yu et al.，2021；Zhou et al.，2021a；房彬等，2013；张宇鸿等，2016；菊花等，2016b）有关。收集中国热带到亚热带不同林区的平均土壤CH4通量（表4），发现中国不同气候带随年均降水量的增加，土壤 CH4年通量呈减少趋势（P=0.615， 且P>0.05，y=−1.5337x+66.758，r2=0.026）。

表4 中国不同气候带森林土壤CH4通量比较Table 4 Comparison of CH4 flux in forest soil in different climate zone in China

此外，哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤CH4通量的 GWP与土壤呼吸相比当量较小（20年尺度的GWP为2.2%），然而其CH4汇产生的GWP在20年尺度上相当于增加了该森林生态系统10.6%的碳汇能力（表3），因此亚热带常绿阔叶林土壤 CH4的汇对该生态系统的碳汇评估具有重要作用。

3.2 温度和水分对土壤CH4通量的驱动作用

森林土壤温度与CH4通量关系具有多样性。如南岭森林土壤CH4汇能力随着土壤温度的升高而增强（张强，2017），而东北东部 4种典型温带森林（刘实等，2010）和若尔盖高原高寒草甸（徐颖怡，2017）的CH4汇能力与土壤温度呈显著负相关关系；但也存在温度与土壤CH4通量无显著相关关系的现象（田亚男等，2015；王全成等，2019）。这些差异与各研究点土壤与气候条件有关，尤其是水热条件的限制（Zhao et al.，2019）。本研究土壤CH4通量与土壤温度的相关关系不如土壤含水量高（图3、表2）。但土壤温度更容易通过影响表层微生物的活性进而影响土壤 CH4的氧化（房彬等，2013），使得甲烷氧化菌随着温度升高，活动旺盛，有利于促进CH4的吸收（Borken et al.，2006），但是多数甲烷氧化菌为中温型微生物，甲烷氧化菌的氧化反应需要适宜的温度范围（Fang et al.，2010；邓湘雯等，2012）。如Steinkamp et al.（2001）研究认为，在0—10 ℃的温度范围内，温度对土壤 CH4氧化速率的影响更显著。Castro et al.（1995）研究也发现，土壤温度在−5—10 ℃范围内是土壤 CH4氧化的重要控制因素，而在 10—20 ℃范围内，土壤温度对CH4氧化没有影响，本研究也验证了土壤CH4氧化存在阈值温度（土壤5 cm温度大致为12.35 ℃时）。当低于阈值温度12.35 ℃时，CH4通量随着温度升高而增加，反之，CH4通量则随着温度升高呈减小的趋势（图4）。这可能是因为当温度过低时，土壤微生物活性较弱，土壤温度升高则会导致微生物活性增强（魏达等，2011），促进 CH4氧化；而超过微生物最适的温度阈值则会产生抑制作用，主要是由于CH4氧化菌有较强亲和力，所需活化能较低，土壤中CH4浓度增加有限，使得CH4氧化菌数量及活性增加缓慢，温度效应减弱（丁维新等，2003）。土壤5 cm温度12.35 ℃虽然不是产甲烷菌与甲烷氧化菌活性限制点，但有可能是亚热带常绿阔叶林产甲烷菌与甲烷氧化菌生物量比的转折点，这在很大程度上影响着CH4通量（Hussain et al.，2019；Feng et al.，2020；Zhou et al.，2021a；刘惠等，2008；耿世聪等，2013；何姗等，2019）。所以，土壤温度通过调控甲烷微生物活性来影响土壤CH4通量变化，甲烷微生物对温度的响应也存在着最佳值，在本研究中，低于土壤5 cm温度的甲烷氧化菌活性随温度增加而刺激CH4氧化，超过该阈值范围则活性降低，CH4通量也随之减少。

土壤含水量变化影响O2和CH4分子在土壤中的扩散速率以及甲烷氧化菌和产甲烷菌的活性（邓湘雯等，2012）。森林土壤中，CH4通量主要由产甲烷细菌产生排放CH4和甲烷氧化菌氧化CH4来体现（Bender et al.，1995），土壤甲烷菌对水分的响应，致使CH4通量与土壤含水量的关系并不确定，如青藏高寒草原（魏达等，2011）和南岭山地矮林（王瑶等，2017）的土壤含水量与土壤CH4通量存在正相关关系，而常绿阔叶林和针阔混交林中则表现出负相关影响（王瑶等，2017）。在本研究中，当土壤含水量低时，土壤CH4的通量较高，随土壤含水量增加，土壤CH4的通量降低（图3），且土壤含水量可以解释 CH4吸收变化的 90.36%，海南热带山地的土壤湿度对 CH4通量解释率也高达 76%（P<0.01）（李君怡等，2022），体现出哀牢山亚热带森林土壤含水量对CH4吸收起主导作用。原因可能有，（1）在土壤含水量低时，CH4和O2更容易扩散，甲烷氧化菌活性强，进而产生高CH4氧化速率且有利于CH4扩散（Whalen et al.，1990），随着土壤含水量增加，大气CH4和O2向土壤中扩散受阻，甲烷氧化菌活性下降，土壤CH4的吸收速率随之降低（Fang et al.，2010；Subke et al.，2018；Hussain et al.，2019；耿世聪等，2013；梁艳等，2015），这也可以解释哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤CH4通量在温度低和土壤含水量低的干季高于温度高和土壤含水量高的雨季，这与本研究亚热带常绿阔叶林的土壤CH4通量的季节动态一致（图1、2，表1）。本研究与亚热带的马尾松林（刘惠等，2008）、中亚热带森林（黄志宏等，2016）、鼎湖山马尾松林、混交林和季风常绿阔叶林（莫江明等，2006）的研究结果一致；热带地区的西双版纳热带季节雨林和橡胶林（Zhou et al.，2021a；严玉平，2006）的土壤CH4的吸收也表现出相似的季节变化规律，即干季高于雨季。（2）同时这也可能是因为该区域全年土壤温度均在 20 ℃以下，且并未达到微生物活跃温度以上（Fang et al.，2010；丁维新等，2003；邓湘雯等，2012），而全年的土壤含水量（CV=19.59%）变幅小于土壤温度（CV=30.93%），致使在低温条件下调节CH4生产与氧化的微生物活性更容易受到土壤含水量的调节。（3）在季节差异上，干季土壤含水量（CV=18.23%）的变幅高于雨季（CV=12.00%），且平均土壤含水量较低，致使其波动对CH4通量产生较大的影响，尤其是在干季的2—4月（图2b），土壤CH4通量的变化幅度也与土壤含水量存在一致的波动变化特点（图1，图2b），这也体现在干季土壤含水量对土壤CH4通量的解释率高于雨季（干季，r2=86.11%；雨季，r2=57.19%）。本研究也表明，土壤含水量是调控该区域土壤CH4通量的主导因子，干季受土壤含水量的调控更显著，随着土壤含水量的增加，土壤CH4通量降低。

影响CH4通量的主要因子是温度或土壤含水量（表4），但是土壤含水量对土壤CH4通量的影响比温度大（刘惠等，2008），这也被本研究证明。这可能与本研究点的产甲烷菌与氧化菌的季节活跃程度的差异有关（Curry，2007）。对于干季来说，本研究中干季（图1、表1）土壤5 cm 温度低于阈值温度（12.35 ℃），随着土壤温度升高并逐渐接近温度阈值，甲烷氧化菌活性增强，较低的土壤含水量有利于气体的扩散和氧化，干季的 CH4通量(−0.17±0.06) mg·m−2·h−1高于雨季 (−0.10±0.03)mg·m−2·h−1，且干季土壤含水量（86.11%）对 CH4通量变化的解释率显著较高（P<0.001）。因此，可以推断较低的土壤含水量有利于CH4氧化，并随着土壤含水量的增加 CH4通量减少（Fang et al.，2010），如图1中3、4月CH4汇最大。对于雨季来说，雨季的土壤含水量 (37.66%±2.28%) 高于干季(28.42%±5.18%)，雨季土壤含水量最高的7—9月的CH4通量为 −0.07 mg·m−2·h−1，低于平均值(−0.13±0.05) mg·m−2·h−1。加之该观测时期土壤温度（18.17 ℃）高于阈值温度（12.35 ℃），土壤氧化能力降低，而高含水量的土壤减慢了 CH4和O2从大气向地下部分的传输速度（Castro er al.，1995），减少土壤中甲烷氧化菌的底物供应（王全成等，2019），雨季高温高湿的水热条件不利于 CH4的氧化，因此低于干季时的CH4通量，雨季的土壤含水量对土壤CH4通量的解释率仅为（57.19%），但仍占主要地位。这表明土壤CH4的高氧化仍需要适宜的温度和水分条件。

土壤CH4排放和吸收是土壤碳生物地球化学循环的重要过程，在森林与土壤碳收支过程中占有重要的地位。在未来降水格局变化的情景下，该生态系统土壤CH4通量对区域气候变化带来水热条件变化的响应，将影响CH4对该森林生态系统碳收支的影响。因此，随着温度升高和土壤含水量的变化，哀牢山亚热带森林土壤CH4通量的变化如何，仍需结合野外原位增温与控水实验平台进行监测。虽然本研究已明确了哀牢山亚热带常绿阔叶林CH4通量的季节动态、主导因子及在该森林生态系统碳收支中的地位，但仍需结合同位素与微生物技术进一步探明高碳、不同的水热环境下土壤CH4的氧化反应和微生物过程，进一步探讨在气候变化情景下哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤 CH4通量的长期变化特征、CH4生产与氧化的微生物机制和对气候变化的响应。

4 结论

综上所述，哀牢山亚热带常绿阔叶林土壤为CH4的汇，年通量为 (−11.79±0.001) kg·hm−2·a−1，在 20年时间尺度上，其全球增温潜势相当于该森林生态系统全年的净生态系统生产力的10.60%，相当于增加了该森林生态系统的碳汇能力。干季的CH4吸收通量高于雨季，土壤含水量对该研究区土壤CH4通量起主导作用。干季低的土壤含水量和低于阈值的土壤5 cm温度的共同作用下，干季的CH4通量高于雨季，干季的土壤含水量对CH4的解释率高于雨季，温度的作用较小。雨季较高的土壤含水量和高于阈值的平均土壤5 cm温度导致土壤CH4吸收通量降低。土壤含水量可用于预测该生态系统土壤CH4通量的变化和CH4汇的强度，进而反映其对该森林生态系统碳汇能力的贡献。

致谢：感谢中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站（简称哀牢山站）对本研究的支持和帮助；特别感谢哀牢山站罗奇先生、全球变化研究组的杨东海先生、依涛香女士及全组老师和同学们在野外与实验室实验和论文撰写过程中给予的帮助；感谢中国科学院西双版纳热带植物园公共技术中心给予样品分析的帮助；感谢中国科学院西双版纳热带植物园的Palingamoorthy Gnanamoorthy博士对英文摘要进行修改。