人工配合饲料池塘养殖翘嘴鳜广清1 号生长模型构建

汪福保，程光兆，董浚键，孙成飞，王 淼，卢迈新，叶 星

（1.佛山市南海区杰大饲料有限公司，广东 佛山 528211；2.中国水产科学研究院珠江水产研究所，广东 广州 510380）

【研究意义】翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）是我国传统的名贵淡水鱼，俗称“桂花鱼”（以下简称鳜鱼），隶属于鲈形目鮨科鳜属。其肉质细嫩丰满，味道鲜美可口，无肌间刺，营养价值高。据《中国渔业统计年鉴2021》数据，2020 年全国鳜鱼养殖产量37.7 万t，比2019 年增长近4 万t。鳜鱼具终身摄食活饵的习性，迄今绝大部分鳜鱼养殖均投喂活饵料鱼。但投喂活饵料鱼存在病害风险高、药残超标等隐患，且饵料鱼成本高，因此近年开始有较多有关配合饲料养殖鳜鱼的尝试，广东于2021 年取得较大突破。但投喂配合饲料模式下的鳜鱼生长、生理参数相关研究仍十分缺乏，不利于鳜鱼饲料养殖的大面积推广。研究人工配合饲料池塘养殖鳜鱼的生长发育规律，可为适应配合饲料喂养的鳜鱼选育和规模化养殖提供参考。

【前人研究进展】生长模型常用于生物的个体生长发育规律研究，关于水产动物生长模型的报道主要集中在鱼［1-4］、虾［5-6］、蟹［7］、贝［8-9］等种类上。在鱼类生长模型中，肖俊等［1］对尼罗罗非鱼生长相关参数进行生长模型构建，得出Logistic、Gompertz 和Bertalanffy 模型均能很好地模拟尼罗罗非鱼生长曲线，其中以Logistic 模型的拟合度最高；郭媛等［2］对美洲红点鲑和白斑红点鲑及其杂交子代幼鱼的生长曲线进行拟合，得出Gompertz 模型最为合适；李军等［3］对网箱养殖唇鱼骨的生长性能与生长模型进行研究，认为Bertalanffy 模型拟合效果最佳；沈永富等［4］研究了长鳍真鲨不同性别的最适模型，结果表明Bertalanffy 模型为总体观测数据的最适模型，雄鱼以Bertalanffy 模型最佳，而雌鱼以Gompertz 模型最佳。已有研究表明，鱼类最适生长模型受品种［2］、规格［10］、放养密度［10］、环境［1,11］及性别［4］等因素影响。有多位学者比较了实验室条件下翘嘴鳜、杂交鳜投喂配合饲料和活饵的形体参数和生长情况［12-14］，大部分结果显示，投喂配合饲料的鳜鱼长速、肥满度低于投喂活饵鳜鱼，而脏体指数、肝体指数高于投喂活饵鳜鱼。投喂饲料或活饵鳜鱼肌肉氨基酸组成差异不显著而脂肪酸组成差异显著［12］，表明饲料或活饵对鳜鱼的形体参数、生长性能、营养组成方面会产生不同影响。目前有关在池塘养殖条件下投喂配合饲料对翘嘴鳜形体参数、生长模型的研究尚未见报道。【本研究切入点】翘嘴鳜广清1 号是由中国水产科学研究院珠江水产研究所经过连续4 代选育的鳜鱼新品种，选育群体平均增重率比对照显著提高16.3%［15］。采用数学模型研究池塘养殖模式下使用人工配合饲料养殖广清1 号（以下简称饲料鳜）的生长过程和发育变化规律，对发展饲料鳜养殖具有重要意义。【拟解决的关键问题】本研究对一个生产周期不同月龄饲料鳜的形体参数和生长性能进行测定，应用 Logistic、Gompertz、Bertalanffy 等3 种非线性模型对其体重和体长进行生长模型构建，探讨其生长的规律性变化，旨在为饲料鳜的育种研究和规模化养殖提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用鱼来自翘嘴鳜广清1 号选育群体。试验池塘为土塘，面积1 667.5 m2，平均水深2.5 m。2021 年6 月放入规格16.7 g/尾经驯化的鳜鱼苗15 000 尾。试验地点在广东省佛山市三水区大塘镇莘田村合洋水产养殖基地内，养殖水体为河水，水质符合国家渔业用水标准，水温在25～32℃之间。试验时间为2021 年7—11 月，试验期间投喂佛山市南海区杰大饲料有限公司生产的鳜鱼专用膨化配合饲料（含水分8.51%、粗蛋白52.62%、粗脂肪12.51%、粗灰分13.35%、钙4.23%、总磷2.21%、赖氨酸4.26%、蛋氨酸1.47%）。

1.2 试验方法

幼鱼阶段（体质量100 g 以下）每天按体质量的4%～6%分3 次投喂鳜鱼专用膨化配合饲料；中鱼阶段（体质量100～400 g）每天按体质量的2%～4%分2 次投喂；大鱼阶段（体重400g 以上）每天按体质量的1%～2%分2 次投喂。具体投喂量根据天气、水质、鱼的摄食状态等灵活调整。每天检测水温、溶解氧，每2 天检测1 次水体的pH、氨氮、亚硝酸盐、透明度等指标，如发现异常及时通过施加水质或底质改良剂或益生菌等进行调控。养殖过程每30 d 打样称量、解剖。每次在早上喂鱼前在投料台附近使用抛网打样，随机取30 尾鱼，使用电子天平称量体质量、内脏质量、肝脏质量、肠系膜脂肪质量和肠胃质量，使用游标卡尺测量体长参数。

采用SPSS 19.0 统计软件对试验数据进行单因子方差分析（One-way ANOVA）。选用Logistic、Gompertz 和Bertalanffy 等3 种动物生长模型拟合饲料鳜不同月龄的体重和体长性状，建立生长模型，计算拟合度（R2），根据拟合度评价生长模型的拟合效果。同时计算出各种模型的拐点体质量/体长、拐点月龄和最大月增重/增长等参数，并对实测值与模型预测值进行卡方检验和偏相关分析。参数计算方法：

变异系数(CV，%)=SD×100/W

绝对增重(WG，g)=W2-W1

相对增重率(WGR，%)=(W2-W1)×100/W1

绝对增长(WL，g)=L2-L1

相对增长率(WLR，%)=(L2-L1)×100/L1

肥满度(CF，g/cm3)=W×100/L3

脏体指数(VSI，%)=WO×100/W

肝体指数(HIS，%)=WL×100/W

脂体指数(MFI，%)=WMF×100/W

肠胃体指数(ISI，%)=WIS×100/W

3 种预测模型分别为：

Logistic 模型W(L)t=A/(1+Be-kt)

Gompertz 模型W(L)t=Ae-bexp(-kt)

Bertalanffy 模型W(L)t=A(1-Be-kt)3

式中，SD为各取点数据的标准差；W、W1、W2分别为各取样点以及相邻两个取样点的平均体重；L、L1、L2分别为各取样点以及相邻两个取样点的平均体长；WO、WL、WMF、WIS分别为各取样点内脏重、肝脏重、肠系膜脂肪重、肠胃重；W(L)t为t时的体重（体长）预测值；A、B、k 分别为极限生长量、调节参数、瞬时相对生长率。

2 结果与分析

2.1 不同月龄饲料鳜的体重和体长

养殖过程中，饲料鳜体质量、体长随月龄增长的情况如表1 所示。由图1 可见，养殖过程中饲料鳜5 月龄的绝对增重最大，3 月龄的绝对增长最大；相对增重率、相对增长率的最大值则分别出现在3 月龄和2 月龄，表明在养殖前期饲料鳜趋向于体长的生长，中后期则趋向于体质量的生长。养殖至5 月龄时成活率约为92%，损失的部分主要由于饲料鳜自相残杀所致。

图1 饲料鳜绝对增重（长）与相对增重（长）率Fig.1 Absolute weight/ length gain and relative weight/ length gain rate of mandarin fish

表1 不同月龄饲料鳜的体质量和体长Table 1 Body mass and body length of mandarin fish at different month ages

2.2 不同月龄饲料鳜的主要形体参数

由表2 可知，饲料鳜的内脏质量、肝脏质量、肠系膜脂肪质量和肠胃质量均随月龄显著增大。形体参数中肥满度、脏体指数、脂体指数随月龄呈上升趋势，肝体指数和肠胃体指数则呈下降趋势。整体来看，5 月龄成鱼与1 月龄、2 月龄幼鱼的形体参数有显著差异。

表2 不同月龄饲料鳜的主要形体参数Table 2 Morphological indexes of mandarin fish at different month ages

2.3 饲料鳜生长模型的构建

通过Logistic、Gompertz 和Bertalanffy 等3 种模型得到饲料鳜的体质量和体长性状拟合参数。从拟合度（表3、表4）及拟合曲线（图2）可知，3 种生长模型均能很好地模拟饲料鳜的体质量和体长。从拟合度来看，Logistic 模型R2更接近于1，表明其拟合效果更好。用拟合好的3 种生长模型对各月龄饲料鳜的体质量和体长进行预测并与实测值比较，表观上接近实测值的依次为Logistic 模型、Bertalanffy 模型、Gompertz 模型（表5）。进一步对3 种模型的预测值与实测值进行相关性检验（卡方检验和偏相关分析）。将卡方检验中的残差（RES）看作误差的观测值，RES越大则相关性越低；偏相关分析相关系数大于0 表示正相关，越接近1，表示相关性越高；显著性P值越小表示相关性越高，P＜0.05 表示显著相关，P＜0.01 表示极显著相关。从表6 的相关性检验数据可以看出，Logistic 模型体质量预测值与实测值极显著相关，体长预测值与实测值显著相关；Gompertz 模型体质量预测值与实测值显著相关，体长预测值与实测值显著相关；Bertalanffy 模型体质量预测值与实测值不显著相关，体长预测值与实测值相关性不显著。说明在体质量性状上Logistic 模型的预测值与实测值显著相关。综合来看，Logistic 模型更适合作为饲料鳜体质量和体长的生长模型，相对应的体质量和体长生长模型分别为Wt=1230.808/(1+39.666e-0.760t)，R2=0.989；Lt=40.871/(1+3.076e-0.387t)，R2=0.990。体质量生长拐点为4.843 月龄，相应体质量为615.404 g，最大月增重为233.854 g；体长生长拐点为2.093月龄，相应体长为20.436 cm，最大月增长为3.954 cm。

表3 饲料鳜体质量性状3 种生长模型参数预测值Table 3 Estimated values of body mass performance of mandarin fish by three growth models

表4 不同生长模型的饲料鳜体长性状3 种生长模型参数预测值Table 4 Estimated values of body length performance of mandarin fish by three growth models

图2 3 种生长模型对饲料鳜体质量和体长的拟合生长曲线Fig.2 Fitting of growth curve three growth models to the body mass and length of mandarin fish

表5 饲料鳜体质量和体长实测值与预测值的比较Table 5 Comparison between measured values and estimated values for the body mass and length of mandarin fish

表6 饲料鳜体重和体长实测值与预测值的相关性检验Table 6 Correlation test between measured values and estimated values of body mass and length of mandarin fish

3 讨论

3.1 饲料鳜生长性能和形体参数的规律

在理想状态下，正常的动物生长应该表现为体质量（质量维度）和体长（空间维度）的均衡增加；在现实情况中，动物体质量的增加可能源于内脏质量（器官维度）的增加，尤其是肠系膜脂肪、肝脏、性腺等快速增加，导致可食用部分比例减少，因此仅将体质量的增加值作为动物生长性能的依据和健康的判断标准并不全面［16］。本研究从多个维度（质量维度、空间维度、器官维度等）来探索不同月龄饲料鳜的生长变化规律。在体质量和体长生长方面，饲料鳜的绝对增重最大值出现在试验终点，绝对增长出现在3 月龄时，相对增重率和相对增长率则均在4 月龄和5 月龄出现下降。肥满度又称丰满系数，是体现鱼类体质量和体长均衡生长的经典指标，本研究中饲料鳜该指标随着月龄增长，成鱼期明显高于幼鱼期，结合体质量和体长的变化表明在饲料鳜幼鱼期偏向于体长生长，成鱼期偏向于体重生长，这与吉富罗非鱼［17］、铜鱼［18］、大黄鱼［19］、凡纳滨对虾［5］、锦绣龙虾［20］的生长规律相一致。鳜鱼的内脏主要由肝脏、肠、胃、肠脂、性腺等组成，以上各项的质量占内脏重量的80%以上，直接影响到鱼的体型和可食比例（内脏指数）。饲料鳜5 月龄成鱼的内脏指数明显高于1 月龄、2 月龄幼鱼期，内脏组成中肠脂、肠胃占比较高，本试验结束时正处于11 月份，是鱼类为过冬蓄积脂肪的时期，另外性腺也已逐渐成熟，导致肥满度、内脏指数均明显升高。本研究中饲料鳜各取样点的肥满度（2.62～2.90 g/cm3）明显高于班赛男等［12］和曾萌冬等［13］在网箱条件下的研究结果（分别为1.39、1.21g/cm3），脏体指数（8.54%～10.42%）和肝体指数（1.44%～1.90%）则接近曾萌冬等［13］的结果（分别为9.74%和1.68%），但明显高于班赛男等［12］的结果（分别为4.32%和1.15%），试验结果不同主要与饲料鳜的养殖环境、规格大小、饲料营养等因素有关。影响鳜鱼形体参数的因素很多，除了上述因素外还与种苗的种质特性［21］、性别［22］等有关，各种因素对饲料鳜形体参数的影响还需要作进一步研究。

3.2 饲料鳜生长模型的选择

动物生长曲线具有非线性的特点，可反映生物个体发育的变化规律。采用数学模型拟合鱼类生长发育的变化规律，已成为研究鱼类生长发育的基础工作［23］。目前常用的生长曲线模型分为描述渐近生长模型、拐点固定的S 形生长曲线模型和拐点可变的S 形生长曲线模型，并且已有许多生长模型用于水产动物的生长研究中［23］。构建生长模型主要有两类方法，一类是通过耳石［24-27］、鳞片［18］、胃磨［7］、脊椎骨［4］等鉴定年龄，再拟合年龄与体质量、体长的生长模型；另一类是采用生长试验通过定期随机打样测定生长性能进而构建生长模型［1-3］，前者主要用于野生种群的资源状况评估，后者则常见于经济种类的生长性能预测。本研究采用更符合生产实际的一个完整生产周期的试验设计，结果显示选择的3 种生长模型均能较好地拟合饲料鳜体质量和体长的生长，其拟合度都在0.97 以上，但进一步分析比较3 种模型的预测值与实测值，发现Bertalanffy 模型相关性不显著，Logistic 模型和Gompertz 模型相关性显著，Logistic 模型分析得到拐点体质量/体长、拐点月龄、最大月增重/增长更符合生产实际数值，表明Logistic 模型相对更适合用于描述饲料鳜一个生产周期的生长过程，该结果与尼罗罗非鱼［1］、秋刀鱼［26］相一致。研究表明，Bertalanffy 模型适用于唇鱼骨［3］、吉富罗非鱼［17］、铜鱼［18］、鲢［24］、全唇裂腹鱼［25］的生长预测，而Gompertz 模型则适用于澳洲龙纹斑鱼［28］、美洲红点鲑和白斑红点鲑及其杂交子代［2］的生长预测，说明不同鱼类适用的生长预测模型不同。在以往的研究中还发现同一鱼类不同放养规格和密度［10］、不同养殖环境［1,11］、不同性别［4］的研究结果都不完全相同，表明最适生长模型还会受到研究对象生长环境和放养模式等因素影响。因鳜鱼的生活史较长，本研究仅结合生产实际于鳜鱼5 月龄、均重653.06 g 时终止试验，而之后鳜鱼的生长规律以及不同生长环境（网箱、工厂化等）、不同放养模式（放养规格、密度、养殖周期等）和不同性别的生长模型还需要进一步研究确定。

4 结论

本研究显示Logistic 模型比较适合对本试验条件下土塘养殖的饲料鳜进行生长预测。构建的体质量和体长生长模型分别为Wt=1230.808/(1+39.666e-0.760t)，R2=0.989；Lt=40.871/(1+3.076e-0.387t)，R2=0.990。体质量生长拐点为4.843 月龄，相应的体质量为615.404 g，体长为20.436 cm。本试验也研究了饲料鳜不同月龄的肥满度、脏体指数、肝体指数、脂体指数、肠胃体指数等形体参数的变化规律。本研究所建立的生长模型可应用于实际生产中对饲料鳜的生长情况进行预测，根据其不同阶段的生长变化规律确定饲料鳜的投喂策略、营养标准、出售方案等，以满足不同阶段的生长发育需求，挖掘生长潜力，实现饲料鳜养殖经济效益最大化。