不同香蕉品种苗期钾效率差异性分析

陈文亮， 王明元， 李雨晴， 林萍， 陈科霖， 刘建福

(1. 华侨大学 园艺科学与工程研究所， 福建 厦门 361021；2. 华侨大学 化工学院， 福建 厦门 361021)

钾(K)是植物生长发育过程中必需的3大营养元素(氮、磷、钾)之一，也是植物体内含量最多的金属元素[1].钾离子参与植物的生长发育和生理代谢，在提高作物产量、品质和抗性过程中有重要的作用[2-4].香蕉(芭蕉属Musa)是喜钾植物，缺钾会显著影响香蕉的根系生长、植株干质量、钾质量比和光合作用.我国香蕉主产区处于热带、南亚热带地区，土壤普遍缺钾，如海南省50%的土壤中速效钾质量比较低，供钾能力差[5].然而，果农并未依据香蕉品种的钾效率精准施用钾肥，造成钾肥的浪费及土地肥料过载.因此，香蕉品种钾效率基因型的筛选、评价至关重要，是解决土壤缺钾问题的有效途径之一[6-7].

目前，学者已对钾效率基因型在多种植物中的筛选展开一些研究.吴宇佳等[8]通过钾效率系数、钾质量比和干质量等指标，从16个香蕉品种中筛选出4种钾高效基因型品种，分别为‘广东粉蕉’‘泰蕉’‘牛角蕉’‘粉蕉’ .John等[9]对83个木薯品种进行研究，通过块茎产量、块茎性状、植株干物质率、植株钾质量比、植株生物特征等差异，筛选出6个钾高效基因型品种.姜存仓等[10]发现与棉花钾低效基因型相比，棉花钾高效基因型在低钾条件下的生长状况优势更加明显.Khan等[11]采用浓度分别为0.3，3.0 mmol·L-1的营养液，研究6个小麦基因型钾吸收效率的差异.张宁等[12]发现在相同的供钾水平下，钾高效基因型水稻的根系干质量、根体积、根总吸收面积均大于钾低效基因型水稻.此外，关于甘蔗[13]、玉米[14]、大麦[15]等作物的钾效率研究也有报道.基于此，本文以国内主栽的8个香蕉品种为材料，设计低钾(LK)和正常钾(NK)水培试验，对不同香蕉品种苗期钾效率的差异性进行分析.

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为国内主栽的8个香蕉品种.供试香蕉品种的相关资料，如表1所示.

表1 供试香蕉品种的相关资料Tab.1 Relevant data of tested banana varieties

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 在华侨大学园艺专业温室进行香蕉幼苗水培试验.选择生长基本一致的四叶期组培苗，经炼苗后，洗净根部的营养液，移栽至塑料箱，用定植棉和定植杯固定，塑料箱连接通气泵.试验装置，如图1所示.

图1 试验装置Fig.1 Experiment equipment

为了使幼苗更好地生长，先用完全营养液预培养2周.营养液钾均用 K2SO4配制，其他养分与1/2改良霍格兰营养液相同，营养液一周一换.1/2改良霍格兰营养液母液配方，如表2所示.表2中：ρ为母液中化合物的质量浓度；Vn为配置30 L营养液所需的母液体积.

表2 1/2改良霍格兰营养液母液配方Tab.2 1/2 improved Hogland nutrient mother liquor formula

一周后，开始进行钾元素处理，设低钾(c=0.25 mmol·L-1)和正常钾(c=2.50 mmol·L-1)2种钾水平，每个浓度处理20棵组培苗.种植位置采用随机区组实验设计，试验处理30 d后采样，每个处理随机采6棵苗用于测定数据.

1.2.2 株高 用直尺测量植株从茎基部到最新展开叶的距离.

1.2.3 植株干质量 对地下部和地上部分别取样，在105 ℃下杀青15 min后，在80 ℃下烘干24 h，称质量、磨粉，以备钾质量比的测定.

1.2.4 叶绿素质量比 参照文献[16]的方法，分别测定提取液在665，649 nm的吸光度，叶绿素质量比的单位为mg·g-1.

1.2.5 根系指标 根体积采用排水法测定，根总吸收面积和根总活跃吸收面积采用甲烯蓝法测定[17].

1.2.6 钾质量比 称取节1.2.3中的植株干样，用1 mol·L-1的HCl浸提24 h，震荡1 h，经定性滤纸过滤，采用Optima 7000DV型电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)测定滤液的钾质量比.ICP-OES的工作条件：功率为1 300 W；等离子体气流量为15 L·min-1；载气流量为0.8 L·min-1；辅助气流量为0.2 L·min-1；试样流量为1.5 mL·min-1；读数延时时间为30 s；检测波长为766.49 nm；轴向观测.钾标准溶液(GSB 04-1773-2004)质量浓度为1 000 mg·L-1，分别吸取0，0.5，1.0，1.5，2.0，2.5 mL的钾标准溶液，定容至50 mL，配成质量浓度分别为0，10，20，30，40，50 mg·L-1的校准溶液.

1.2.7 地上部钾效率系数 地上部钾效率系数(KUE)可体现植株的耐低钾能力，地上部钾效率系数越大，植株耐低钾能力越强.地上部钾效率系数的计算公式为KUE=mLK/mNK.上式中：mLK为低钾处理的植株地上部干质量；mNK为正常钾处理的植株地上部干质量.

1.3 数据分析

采用SPSS 25.0软件进行方差分析，通过Excel 2010作图，多重比较方法采用最小显著性差异(LSD)法(P<0.05).

2 实验结果与分析

2.1 不同钾水平处理对株高、干质量、叶绿素质量比的影响

不同钾水平处理对株高、干质量(地上部干质量、地下部干质量、整株干质量)、叶绿素质量比的影响，如图2～4所示.图2～4中：h为株高；ms，mr，mp分别为地上部干质量、地下部干质量和整株干质量；不同的字母表示显著性差异，P<0.05.

图2 不同钾水平处理对株高的影响 (a) 地上部干质量 Fig.2 Influence of different potassium levels treatment on plant height

(b) 地下部干质量 (c) 整株干质量图3 不同钾水平处理对干质量的影响Fig.3 Influence of different potassium levels treatment on dry weight

图4 不同钾水平处理对叶绿素质量比的影响 Fig.4 Influence of different potassium levels treatment on chlorophyll mass ratio

由图2～4可得以下4个结论.

1) 低钾处理的香蕉苗干质量和叶绿素质量比均低于正常钾处理.

2) 低钾处理的香蕉苗均出现不同程度的缺钾症状.在同一品种中，相较于正常钾处理，低钾处理的香蕉苗株高降低，‘桂蕉1号’‘红蕉’和‘南天黄’的株高分别下降了6.14%，7.06%，14.00%，无显著性差异，受低钾影响较少，其他品种株高下降了10.62%～25.63%，均有显著性差异，受低钾影响显著.

3) 在不同钾水平处理情况下，‘金粉1号’的干质量均为最大，而‘南天黄’的干质量均为最小.相较于正常钾处理，经低钾处理的‘巴西蕉’和‘桂蕉1号’地上部干质量分别下降55.56%和3.25%，而‘红蕉’和‘桂蕉6号’地下部干质量分别下降53.67%和3.57%；而相较于正常钾处理，低钾处理的‘巴西蕉’和‘桂蕉1号’整株干质量分别下降52.57%和5.25%，‘南天黄’和‘巴西蕉’受低钾影响最为明显，缺钾症状最为严重.

4) ‘巴西蕉’和‘南天黄’的叶绿素质量比分别为经正常钾处理和低钾处理的最低值，‘金粉1号’叶绿素质量比均为最高值，但其不同钾水平处理无显著性差异，其他品种均有显著性差异.其中，相较于正常钾处理，经低钾处理的‘广东粉蕉’‘南天黄’的叶绿素质量比分别下降了46.50%和41.22%.

2.2 不同钾水平处理对根系指标的影响

不同钾水平处理对根系指标(根体积、根总吸收面积、根总活跃吸收面积)的影响，如图5所示.图5中：V为根体积；St为根总吸收面积；Sa为根总活跃吸收面积.由图5可得以下4个结论.

(a) 根体积

(b) 根总吸收面积 (c) 根总活跃吸收面积图5 不同钾水平处理对根系指标的影响Fig.5 Influence of different potassium levels treatment on root indexes

1) 低钾处理的香蕉苗根系指标均低于正常钾处理，在同一处理中，‘金粉1号’各项根系指标均最高，‘南天黄’的根体积最小，‘巴西蕉’的根总吸收面积和根总活跃吸收面积最小.

2) 正常钾处理的根体积大于低钾处理，二者变化趋势一致，不同品种之间存在显著的基因型差异，正常钾处理和低钾处理的‘金粉1号’根体积分别比‘南天黄’高137.5%，225.0%，差异显著.

3) 低钾处理的‘金粉1号’根总吸收面积比正常钾处理仅下降0.66%，几乎未受低钾影响；‘桂蕉1号’的根总吸收面积受低钾影响明显，较正常钾处理下降了44.7%；低钾处理的‘巴西蕉’‘南天黄’分别比正常钾处理下降了45.11%，55.49%，受低钾影响明显；正常钾处理和低钾处理的‘金粉1号’的根总吸收面积分别比‘巴西蕉’高224.33%，520.35%，差异极显著.

4) 正常钾处理的根，其总活跃吸收面积大于低钾处理，经正常钾处理和低钾处理的‘金粉1号’根的总活跃吸收面积分别比‘巴西蕉’高237.75%，648.66%；而经低钾处理的‘金粉1号’‘桂蕉6号’根总活跃吸收面积分别比正常钾处理下降了0.30%，2.15%，且其他品种均有较大降幅，低钾处理的‘巴西蕉’‘广东粉蕉’‘南天黄’分别比正常钾处理下降了55.02%，58.59%，30.00%.

2.3 不同钾水平处理对钾质量比和地上部钾积累量的影响

不同的钾水平处理对钾质量比(地上部钾质量比、地下部钾质量比)、地上部钾积累量的影响，如图6所示.图6中：ws(K)，wr(K)分别为地上部钾质量比和地下部钾质量比；ma(K)为地上部钾积累量.由图6可得以下4个结论.

(a) 地上部钾质量比

(b) 地下部钾质量比 (c) 地上部钾积累量图6 不同钾水平处理对钾质量比和地上部钾积累量的影响Fig.6 Influence of different potassium levels treatment on potassium mass ratio and aboveground potassium accumulation

1) 正常钾处理的地上部钾质量比大于低钾处理，不同香蕉品种的地上部钾质量比差异不明显，地下部钾质量比和地上部钾积累量均有显著性差异.

2) 正常钾处理中，‘桂蕉1号’的地上部钾质量比最高，‘威廉斯’的地上部钾质量比最低；低钾处理中，‘巴西蕉’的地上部钾质量比最高，‘红蕉’的地上部钾质量比最低.

3) 正常钾处理的香蕉苗，其地下部钾质量比大于低钾处理.两种钾水平处理的‘桂蕉1号’地下部钾质量比均为最高，其正常钾处理和低钾处理的地下部钾质量比分别比‘广东粉蕉’‘红蕉’高80.67%，99.24%.

4) 正常钾处理的地上部钾积累量大于低钾处理，正常钾处理和低钾处理的‘金粉1号’分别比‘南天黄’高222.47%，305.32%.

2.4 香蕉苗期的钾吸收效率系数

不同香蕉品种的地上部钾效率系数，如图7所示.由图7可知：8个香蕉品种的地上部钾效率系数区间为0.44～0.97，最高值与最低值相差54.6%；地上部钾效率系数较小(0.4～0.6)的品种为‘巴西蕉’和‘桂蕉6号’；地上部钾效率系数居中(0.6～0.8)的品种为‘广东粉蕉’‘红蕉’和‘南天黄’；地上部钾效率系数较大(0.8～1.0)的品种为‘金粉1号’‘桂蕉1号’和‘威廉斯’；‘桂蕉1号’‘金粉1号’的地上部钾效率系数分别比‘巴西蕉’高120.45%，96.40%.

图7 不同香蕉品种的地上部钾效率系数 Fig.7 Aboveground potassium efficiency coefficients of different banana varieties

3 结果与讨论

以国内主栽的8个香蕉品种为材料，通过水培试验，对不同香蕉品种苗期钾效率的差异性进行分析.初步确定‘金粉1号’‘桂蕉1号’为钾高效基因型；‘威廉斯’‘广东粉蕉’‘桂蕉6号’‘红蕉’为钾中效基因型；‘南天黄’‘巴西蕉’为钾低效基因型.

干质量是筛选钾效率基因型的首要指标[8，18-19].文中试验结果表明，低钾处理对不同香蕉品种的株高影响并不显著，在低钾条件下，‘金粉1号’和‘桂蕉1号’的干质量较高，‘南天黄’和‘巴西蕉’的干质量较低，其他品种属于中间类型.‘金粉1号’和‘桂蕉1号’属于钾高效基因型，‘南天黄’虽然受低钾影响较小，但干质量很小，可归为钾低效基因型，‘巴西蕉’受低钾影响较大，也可归为钾低效基因型.‘广东粉蕉’和‘桂蕉6号’虽然受低钾影响较大，但低钾条件下的干质量较高，故未归为钾低效基因型.

缺钾会在一定程度上影响植株的光合作用，叶绿素质量比是体现光合作用强弱的一个重要指标[20-22].文中试验结果表明，‘广东粉蕉’受低钾影响最大，低钾处理的叶绿素质量比比正常钾处理下降了46.50%，‘巴西蕉’和‘南天黄’的叶绿素质量比分别为正常钾处理和低钾处理的最低值，这说明低钾处理明显影响了‘广东粉蕉’的光合作用，而‘南天黄’和‘巴西蕉’的耐低钾能力也较弱.

根是植物吸收营养物质的重要器官，根系指标的差异一定程度上反映了植株营养吸收能力的差异[23-27].文中试验结果表明，‘金粉1号’各项根系指标均为最高，几乎不受低钾处理的影响，进一步说明‘金粉1号’为钾高效基因型.‘桂蕉1号’的根总吸收面积受低钾影响较为明显，较正常钾处理下降了44.7%，但其根体积、根总吸收面积、根总活跃吸收面积较大，故仍将其归为钾高效基因型.‘巴西蕉’和‘南天黄’的根系指标较低，且受低钾条件影响明显，进一步说明其为钾低效基因型.综上所述，钾高效基因型品种的根系指标较高，均受低钾影响较小，除‘桂蕉1号’的根总吸收面积下降明显外，钾低效基因型品种的根系指标较低，且受低钾影响明显.

钾质量比、地上部钾积累量和地上部钾效率系数是衡量植物钾吸收效率的重要指标[28-31].文中试验结果表明，8个香蕉品种的地上部钾质量比差别不大，地下部钾质量比差异明显.‘广东粉蕉’地下部钾质量比虽受低钾影响不明显，但其值较低.‘威廉斯’‘红蕉’‘南天黄’‘桂蕉1号’和‘巴西蕉’地下部钾质量比受低钾影响明显，但‘桂蕉1号’地下部钾质量比在两种处理中均为最高值，‘红蕉’地下部钾质量比下降最为明显，下降了62.3%.8个香蕉品种的地上部钾积累量受低钾影响明显，‘金粉1号’‘桂蕉6号’‘桂蕉1号’和‘广东粉蕉’的地上部钾积累量较大，‘南天黄’和‘巴西蕉’的地上部钾积累量较小.王为木等[32]发现水稻在同等供钾条件下，地上部钾效率系数越高，耐低钾能力越强，在缺钾条件下对钾的吸收能力越强.吴宇佳等[8]根据地上部钾效率系数，将16个香蕉品种分为3种基因型，钾效率较低基因型(3个)、钾效率中等基因型(9个)、钾效率较高基因型(4个).文中试验结果表明，‘桂蕉1号’‘金粉1号’‘威廉斯’地上部钾效率系数较大，‘广东粉蕉’‘红蕉’‘南天黄’地上部钾效率系数居中，‘巴西蕉’‘桂蕉6号’地上部钾效率系数较小.虽然‘威廉斯’的地上部钾效率系数较大，但其钾质量比和钾积累量较低，因此，不能归为钾高效基因型，只能归为钾中效基因型；虽然‘桂蕉6号’的地上部钾效率系数较小，但低钾条件下植株的干质量、钾积累量较大，因此，将其归为钾中效基因型；虽然‘南天黄’的地上部钾效率系数居中，但众多生理指标均为最低，故将其归为钾低效基因型.

综上所述，不同香蕉品种在干质量、叶绿素质量比、钾质量比、根系指标等方面存在一定的差异，钾高效率基因型品种在低钾处理时受到的影响较小.将8个国内主栽香蕉品种初步分为3种钾效率基因型，‘金粉1号’‘桂蕉1号’为钾高效基因型；‘威廉斯’‘广东粉蕉’‘桂蕉6号’‘红蕉’为钾中效基因型；‘南天黄’‘巴西蕉’为钾低效基因型.然而，文中试验仅为苗期生理层面的筛选，今后还将从分子层面筛选出钾高效基因型的香蕉品种，挖掘植物自身的营养吸收潜力，降低钾肥使用量，减少对环境的污染.