林下灌木对乔木幼苗建植过程影响研究

韩瑜　李君勇

摘要：幼苗建植过程是植物生活史中最脆弱阶段，决定了整个生态系统的演替方向。林下灌木能够改变乔木幼苗的微生境，進而影响其建植过程，但是其中的作用机理尚不明晰。本研究以亚热带常绿阔叶林为研究对象，选择3 种不同演替阶段的优势乔木幼苗，将其移栽到3 种典型灌木物种的冠层下生长，监测灌木影响乔木幼苗建植过程的正负效应，并量化对比这种效应在不同的灌木-乔木幼苗组合间是否存在显著差异。实验结果表明，不同演替阶段的优势乔木幼苗成活率存在显著差异，先锋物种马尾松在当前栖息地所在的生境中已不能完成幼苗建植过程，过渡物种藜蒴和优势物种荷木均能顺利建植;林下层物种省藤能够显著降低3 种乔木幼苗的成活率，九节和瓜馥木对幼苗的建植过程没有显著影响;灌木能够改变幼苗的微生境，但尚未达到显著水平。省藤对乔木幼苗的负效应主要由地下途径介导，可能是化感作用途径。研究结果证实不同灌木对不同演替阶段的乔木幼苗效应不一致，地下途径的效应可能要大于地上途径。

关键词：幼苗建植;微生境;种间效应;地上-地下途径;环境因子

中图分类号：S723.1文献标志码：A

0 引言

幼苗建植是指植物生活史中从种子萌发到成为成熟个体的这一过程。作为植物生活史的初期阶段，幼苗的存活极大的依赖其微生境，也是幼苗生活史中生存风险最大的阶段。许多内在和外在的因素都会对幼苗建植过程产生一定有利或不利的影响[1]，其中外在的因素主要体现在生境中的环境因子及幼苗与相邻物种的相互作用上。

幼苗与相邻物种间的相互作用一直是物种更新与植被演替领域的核心问题之一[2]。上世纪有关该领域的研究主要集中在物种间的负相互作用问题上[3];然而近年来，全球气候变化的不断加剧使得生境胁迫增强，研究人员发现物种间不仅存在着如种间竞争等负相互作用，而且还存在着如护理效应等正相互作用[4] 。对于植物来说，一方面，生境内单位面积的资源是有限的，不同植物个体为了提高自身的适合度会对水分、光照和土壤养分等限制性资源进行竞争（competition effect）[5]，来最大程度的完成其生活史;另一方面，植物个体间还存在着护理效应（nurse effect），尤其是在一些受环境胁迫较严重的生境中，冠层较大的植物可以为幼苗（同种或异种）提供一个良好的初期生长环境，保护幼苗免受高温、干旱或强风的威胁[6]，这两种效应的共同作用在很大程度上决定了生态系统的演替方向和动态平衡。

理解和构建森林生态系统中乔木幼苗建植机制能够为退化森林恢复政策的制定提供科学依据。例如，在退化森林生态系统的重建过程中，传统的观点曾认为灌木是乔木幼苗的资源竞争者而被人为的移除或者焚烧，从而为新移植的乔木幼苗提供一个没有种间竞争的“理想生境”;然而最新的研究发现，在某些生境下，林下灌木的存在能够显著提高乔木幼苗的成活率[6]，潜在的机制可能是受到严重胁迫的生境中，物种间的护理效应强度要高于竞争效应[7]。基于此，阐明林下灌木如何影响乔木幼苗建植过程的机制就尤为必要。

据第八次全国森林资源清查的结果显示，我国森林覆盖率仅为21.63%，远低于全球31%的平均水平。现有林地质量较好的仅占10%，出现退化迹象的多达54%[8-9]。本研究拟以亚热带常绿阔叶林为研究对象，通过选择不同的乔木物种幼苗移栽到不同的典型灌木物种冠层下，来监测灌木对乔木幼苗建植过程的效应;依据灌木移除和幼苗根部隔离两种处理方式来分别改变幼苗生境中的地上或地下环境因子，尝试阐明灌木影响乔木幼苗建植过程的地上-地下作用途径，进而揭示林下灌木对乔木幼苗建植过程的影响机制，给退化森林生态系统结构和功能的恢复提供理论基础，同时也为森林生态系统恢复政策的确立提供指导依据。

1 研究内容和方法

1.1 研究地点

本研究在中国科学院鼎湖山森林生态系统定位研究站（DHS）进行。鼎湖山站位于广东省鼎湖山国家级自然保护区内，地处南亚热带，地理坐标北纬23°09′～ 23°11′，东径112°30′～ 112°33′。属南亚热带季风气候，年均温度20.9℃，年均降雨量约为2 000 mm。本项目在该实验地点选择的森林植被类型为亚热带常绿阔叶林。1.2 物种选择

本研究选择实验样地分布最广泛的三种灌木物种作为典型灌木，选择三种不同演替时期的优势乔木幼苗物种，具体分别为：

灌木：九节（Psychotria rubra）、瓜馥木（Fissistigmaoldhamii）、省藤（Calamus simplicifolius）（注：省藤为藤本植物，因其冠部与灌木相似，且在实验区内分布极为广泛，所以也被选择和认作本实验区的优势灌木）。

乔木幼苗：先锋种马尾松（Pinus massoniana） 、过渡种藜蒴（Cryptocarya concinna）、当前优势种荷木（Schi⁃ ma superba）。

3种典型灌木和3 种优势乔木组合成9 种灌木-乔木物种配对模式，多种灌木-乔木配对模式能够更好的检验灌木在乔木幼苗建植过程中的效应是否受到了种间差异的调节，得出较为可靠的研究结论。

1.3 实验设计

为阐明林下灌木如何影响乔木幼苗建植过程的机制，课题组设计了一个包含9 种灌木-乔木物种配对模式的幼苗移栽实验，再辅以去除/保留灌木、有/无 PVC管幼苗根部隔离2 类处理，组成一个包含4 种处理方式的析因设计实验（图1） 。 4种实验处理方式分别为保留灌木+PVC 管幼苗根部隔离、保留灌木+无 PVC 管幼苗根部隔离、去除灌木+PVC 管幼苗根部隔离、去除灌木+无 PVC 管幼苗根部隔离（如图2所示）。每个处理样方内设置9 种灌木-乔木幼苗配对模式，每种灌木-乔木配对模式下移栽10株乔木幼苗，每种处理方式设置4 个重复样区，共计设置16个实验样方，选择143株典型灌木，移栽1430株乔木幼苗（图1） 。从2018年各实验区生长季开始，每3 个月进行1 次幼苗成活率调查，同时进行空气温度、空气湿度、有效光合辐射、土壤温度、土壤含水量等指标的测量，每年生长季末期进行土壤理化参数、土壤中生物因子参数以及部分幼苗个体生长状况的测量，实验期共计2 n。

实验设计说明：实验处理分别为保留灌木+PVC 管幼苗根部隔离（A） 、去除灌木+PVC 管幼苗根部隔离（ B） 、保留灌木+無 PVC 管幼苗根部隔离（C）、去除灌木+无 PVC 管幼苗根部隔离（D） 。实验区灌木个体于2018年生长季末期进行选择并标定，乔木幼苗选择在实验站培育或购买，乔木幼苗移栽到灌木下放置的 PVC 管中，PVC 管深入地面的深度根据不同灌木的根部深度来确定，确保 PVC 管内幼苗的根部和灌木的根部不接触。处理 C 和处理D 相比较，可以得出灌木对乔木幼苗建植过程的总体效应;处理A 和处理 C 相比较，可以得出灌木通过改变幼苗生境中地下环境因素（地下途径）影响乔木幼苗建植过程的效应;处理A 和处理 B 相比较，可以得出灌木通过改变幼苗生境中地上环境因素（地上途径）影响乔木幼苗建植过程的效应;处理B 和处理 D 相比较，可以得出 PVC 管的设置是否影响了乔木幼苗建植过程。

1.4 数据处理

为了消除测量时间对土壤温度、湿度和有效光合辐射等环境因子的影响，所有环境因子的数据与对照区数据的比率作为生境的有效因子值。采用重复测量方差分析验证灌木对幼苗建植过程的效应，采用混合线性模型验证幼苗建植过程是否受到不同灌木-乔木组合模式的调节，采用 LSD 多重比较来对比不同处理间幼苗成活率和环境因子的统计性差异，采用双因素方差分析来分析移除灌木和 PVC 根部隔离对幼苗成活率的影响。所有统计分析均在 SPSS 21.0软件中进行。

2 实验结果

2.1 不同灌木对乔木幼苗成活率的影响

我们将灌木移除+无 PVC 根部隔离处理作为对照，3 种乔木幼苗的成活率存在显著差异，马尾松幼苗的成活率显著低于藜蒴和荷木幼苗的成活率，藜蒴和荷木幼苗的成活率并无显著差异;并且马尾松幼苗的成活率在幼苗移栽后的6 个月已全部死亡，这说明作为局域群落先锋种的马尾松物种已不能适应此生境，马尾松幼苗由于不能完成建植过程而导致物种在群落中逐渐消失（图3）。

不同灌木下，乔木幼苗的成活率也存在显著性差异。在省藤存在的生境中，各乔木幼苗的成活率均显著低于九节和瓜馥木生境下各乔木幼苗的成活率，这说明省藤能够改变幼苗微生境中的环境因子，进而不利于幼苗的建植过程如图4 所示。

综上所述，作为先锋种的马尾松，由于其幼苗不能完成建植过程，会逐渐在局域群落中被淘汰;省藤的存在，不利于各物种幼苗的建植过程。

2.2 不同处理对乔木幼苗成活率的影响

不同处理下，九节和瓜馥木并未对马尾松、藜蒴和荷木的幼苗成活率产生显著影响，这说明九节和瓜馥木的存在，对3 种乔木幼苗的建植过程并没有影响，呈现中性效应;省藤的存在，会显著降低3 种乔木幼苗的成活率，这说明省藤对乔木幼苗的效应为负效应。有 PVC 管进行根部隔离的处理下，乔木幼苗的成活率显著高于其他处理下的幼苗成活率，这说明省藤对幼苗建植过程的负效应主要通过地下途径介导如图5、图6、图 7所示。结合后续环境因子的变化和目前的文献结果，我们推测具体的途径可能是化感作用。

2.3 不同处理下乔木幼苗微生境环境因子的变化

不同处理下，灌木对乔木幼苗微生境环境因子的影响各不相同，且随着移栽时间的变化而不同，这可能主要由于环境异质性所引起的，并无一个显著的规律。在所有的环境因子中，有效光合辐射受不同处理和不同灌木的影响较大，幼苗的成活率和有效光合辐射并未存在一个显著的相关关系见表1、表2、表3所列。具体影响还要结合后续的土壤理化性质指标分析来确定。

3 讨论

3.1 自然状态下，不同乔木幼苗建植过程主要受生态系统演替阶段限制

乔木更新过程包括种子库波动、种子萌发、幼苗建植、种群壮大与延续等过程，其中幼苗建植部分是整个更新过程中受微环境的影响最大的阶段。本研究以局域群落不同演替阶段的三个优势乔木幼苗作为研究对象，可以系统的研究灌木在局域群落不同演替阶段中的作用。

已有研究证实，在环境胁迫较为缓和的生境中，灌木对乔木幼苗建植过程并没有显著的影响，而且乔木演替和灌木更新是两个相对独立的过程，主要受生境中的环境因子所驱动。在本研究中，灌木并没有广泛影响乔木幼苗微生境中的空气温度、空气湿度、土壤温度、土壤含水量和有效光合辐射等环境因子，乔木幼苗的建植过程可能受整体生境中的环境因子影响。例如，马尾松作为森林生态系统中的先锋种，在群落演替的初期，由于其适应土壤瘠薄、湿度小的环境，可迅速占领整片区域。随着生态系统的演替，马尾松林对土壤的改造作用，能使土壤成为适合于其他常绿阔叶树的生存，随着其他耐阴常绿阔叶树种的入侵，林下有效光合辐射就会不足，造成马尾松幼树、幼苗的死亡，马尾松种群更新不良并随耐阴常绿阔叶树的发展而逐渐衰退。这也就解释了试验区内仅残存为数不多的马尾松大个体，而马尾松幼树、幼苗却难觅踪迹。这是局域群落进化的必然结果，群落演替现存各阶段在空间上的差异也反映了群落在时间上的变化[10]。实质上，引起局域群落中马尾松种群变化的动力是马尾松种群与耐阴常绿阔叶树种群（如藜蒴、荷木）对光资源竞争导致的他疏作用。

3.2 不同灌木对乔木幼苗建植过程的效应不同

稳定的森林群落中，自上至下存在着乔木层、灌木层和草本层。George 和 Bazzaz 研究发现，林下层密集的灌木植物通过改变森林底部的环境条件，可在一定程度上影响木本植物幼苗的发生和定居，减少冠层树种幼苗库的密度，改变物种组成并决定其空间分布，进而影响未来森林群落的组成和结构，被称为森林更新中“生态过滤器”。

本研究的结果表明，九节和瓜馥木作为局域群落的优势灌木，对乔木幼苗的建植过程没有显著的影响，我们推测可能是由于两种原因，第一，局域群落所处的灌木层较为茂密，单独去除一两株灌木并不能显著改变乔木幼苗生活的微生境，地上和地下环境因子更多的受制于大环境的影响，进而未发现显著的统计学效应;第二，所选取的乔木幼苗都具有一定的耐阴性，由于稳定的局域群落结构是由于长期的演替形成的，乔木幼苗自身已完全适应于目前的大环境，在外界环境干扰并不严重的情况下，其建植过程并未受到明显的影响。然而，省藤的存在却显著的降低了三种幼苗的成活率，但幼苗所处的地上环境因子并未出现显著的不同，这说明省藤可能通过地下环境因子改变了幼苗的微生境。在添加 PVC 管根部隔离的处理下，幼苗的成活率得到了显著的提升，在地下环境因子分析结果未知的情况下，我们结合目前所有的文献推测，省藤可能具有某种化感作用，产生了不利于幼苗建植的化学物质，影响其植株附近的所有植物个体生长。

3.3 灌木对乔木幼苗效应的介导途径

所有乔木幼苗并非都能够生长至成熟个体，幼苗的建植过程通常受多种因素的影响。在环境胁迫较为严重的生境中，灌木的存在可以显著改变幼苗所处的微生境，微生境通常又能影响幼苗的存活和发育。在森林群落中，幼苗能否成功建植是维持种群稳定的关键，同时影响物种的分布和数量动态。群落微生境的好坏对于植物幼苗建植至关重要。先前的研究表明，导致植物更新失败的主要原因是植物幼苗与林下草本层及灌木层的资源与空间在竞争过程处于不利地位。一般在灌木植株附近，幼苗的发生数量和种类都与无灌木存在的空斑处不同。在森林群落中，林冠层和灌木层拦截了大量的有效光合辐射，导致幼苗微生境中光照强度较低，幼苗生长速率较慢，抑制作用较强;但对于那些可以在低光照的环境下生长的乔木幼苗来说又是一个有利的生长环境，间接增强了其与喜光物种的竞争优势。

由于亚热带森林群落中，具有较高的温度和降雨量，这些都不是限制当地物种的主要环境因子。局域森林群落具有极高的林冠郁闭度，有效光合辐射就成为了植物生长的主要限制因子。在本研究中，灌木的存在和移除，并没有显著改变乔木幼苗生境中空气温度、空气湿度、土壤温度和土壤含水量，对有效光合辐射的影响也较为有限，所以灌木对幼苗建植过程表现了一个中性效应。但需要注意的是，在地上环境因子没有较大波动的情况下，省藤却显著抑制了乔木幼苗的成活率，采用 PVC 管隔离幼苗的根部与省藤的根部，幼苗的成活率得到了显著的提升。这说明省藤是通过地下途径影响了幼苗的建植过程，但具体是通过改变土壤的理化性质，还是产生了某种化学物质引起化感作用，在目前缺少具体数据的情况下，我们需要进行进一步的分析来确定。

5 结论

（1）作为先锋物种的马尾松由于其幼苗不能完成建植过程而逐渐从局域群落中被淘汰，作为过渡物种和目前优势物种的藜蒴和荷木的幼苗具有较高的建植成功率。（2）灌木对乔木幼苗建植过程的效应并不一致，九节和瓜馥木对乔木幼苗的建植过程呈中性效应，省藤則显著抑制了幼苗的建植过程。（3）灌木对乔木幼苗微生境中地上环境因子无显著的影响，省藤通过地下途径显著影响了乔木幼苗的建植过程。

参考文献：

[1]Fenner M，Thompson K. The ecology of seeds[M].Cam⁃bridge：Cambridge University Press，2005.

[2] Chu C J，Maestre F T，Xiao S，et al. Balance between facilita⁃tion and resource competition determines biomass-density re⁃lationships in plant populations[J]. Ecology Letters，2008，11（11）：1189-1197.

[3] Aguiar M R，Soriano A， Sala O E. Competition and Facilitationin the Recruitment of Seedlings in Patagonian Steppe[J]. Func⁃tional Ecology，1992，6（1）：66-70.

[4] Brooker R W， Maestre F T，Callaway R M，et al. Facilitationin Plant Communities：The Past，the Present，and the Future[J]. Journal of Ecology，2008，96（1）：18-34.、

[5] Tilman D. Resource Competition and Community Structure[M]. Princeton：Princeton University Press，1982.

[6] Holmgren M，Lin C Y，Murillo J E，et al. Positive shrubtree interactions facilitate woody encroachment in boreal peatlands[J]. Journal of Ecology，2015，103（1）：58-66.

[7] Zonneveld M，Gutierrez J， Holmgren M. Shrub facilitation in⁃creases plant diversity along an arid scrubland—temperaterain forest boundary in South America[J]. Journal of Vegetation Science，2012，23（3）：541-551.

[8]国家林业局.第八次全国森林资源清查结果[J].林业资源管理，2014（1）：1-2.

[9]刘国华，傅伯杰，陈利顶，等.中国生态退化的主要类型、特征及分布[J].生态学报，2000（1）：14-20.

[10]董鸣.缙云山马尾松种群年龄结构初步研究[J].植物生态学与地植物学学报，1987（1）：50-58.