广西兰科植物的物种多样性及区系特征研究*

唐健民，韦 霄，邹 蓉，柴胜丰,3，秦惠珍，杨一山,3，罗亚进,4

(1.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006；2.鹿儿岛大学，大学院联合农学研究科，日本鹿儿岛〒890-0065；3.桂林医学院药学院，广西桂林 541006；4.广西雅长兰科植物国家级自然保护区管理中心，广西百色 533209)

兰科(Orchidaceae)是被子植物中的第二大科，全世界约有28 000种，隶属于736属，热带地区分布最多，温带地区分布较少[1]。中国有兰科植物190属1 600种，其中西南、东南和南部地区分布最多，且绝大部分兰科植物有较高的观赏和药用价值[2,3]。广西是我国三大兰科植物分布中心之一，境内兰科植物丰富而又独特，并拥有我国唯一专门针对兰科植物保育研究而建立的国家级自然保护区——广西雅长兰科植物国家级自然保护区。保护区内野生兰科植物具有物种组成多样、生态类型丰富、空间分布密集和种群规模巨大等特点，特有种数量多，被誉为“中国的兰谷”和“全球兰科植物热点”[4]。兰花市场潜力巨大，部分科研机构已经对一些观赏价值高的兰科植物开展引种驯化和繁殖栽培等试验，但除了药用植物铁皮石斛Dendrobiumofficinale[5]、天麻Gastrodiaelata[6]、白及Bletillastriata[7]、金线莲Anoectochilusroxburghii[8]等少量种类已产业化开发外，其他种的引种驯化、繁育增殖技术尚未能满足产业化生产需求，没有转化为规模化生产。对于兰科植物的研究主要集中在分类学[9]、组织繁育[10,11]及菌根真菌多样性[12]3个方面，同时有少数植物新纪录[13,14]、生殖隔离[15]和保护遗传学研究[16,17]等方面的研究文献。广西兰科植物的研究文献多是广西区外的科技工作者研究发表，广西本土的科技人员发表兰科植物文章成果虽然相对较少，但也有不少亮点。广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所刘演研究团队长期与广西雅长兰科植物国家级自然保护区合作进行兰科植物调查，发现兰科植物新物种5种，分别是天贵卷瓣兰Bulbophyllumtianguii、广西羊耳蒜Liparisguangxiensis、雅长山兰Oreorchisyachangensis、雅长无叶兰Aphyllorchisyachangensis和雅长玉凤花Habenariayachangensis[4]。黄宁珍研究员科研团队开展了广西重要兰科资源植物收集与繁育技术研究，利用植物学、植物生物技术研究方法和手段，通过生境调查、品种收集、引种栽培及品种比较研究，获得属内新的杂交物种12个[18]，表明广西还有许多兰科资源有待调查发现和利用。因此，当务之急是查清广西区内兰科植物的类型、数量和资源分布情况，并分析广西兰科植物资源的优势和特点，以及广西兰科植物的区系特征，为保护广西兰科植物就地保护和迁地保护提供科学依据。本研究通过统计截至2021年9月的调查研究和文献资料[19-67]，发现广西野生兰科植物129属510种，分别占中国兰科植物总属数和总种数的67.89%和31.88%，主要分为地生兰、附生兰、半附生兰、腐生兰和藤本兰。广西兰科植物的种类虽多，但因长期无计划地挖掘作药用和观赏花卉，余下可供开发的资源很少，其中兜兰属Paphiopedilum、石斛属Dendrobium，尤其是天麻属Gastrodia的一些野生种甚至处于濒危状态。因此，在开发的同时必须有计划地加以保护。

1 调查地概况与研究方法

1.1 研究地概况

广西位于祖国南疆，地处热带、亚热带地区；气候温热湿润，年均气温23℃，≥15℃年均积温6 000℃；绝大多数区域终年无积雪；年均降水量1 500 mm以上，境内地形复杂多变，素有“八山一水一分田”之称，除土山外尚有约占总面积40%的石灰岩石山；桂东北有著名的猫儿山、越城岭和海洋山，其中猫儿山主峰海拔2 141 m，为南岭最高峰；桂北有九万大山和凤凰山；桂东南有云开大山；桂南有大容山、六万大山和十万大山；桂中有大瑶山和大明山；桂西北为云贵高原边缘山地，有金钟山、岑王老山等。广西区内建立有78个自然保护区，包含23个国家级自然保护区、46个自治区级自然保护区、3个市级自然保护区和6个县级自然保护区，保护区内分布有天然古树群、峡谷、天坑、石崖等奇特的生态环境，兰科植物十分丰富[20]。

1.2 研究方法

整理广西兰科植物20余年(1998-2021年)的调查研究和文献资料，对目前广西兰科资源进行整理、编目和分析，查阅广西植物研究所标本室的兰科植物标本以及前人整理的资料[19-67]，确定本区兰科植物属、种数。

1.3 数据分析

对各样地调查记录的维管植物科、属、种进行统计分析，以吴征镒等[68,69]对中国种子植物属的分布区类型划分原则为依据，对种子植物属的区系特征进行分析。

2 结果与分析

2.1 广西兰科植物统计与分析

2.1.1 科内属种构成及其特征

广西兰科植物种类丰富，共有129属510种，分别占全国兰科植物总属数和总种数的68.98%和35.25%。广西兰科植物各属、种的分布情况见表1。大于30种以上的属有2个，分别是石斛属Dendrobium(38种)和羊耳蒜属Liparis(33种)，占总种数的13.92%；20-29种的属有4个，分别是石豆兰属Bulbophyllum(29种)、兰属Cymbidium(27种)、虾脊兰属Calanthe(25种)和玉凤花属Habenaria(20种)，共计101种，占总种数的19.80%。显然，石斛属、羊耳蒜属、石豆兰属、兰属、虾脊兰属、玉凤花属这6个属(占总属数的4.65%，占总种数的33.73%)是本区兰科植物中的优势属。另外，单型属有8个，占中国兰科单型属的33.33%，分别是独花兰属Changnienia、筒距兰属Tipularia、竹叶兰属Arundina、滇兰属Hancockia、湿唇兰属Hygrochilus、新型兰属Neogyna、长喙兰属Tsaiorchis和拟线柱兰属Zeuxinella，说明单种属和少种属兰科植物的比例较高，为主要成分。根据统计数据可以看出，广西兰科植物区系中，较多的属仅含有较少的种，较少的属含有较多的种，体现了广西兰科属之间系数较大的特点。

表1 广西兰科植物属和种的组成

2.1.2 亚科内的属种组成

广西兰科植物5个亚科分布齐全(表2)；其中，树兰亚科分布最多，有110属437种，分别占总属数和总种数的85.27%和85.69%；其次是兰亚科，有11属44种，香荚兰科有5属6种，杓兰亚科有2属21种，拟兰亚科有1属2种。

表2 兰科植物亚科内属和种的组成

2.2 生活型的组成分析

从图1可以看出，广西兰科植物的生活型主要分为5种，分别为地生型、腐生型、附生型、半附生型和藤本型，分别占总种数的40.20%、6.08%、47.84%、5.69%和0.20%。附生兰一般附生在岩石或林中乔木的树干上吸收养分，其发达的气生根从空气中吸收水分，如石斛属、羊耳蒜属、石豆兰属等。地生兰通常生长在常绿阔叶林下、山坡草丛、溪边和路边，如虾脊兰属、玉凤花属、带唇兰属Tainia等。腐生兰不含或含很少的叶绿素，不能像其他自养型植物通过光合作用生长，而是与特定的真菌结合共生，如天麻属、叠鞘兰属Chamaegastrodia、无叶兰属Aphyllorchis等，从腐殖质中吸收养分供其生长。半附生兰一般生长初期营附生生活，后来根入土中，生长在林下或林缘腐殖质丰富的土壤和岩石上，如独蒜兰属的独蒜兰Pleionebulbocodioides和台湾独蒜兰P.formosana；兜兰属的硬叶兜兰Paphiopedilummicranthum、小叶兜兰P.barbigerum等。藤本型是指攀缘藤本植物，广西分布有香荚兰属Vanilla的台湾香荚兰Vanillasomae。附生型和地生型分化的比例可能与广西的喀斯特和丘陵地形地貌分明有关。广西地处低纬度，北回归线横贯中部，北接南岭山地，西延云贵高原，分布有九万大山、凤凰山、六诏山和越城岭等喀斯特山脉，喀斯特岩溶地貌分布明显，有利于附生兰分化；桂西南、桂东南临热带海洋，属亚热带季风气候区，分布有十万大山、六万大山、南宁盆地、浔江平原等丘陵和平原，有利于地生兰的分化。

图1 广西兰科植物生活型统计

2.3 广西与其他省份兰科植物丰富度比较

广西兰科植物与中国其他省份兰科植物丰富度比较如表3所示。就兰科植物属、种的丰富度而言，广西兰科植物的丰富程度远远高于贵州、湖北、山西、福建、浙江等地，仅次于云南。广西兰科植物(129属510种)的分化率为4.0。相较于云南，广西兰科129属和云南兰科135属相差无几，但是云南种数分化程度高(5.7)；相对于贵州，广西兰科的科、属、种总数都比贵州丰富，仅种数分化率低于贵州(4.1)；广西兰科种数分化率高于福建、湖北、山西和浙江，说明广西兰科植物的区系分化也很大。这是由于广西、贵州、云南位于喜马拉雅山脉绵延云贵高原地区，在第四冰期活化的历史演变结果[70,71]。

表3 广西兰科植物区系与中国部分省份兰科植物区系的丰富度[72-78]比较

2.4 广西各市县区兰科植物丰富度比较

广西各地兰科植物丰富度统计结果见表4。百色市兰科分布资源最为丰富，那坡县、乐业县、靖西市分列前3位，分别有64属169种、56属156种、57属143种；接下来是河池市环江毛南族自治县，分布有45属131种；崇左市龙州县分布有49属103种。天峨县、融水苗族自治县、上思县、金秀瑶族自治县、凌云县、大新县、隆林各族自治县、龙胜各族自治县等地分布有兰科植物50-100种。从各县的地理位置可以看出，广西兰科植物主要分布于桂西北、桂西南和桂北地区，以喀斯特地貌为主。

表4 广西各主要县区兰科植物的丰富度比较

续表

2.5 广西兰科植物区系分析

根据吴征镒等[68,69]中国种子植物属分布类型的划分方法，将广西兰科植物的129属划分为12个分布型和6个变型(表5)，其中世界分布4属，热带分布类型(2-7) 94属，占总属数的72.87%；温带分布类型(8，9，10，14) 28属，占总属数的21.71%；中国特有分布(15) 3属，占总属数的2.33%。

表5 广西兰科植物属的分布区类型

(1)世界分布类型共4属，分别是羊耳蒜属Liparis、无耳沼兰属Dienia、沼兰属Crepidium和馥兰属Phreatia，因其在研究和确定植物区系性质时意义不大，在此不多作分析。

(2)泛热带分布类型共6属，分别是虎舌兰属Epipogium、管花兰属Corymborkis、美冠兰属Eulophia、石豆兰属、虾脊兰属、香荚兰属，占广西兰科植物总属数的4.80%。泛热带分布类型有65种，占广西兰科植物总种数的13.89%。

(3)东亚及热带南美间断分布有1属，为竹茎兰属Tropidia。

(4)旧世界热带分布有7属，分别是翻唇兰属Hetaeria、鹤顶兰属Phaius、菱兰属Rhomboda、拟线柱兰属、线柱兰属Zeuxine、芋兰属Nervilia、鸢尾兰属Oberonia。本类型有1个变型(热带亚洲、非洲和大洋洲间断或星散分布)，有3属，分别是带叶兰属Taeniophyllum、山珊瑚属Galeola、双唇兰属Didymoplexis。

(5)热带亚洲至热带大洋洲分布有23属，分别是白点兰属Thrixspermum、葱叶兰属Microtis、地宝兰属Geodorum、粉口兰属Pachystoma、隔距兰属Cleisostoma、蛤兰属Conchidium、蝴蝶兰属Phalaenopsis、开唇兰属Anoectochilus、铠兰属Corybas、阔蕊兰属Peristylus、兰属、鹿角兰属Pomatocalpa、毛兰属Eria、毛鞘兰属Trichotosia、拟兰属Apostasia、拟毛兰属Mycaranthes、苹兰属Pinalia、石仙桃属Pholidota、天麻属、万代兰属Vanda、异型兰属Chiloschista、隐柱兰属Cryptostylis、钟兰属Campanulorchis。

(6)热带亚洲或热带非洲分布有6属，分别是苞舌兰属Spathoglottis、苞叶兰属Brachycorythis、叉柱兰属Cheirostylis、脆兰属Acampe、拟万代兰属Vandopsis、鸟足兰属Satyrium。

(7)热带亚洲分布有44属，分别是矮柱兰属Thelasis、白蝶兰属Pecteilis、斑叶兰属Goodyera、贝母兰属Coelogyne、柄唇兰属Podochilus、叉喙兰属Uncifera、钗子股属Luisia、齿唇兰属Odontochilus、带唇兰属、兜兰属、短瓣兰属Monomeria、厚唇兰属Epigeneium、黄兰属Cephalantheropsis、火焰兰属Renanthera、寄树兰属Robiquetia、尖囊兰属Kingidium、坚唇兰属Stereochilus、金唇兰属Chrysoglossum、金石斛属Flickingeria、美柱兰属Callostylis、拟隔距兰属Cleisostomopsis、牛齿兰属Appendicula、牛角兰属Ceratostylis、盆距兰属Gastrochilus、球柄兰属Mischobulbum、绒兰属Dendrolirium、肉果兰属Cyrtosia、蛇舌兰属Diploprora、湿唇兰属、石斛属、匙唇兰属Schoenorchis、笋兰属Thrixspermum、坛花兰属Acanthephippium、套叶兰属Hippeophyllum、吻兰属Collabium、无叶兰属、血叶兰属Ludisia、盂兰属Lecanorchis、云叶兰属Nephelaphyllum、长足兰属Pteroceras、蜘蛛兰属Arachnis、指甲兰属Aerides、竹叶兰属、钻喙兰属Rhynchostylis。本类型有3个变型：①喜马拉雅间断或星散分布至华南、西南分布，有1属，即独蒜兰属；②热带印度至华南(尤其云南南部)分布，有2属，分别是大苞兰属Sunipia、胼胝兰属Biermannia;③越南(或中南半岛)至华南或西南分部分布，有1属，即钻柱兰属Pelatantheria。

(8)北温带分布有6属，分别是火烧兰属Epipactis、杓兰属Cypripedium、舌唇兰属Platanthera、绶草属Spiranthes、头蕊兰属Cephalanthera、玉凤花属。

(9)东亚及北美间断分布有3属，分别是钳喙兰属Erythrodes、蜻蜓兰属Tulotis、朱兰属Pogonia。

(10)旧世界温带分布有2属，分别是角盘兰属Herminium、鸟巢兰属Neottia。

(14)东亚分布有6属，分别是白及属Bletilla、叠鞘兰属、杜鹃兰属Cremastra、萼脊兰属Sedirea、山兰属Oreorchis、无柱兰属Amitostigma。本类型有两个变型，分别是中国-喜马拉雅分布和中国-日本分布。中国-喜马拉雅分布(9属)有槽舌兰属Holcoglossum、耳唇兰属Otochilus、合柱兰属Diplomeris、曲唇兰属Panisea、舌喙兰属Platanthera、筒瓣兰属Anthogonium、新型兰属、宿苞兰属Cryptochilus、羽唇兰属Ornithochilus。中国-日本分布(2属)有宽距兰属Yoania、锚柱兰属Didymoplexiella。

(15)中国特有分布有3属，分别是独花兰属、长喙兰属、槽舌兰属Holcoglossum。

2.6 广西地区中国特有种分布

广西分布有中国特有种66种(表6)，隶属于43属，分别占本区兰科植物总种数和总属数的12.94%和33.33%。从生活类型来看，以地生兰为主，有33种(占广西兰科中国特有种的50%)；附生兰为辅，有26种；腐生兰3种，半附生4种。其中广西特有种有13种，分别是天贵卷瓣兰Bulbophyllumtianguii、凭祥羊耳蒜Liparispingxiangensis、弄岗虾脊兰Calanthelonggangensis、翼蕊羊耳蒜Liparisregnieri、龙州兰Cymbidiumeburneumvar.longzhouense、南丹金线莲Anoectochilusnandanensis、那坡羊耳蒜Liparisnapoensis、中华鸢尾兰Oberoniacathayana、广西厚唇兰Epigeneiumtsangianum、广西舌唇兰Platantherakwangsiensis、大明山天麻Gastrodiadamingshanensis、那坡齿唇兰Odontochilusnapoensis、贵州地宝兰Geodorumeulophioides。广西兰科植物出现了不少的特有种，从广西产中国特有属、中国特有种以及广西特有种的比例来看，广西兰科植物区系特有种的现象明显，由此可以看出广西区系在近代急剧发展和分化，这都与其独特的地理位置和复杂的气候条件有着不可分割的联系。

表6 广西兰科植物中国特有种分布

2.7 新纪录属和新纪录种

经过查阅资料发现，自2010年以来，广西新发现4个新纪录属，分别是鹿角兰属Pomatocalpa、独花兰属、锚柱兰属Didymoplexiella和拟线柱兰属(表7)，新纪录种37种(表8)。

表7 广西新纪录属情况

表8 广西新纪录种情况

续表

2.8 新种

经过查阅文献资料[53-55,62-67]发现，自1998年以来，广西新发现兰科新种有15种(表9)，其中广西雅长兰科植物国家级自然保护区新发现5种，分别是雅长无叶兰、雅长山兰、雅长玉凤花、广西羊耳蒜、天贵卷瓣兰。

表9 广西新种发表情况

3 结论

3.1 广西兰科植物种类组成及其特征

广西地处热带、亚热带地区，地理位置特殊，地形地貌复杂，喀斯特发育典型，加上热资源丰富，生境异质化程度高，蕴藏着丰富的兰科植物资源[57,58]。广西兰科植物种类丰富，共有510种，隶属于129属。单种属66属66种，分别占总属数和总种数的51.16%和12.94%，其中单型属有8个，占中国兰科单型属的33.33%。20种以上的属有6个，分别是石斛属(38种)、羊耳蒜属(33种)、石豆兰属(29种)、兰属(27种)、虾脊兰属(25种)和玉凤花属(20种)，共计172种，占总种数的33.73%。显然，石斛属、羊耳蒜属、石豆兰属、兰属、虾脊兰属、玉凤花属这6个属是本区兰科植物中的优势属。广西兰科植物生活类型齐全，有地生型、腐生型、附生型、半附生型和藤本型，分别有205种、31种、244种、29种和1种，分别占总种数的40.20%、6.08%、47.84%、5.69%和0.20%。

3.2 广西兰科植物区系特点

属是划分区系的基本单元，其差异性是自然环境长期作用导致的，在地理分布区上，具有较高的明确性和稳定性[79,80]。广西兰科植物区系有12个分布型和6个变型(表5)，其中热带分布类型94属，占总属数的72.87%；温带分布类型28属，占总属数的21.71%；中国特有分布3属，占总属数的2.33%。可见，广西兰科植物以热带成分为主，受温带成分影响，由桂南到桂北，随着纬度逐渐升高，兰科植物种类、区系组成上的热带成分降低。在地理位置上，随着地势逐渐下降，桂西南、桂西北地区的兰科植物种类逐渐减少；桂西北地处云贵高原与广西丘陵接壤的过渡地带，地形复杂多样，森林连片分布，地形、气候和生境异质性较高，保留了较多天然避难所，具有特有性、古老残遗性的特点，为兰科植物提供了适宜的生境。广西有5个特有的生物多样性中心，分别是桂西和桂西北特有中心，桂西南(中越边境)特有中心，桂北和桂东北特有中心，桂中和桂东特有中心，桂南特有中心。广西兰科植物以附生兰为主，由于附生兰植物具有典型的热带成分，而桂西和桂西北特有中心、桂西南(中越边境)特有中心、桂北和桂东北特有中心主要是喀斯特生境，因此这3个中心的附生兰植物种类较多；桂中和桂东特有中心，桂南特有中心，这两个特有中心主要是桂中平原及十万大山山脉，地生兰种类较多。虽然目前统计的兰科植物数据不够全面，但是基本代表了广西兰科资源现状，所以不影响本文的结论。

4 讨论与保护策略

4.1 存在的问题

(1)由于种种原因，广西在兰科植物生物多样性这一领域的研究起步较晚，基础也相对较弱，虽已陆续开展了多次大规模的生物多样性资源普查工作，但目前仍处于家底不清的状态，严重影响了兰科植物生物多样性的保护与可持续利用的研究进程。

(2)兰科植物对生境条件要求严格，生长环境、气候等条件的变化，都会对其生长产生重大影响，不能适应环境的种类数量减少甚至灭绝。随着全球气候的变化，极端气候越来越频繁，给野生兰科植物带来了局部毁灭性的破坏。

(3)广西兰科植物多样性热点多分布于喀斯特地貌区域，人们为了生存和经济的发展，基本的种植和基础工程(如高速公路、高铁、大型水利工程等)建设对喀斯特地貌的破坏，严重影响了兰科植物的生存环境。兰科植物生境的破坏和丧失，给兰科植物带来了毁灭性的破坏。

(4)因大部分兰科植物具有重要的药用和观赏价值，市场需求量大，当地农民和商贩过度采挖，导致很多物种面临濒危或灭绝，如兰属、石斛属、开唇兰属、白及属中传统的观赏种类和名贵中药种类。

4.2 保护策略

(1)加强原地保护，保护兰科植物生境。

2009年在广西乐业县建立“广西雅长兰科植物国家级自然保护区”，对广西兰科的植物研究具有极大的促进作用[72]。因此，通过对兰科生物多样性进行调查、编目与动态监测，以及对物种濒危机制及保护对策进行研究，是解决兰科植物生物多样性研究问题的有效方法。兰科植物对生境要求极其苛刻，细微的生境变化都有可能对其生存造成很大的威胁，而大气变暖、人类活动等因素是生境变化的主要因素。兰科植物最好的保护方式是在保护好其生境完整的前提下进行原地保护。因此，保护区需要合理制定保护措施，加强生境保护力度，避免因人类活动、牛羊放牧等因素造成生境破坏，减少生境破坏现象的发生，同时开展兰科植物原生境各方面的生态指标监测，时刻关注生境的变化动态，必要时可通过合理的人为干涉等手段，确保生境的原生性和完整性，以达到最好的保护。

(2)加强产学研融合，研发兰科植物新品种。

广西分布着丰富的野生兰花资源，充分利用野生兰科种质资源，通过有性繁育、快繁技术等手段进行开发利用，可以为花卉产业研发出更多的新品种。在可控条件下，通过遗传杂交的方式开发更多的兰花新品种，推广形成产业，促进当地的经济发展，带动当地民众创收，也是保护原生地野生兰科植物的有效办法。另外，对于某些药用价值较高的种类，要加强繁殖技术、回归原生地的研究，充分利用本地区独特的土壤和气候条件，不仅可给当地村民带来经济效益，提高保护野生兰花的积极性，而且也能拯救珍稀濒危兰花物种。

(3)建设广西野生兰科植物种子库。

建设广西兰科植物种子库，对兰科植物进行长期有效保存，是未雨绸缪的举措，特别是濒危兰科植物资源的种子，其保存价值极高。为避免如自然灾害、火灾等因素造成野生兰科植物面临灭绝的威胁，为今后保存兰科植物种源，建设保护区野生兰科植物种子库极有必要。在建成种子库的基础上，为确保兰科植物种子保持活性，仍需要定期进行种子萌发试验。

(4)加强对重大工程的评估及非法采挖的监管。

做好环境评估工作，科学规划国家基本建设工程项目。在山地基本建设，如道路、桥梁的建设上要科学规划、施工和保养。此外，当某些物种生境遭受严重或不可挽回的破坏时，可采取迁地保护措施。落实相应的政策与法规，加强对当地村民和游客的教育和引导，提高民众保护兰科植物的意识，加强对非法采挖和破坏兰科植物行为的监管。