环足施氏冠蜂——中国新记录种(膜翅目：冠蜂科)

吕 娟，刘经贤，戴风龙，王 颖，王清海，张宗侠

(1. 济南市园林和林业科学研究院，济南 250103；2. 华南农业大学植物保护学院昆虫学系，广州 510642；3. 济南市莱芜区国有华山林场，济南 250218；4. 济南市莱芜区国有马鞍山林场，济南 250205；5. 山东省林业科学研究院，济南 250014)

施氏冠蜂属SchlettereriusAshmead，1900是膜翅目Hymenoptera冠蜂科Stephanidae的一个小属，分布于东古北区、新北区和澳洲区(引进种)(Taylor, 1967; Acheterberg, 2002; Aguiar, 2004; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015)，目前已知3种：环足施氏冠蜂S.cinctipesCresson, 1880(该种原产于北美，在上世纪60年代作为天敌被引入澳洲区用于防治树蜂；Watanabeetal.(2015)记录日本有分布；本文首次记录在我国山东省有分布)(Aguiar, 2004; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015; Watanabeetal., 2015)、赫伯特施氏SchlettereriusdeterminatorisMadl, 1991(分布于中国辽宁、朝鲜)、纯丹施氏冠蜂SchlettereriuschundanaeTan & van Achterberg, 2015(分布于中国陕西)。洪纯丹和许再福(2011)首次报道该属在我国分布，并根据采集于陕西留坝紫柏山的雄性标本记述了一新记录种：赫伯特施氏冠蜂S.determinatorisMadl, 1991(洪纯丹和许再福, 2011)(=S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015)。Tanetal.(2015)根据采集于陕西广货街的施氏冠蜂属一雌性标本与洪纯丹和许再福(2011)发表的新记录种雄性标本进行形态学比较，确定为同一种，并通过与赫伯特施氏冠蜂(该种原始描述仅知雌性)的正模标本比较，认为洪纯丹和许再福(2011)发表的新记录种(赫伯特施氏冠蜂)实际上是一新种：纯丹施氏冠蜂S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015。洪纯丹和许再福(2011)、Hongetal.(2011)、Tanetal.(2015)先后对施氏冠蜂属的种类有详细介绍，本文不再赘述。

关于施氏冠蜂属的主要寄主，目前可以明确的是：环足施氏冠蜂能寄生树蜂科Siricidae昆虫，该种曾在1967年从美国加利福尼亚州被引进到澳大利亚塔斯马尼亚州(Tasmania)防治云杉蓝树蜂SirexnoctilioFabricius, 1793(又称：松树蜂)；采集于我国辽宁的赫伯特施氏冠蜂(2头雄性标本)从六星吉丁Chrysobothrissuccedana(Saunders)(鞘翅目吉丁虫科Buprestidae)育出(Tanetal., 2015)。此外，国外相关研究者(Kirk, 1975; Meyeretal., 1978; Aguiar and Johnson, 2003)根据环足施氏冠蜂的一些标本采集环境以及野外观察推测，寄主可能包括鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae等钻蛀性类群，但没有直接证据显示该蜂寄生这些寄主。

作者在山东省进行天牛科昆虫调查时，采集被为害的松木段置于室内观察，先后育出11头冠蜂科昆虫成虫，同时在木段内解剖出松幽天牛AsemumamurenseKraatz, 1879幼虫和1头冠蜂幼虫(根据COI基因确定与成虫同种)，由于该冠蜂幼虫并非直接在松幽天牛幼虫体上获得，未能确定其是否以该天牛为寄主。参考洪纯丹和许再福(2011)、Tanetal.(2015)等文献，根据形态特征对上述标本初步鉴定为环足施氏冠蜂。考虑到该蜂原产北美，虽然日本后来也有发现，但由于冠蜂科种类外形较为相似，仅依据外部形态鉴定，容易误定。因此，取雌雄标本各1头，提取COI基因序列，并通过在GenBank数据库里进行对比，最终确认根据形态学特征获得的鉴定结果是正确的。

为了便于我国森林保护一线工作人员的参考以及利用该蜂作为相关林业外来入侵性害虫的监测依据之一，本文根据采集于山东的标本进行了再次描述。

1 材料与方法

标本采集：山东省济南市莱芜区马鞍山林场，2021年5月，在室内养出。

分子实验：在采集的样本中，随机挑选出雌成虫和雄成虫各1头用于DNA提取。利用AxyPrep基因组DNA小量试剂盒提取基因组DNA，提取方法参考试剂盒说明书步骤进行。提取的DNA置于-20℃冰箱保存。PCR扩增引物选用COI基因的通用引物MlepF1 (GCTTTCCCACGAATAAATAATA)/LepR1(TAAACTTCTGGATGTCCAAAAAATCA) (Hebertetal., 2004; Hajibabaeietal., 2006)；引物由上海派森诺生物科技有限公司合成。PCR扩增反应总体系为：30 μL，包括2X Mix 15 μL，正反向引物各1 μL，DNA 2 μL，ddH2O 11 μL。扩增程序为：95℃预变性5 min，95℃变性30 s，56℃退火30 s，72℃延伸60 s，35个循环，最后72℃延伸5 min，4℃保存。PCR产物由上海派森诺生物科技有限公司进行双向测序。

将测序所得序列在GenBank中进行Blast比对，选择新冠蜂属Neostephanussp.的一个种为外群，基于Kimura双参数模型(Kimura-2-parameter, K2P)计算种内遗传距离，并采用最大似然法(Maximum Likehood，ML)构建系统发育树，以自展法(Bootstrap)进行检测，共循环1 000次。

图像拍摄和处理：Leica S8APO成像系统、索尼照相机(Sony 7aII)+老蛙镜头100 (Laowa 100m F2.8)WeMacro自动拍摄软件Helicon7.0 软件，图片后期处理使用Phoshop CS软件。

2 结果与分析

2.1 COI条形码结果

通过与GenBank数据库收录的环足施氏冠蜂SchlettereriuscinctipesCresson的COI系列进行对比，结果显示，分布中国的标本与分布美国的加利佛尼亚州(CA)、肯塔基州(KY)、日本(JPN)以及澳洲(AUS)构成一主要分支，分布美国佛吉尼亚州(VA)的标本独立为一分支(图1)；我国山东的标本与美国、日本、澳洲等标本相似度为99.79%，种内遗传距离为：0.2%～0.6%，其中与美国加利福尼亚州(CA)和肯塔基州的标本遗传距离最近，约为0.2%，与分布美国佛吉尼亚州(VA)的标本遗传距离最大，约为0.6%(表1)。结合GenBank数据库分子数据和形态学特征，均支持该蜂为环足施氏冠蜂。因此，采集于我国山东的标本应为：环足施氏冠蜂SchlettereriuscinctipesCresson。

表1 基于COI序列的环足施氏冠蜂Schlettererius cinctipes和新冠蜂Neostephanus sp.的K2P遗传距离Table 1 Genetic distances between the COI sequences of the Schlettererius cinctipes and Neostephanus sp.

图1 利用最大似然法基于环足施氏冠蜂Schlettererius cinctipes的COI数据构建的系统发育树Fig.1 Maximum likelihood tree based on the COI sequences of Schlettererius cinctipes注：CN，中国；JPN，日本；KY，CA，VA，美国的肯塔基州、加利福尼亚州、弗吉尼亚州；AUS，澳大利亚；OG，外群。Note: CN, China; JPN, Japan; CA, KY, VA, the US; AUS, Australia;OG, Neostephanus sp. as an out-group.

2.2 成虫形态学特征

环足施氏冠蜂Schlettereriuscinctipes(Cresson, 1880) 中国新记录(图2～7)

图2 环足施氏冠蜂Fig.2 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♀，A，整体侧面观；B，整体背面观。Note: ♀, A, Habitus, lateral view; B, Habitus, dorsal view.Stephanus cinctipes Cresson, 1880: xviiiSchlettererius cinctipes: Ashmead, 1900: 150; Aguiar, 2004: 75; Hong and Xu, 2011: 71; Tan et al. 2015: 79; Watanabe et al. 2015: 92.

鉴别特征：本种的前胸背板后方相对陡斜、腹部第2～3节背板红褐色、雌性产卵管鞘亚端部白环长为端末黑色部分的3.25倍(模式标本为3.5倍)等特征与其它两种区分。

重新描记：雌：体长17.0～17.5 mm，前翅长9.5～11.5 mm，产卵管长28.0～36.5 mm体色：体黑褐色至黑色，但上唇(外露部分)黄白色，端缘距黄褐色刚毛。前、中足腿节最末端与胫节相接处有白色斑，各足胫节基部白色，其中前足胫节白斑略长(图2-A)；前、后足跗节黄褐色，中足第1跗节外侧黄白色，其余各节黄褐色。翅透明，端半有烟色斑(但翅痣与翅后缘之间有一狭窄的透明带)(图2-B)；翅脉黑褐色，翅痣最基部有白斑。腹部(图2-A, B)第1节背部后方2/3，第2节背板和腹板，第3节背板(后缘黑色)和腹板红褐色，第1节腹板端部0.2红褐色。产卵管鞘亚端白色，约为鞘长的1/3(图2-A)。

头部：触角鞭节31节。上唇外露，端部具黄褐色刚毛(图3-D)。上颚上半磨砂状，下半光滑(图3-D)。额区(图3-A, B)中央至触角窝之间具粗糙横皱，中央上方与3个前冠突之间区域为横网皱(图3-B)；3个前冠突钝尖(图3-C)，2个后冠突短，冠突之间区域具不规则皱，后单眼与复眼后缘连接线之间区域具有5～6条略弧形的长短不一的强横脊，强脊向后渐短，其中第3～5条脊中央有间断，脊间区域光滑，后方横脊两端与复眼之间的区域网皱(图3-A)；头顶中央具横脊，后方与两侧略呈网状(图3-A, B)。上颊、颊区光滑，具稀疏平滑小刻点(图3-C)。上颊背面观呈弧形强度凸出(图3-A)。

胸部：颈较短，约为中胸盾片中央长度的一半，基方具3条强横脊。前胸侧板中央大部分光滑，近边缘处有小刻点。前胸背板背方中央光滑，后方有一中央呈钝角波曲状然后两侧下斜的强横脊(图3-E)；前胸背板侧沟具齿痕状小凹窝，下方区域具细斜脊；前胸背板侧沟背侧方略凸出，具细皮革状纹(图4-B)。中胸盾片(图3-E)侧叶具斜横皱，中叶的盾中沟两侧区域大部分光滑，基方散布平滑刻点，盾中沟由一列小凹窝组成，盾纵沟向后汇拢，中央呈小凹窝状。中胸背板腋区具平滑粗刻点。小盾片前侧缘与腋区相接处呈小凹窝状(图3-E)；小盾片背方两侧具平滑刻点，沿中线有一纵向光滑区；小盾片侧方具不规则横皱。中胸侧板(图4-B)强度凸出，凸出区域具不均匀分布平滑刻点，刻点间距约为刻点直径的0.5～1.0倍，刻点之间光滑，中胸侧板后方具不规则细横皱。后胸侧板凸出(图4-B)，上方网皱状，具皮革状纹，下方光滑，前缘小凹窝状。并胸腹节(图3-F)前沟具小凹窝，中央有一浅纵沟，内有短横脊，两侧具不规则皱。

图3 环足施氏冠蜂Fig.3 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♀，A，头部，背面观；B，头部，前背面观；C，头部，侧面观；D，头部，前面观；E，胸部，背面观；F，并胸腹节，背面观。Note: ♀, A, Head, dorsal view; B, Head, frontal dorsal view; C, Head, lateral view; D, Head, frontal view; E, Mesosoma, dorsal view; F, Propodeum, dorsal view.

图4 环足施氏冠蜂Fig.4 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♀，A，头，胸部，背面观；B，胸部，侧面观；C，腹部末端第5～8节，侧面观；D，腹部第6～8节背板，背面观；E，腹部第1节背板，背面观；F，后足，侧面观。Note: ♀, A, Head and mesosoma, dorsal view; B, Mesosoma, lateral view; C, Fifth to eighth metasomal tergites, lateral view; D, Sixth to eighth metasomal tergites, dorsal view; E, First metasomal tergite, dorsal view; F, Hind leg, lateral view.

翅：前翅(图7-A)1-M脉内弯曲，长为1-SR脉的3.0倍；r脉与翅痣连接处至翅痣末端的距离为翅痣长度的13/40；第1亚盘室长为宽的2.0倍，1cu-a脉位于1-M脉稍外方。

足：后足(图4-F)基节粗壮，长为最大宽的2.2倍，为腿节的0.85倍，具不规则粗糙皱脊，之间呈细皮革状，左右基节近端方0.4处有小齿突。后足腿节长为最大宽的3.25倍，表面呈细皮革状，侧面散布小突起，腹缘中央、近末端具2大齿，之间有小齿突。后足胫节长为腿节长的1.3倍，端部最宽处为基部最窄处的2.0倍，表面为细皮革状，腹缘不呈强脊状。后足基跗节长为宽的5.0倍。

腹部：腹部第1节背板(图4-E)长为端宽的2.0倍，背面具不规则皱，为第2节背板0.89倍，腹部第2～6节背部近光滑，第7～8节背板(图4-D)细皮革状；第3～6节腹板表面呈细皮革状，无明显刻点。产卵管鞘白环为端部黑色部分的3.25倍。

雄(图5,图6,图7-B～E)：体长15.0～16.0 mm，前翅长8.0～9.5 mm。与雌性相似，不同之处在于：触角鞭节29节，腹部第1节背板(图6-E)长为宽的1.7倍，背面基部0.3具细横皱，其余为细皮革状，第7～8节背板光滑(图6-F)，不呈细皮革状。抱握器(图7-D)外侧光滑，外生殖器(图7-F)内侧外缘具黄褐色刚毛。体色与雌性相似，但颜面眼眶内缘近触角窝上方有2白斑(图6-A)。腹部第1节背板(图6-E)大部分黄褐色。

图5 环足施氏冠蜂Fig.5 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♂，整体，侧面观。Note: ♂, Habitus, lateral view.

图6 环足施氏冠蜂Fig.6 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♂，A，头部，前面观；B，头部，背面观；C，头部，侧面观；D，胸部，背面观；E，腹部第1节背板，背面观；F，腹部第7-8节背板，背面观。Note: ♂, A, Head, frontal view; B, Head, dorsal view; C, Head, lateral view; D, Mesosoma, dorsal view; E, First metasomal tergite; F, Seventh and eighth metasomal tergites, dorsal view.

图7 环足施氏冠蜂 Fig.7 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：A，前翅(雌)；B，后足(雄)；C，后足腿节(雄)；D，雄性抱握器，外侧；E，雄性外生殖器，腹面观。Note: A, Fore wing of female; B, Hind leg of male; C, Hind femur of male; D, Male paramere, outer side; E, Male genitalia, ventral view.

生物学：寄生云杉蓝树蜂SirexnoctilioFabricius, 1793(膜翅目：树蜂科Siricidae)(Taylor, 1967)。

研究标本：7♀♀4♂♂，山东济南市莱芜区马鞍山林场，2021-V室内养出，采集人：王清海。

分布：中国(山东)；日本(Watanabeetal., 2015)；美国(Achterberg, 2002)；加拿大(Achterberg, 2002)；澳大利亚(Taylor, 1967)。

3 结论与讨论

施氏冠蜂属Schlettererius目前已知的3个种：环足施氏冠蜂S.cinctipes(Cresson, 1880)、纯丹施氏冠蜂S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015、赫伯特施氏冠蜂S.determinatorisMadl, 1991，结合本研究结果，该属所有种类在我国(古北区部分)均有分布。

形态学分类方面，该属的已知种类主要根据头部背面特征、前胸背板特征、腹部第1节背板长度以及形状、产卵管白环长度比例等特征进行区分(Achterberg, 2002; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015)。在标本数量丰富和来源多样的情况下，尤其是寄主有差异的情况下，上述形态特征在种内可能有一定的变化范围。环足施氏冠蜂的标本数量较多，雌雄均有，个体大小有一定的差异；另外2种的数量非常少，雌雄标本来源也并非同时同地点采集。但该属的正模标本以雌性为主，雌雄有一定的形态差异，对于来源不同的标本进行雌雄配对，需要综合运用形态特征和分子数据进行判断。

环足施氏冠蜂属于容性外寄生蜂，其明确和潜在的寄主却是一些重要的林业害虫，它的分布可为相关林业害虫尤其是外来物种的监测提供参考。该蜂原产北美，在1996年前，其地理分布仅限于美国西部，后来可能随钻蛀性寄主扩散到美国东部和南部(Aguiar and Johnson, 2003; Johansenetal., 2010)。除了作为天敌被引进澳大利亚外，Watanabeetal.(2015)在日本也有发现，推测其可能与白角大树蜂Urocerusalbicornis(Fabricius)(膜翅目，树蜂科)有关(白角大树蜂原产北美，目前属于日本的外来物种)。目前该蜂在我国也有发现，虽然分布我国的标本COI序列遗传距离与分布美国加利福尼亚州和肯塔基州的标本最为接近，但仅根据COI序列不足以准确推断其来源，因此对于该蜂是否随寄主扩散还是其他原因进入，或者是否属于全北区分布，有待进一步研究考证。

致谢：感谢西北大学谭江丽教授、中山大学陈华燕博士对本文提出的宝贵意见。