蜜源植物盐肤木的研究

韩加敏 朱欣 谭宏伟 王小平 樊莹 董坤 董霞

（1 铜仁市畜牧技术推广站，铜仁 554300；2 云南农业大学动物科学技术学院，昆明 650201；3 贵州省草地技术试验推广站，贵阳 550025；4 重庆市畜牧技术推广总站，重庆 401121；5 重庆市彭水县畜牧发展中心，彭水 409600；6 贵州省畜禽遗传资源管理站，贵阳 550001；7 云南农业大学食品科学技术学院，昆明 650201）

在亚热带至暖温带，山区和丘陵地盐肤木几乎均有分布，以长江以南各省区最多[1]。盐肤木在面积大、分布广的区域，如重庆（彭水、酉阳、石柱）、贵州（纳雍、麻江）、云南（寻甸）等地，丰年群产可达5～15kg，大量分布地区是蜂农的主要收入来源，其作为蜜源发展养蜂，已引起相关部门的重视，开展其开花泌蜜等蜜源方面的系统研究已非常迫切。

盐肤木（Rhus chinensisMill.）是漆树科盐肤木属，落叶小乔木或灌木，花单性，雌雄异株；是一种多功能的高经济价值林木，可作为药用植物、绿肥及蜜粉源植物。其幼枝和叶可作土农药；果泡水代醋用，生食酸咸止渴；种子可榨油；根、叶、花及果均可供药用[2]。蜜粉源植物为蜜蜂提供花蜜和花粉的食物来源，是蜜蜂赖以生存、繁殖和发展的生活资料，是发展养蜂生产的物质基础[3]。《中国蜜粉源植物》一书中盐肤木被归为主要粉源植物[1]，但目前对盐肤木的研究主要集中在药用价值[4,5]、营养成分[6,7]、果实成分[8,9]、播种育苗技术[10,11]和角倍蚜虫瘿的寄生[12,13]等相关方面，以及少量对盐肤木花期蜂群管理的报道，对于蜜源方面缺乏研究[14]，罕有报道。

盐肤木在研究区域均可获得商品蜜，但未见其蜜源植物方面的基础及系统研究报道，本文对其开花规律、开花期、蜜蜂采集习性及其蜜腺、花粉结构进行报道，旨为其开发利用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 盐肤木花期

分别于2018年7月至9月在重庆市彭水县和2019年8月至9月在贵州省纳雍县进行观察研究。对不同区域盐肤木进行标记，记录雌、雄性单花、单花序、单株开花方式及顺序，其开花方式、顺序，确定其花期。本研究中盐肤木单花序、单株总花期分2 个时期。雌花Ⅰ时期为第1 朵花开放至第1 朵花花瓣完全掉落（可见红果），Ⅱ时期从Ⅰ时期结束直至花序或植株上没有花瓣为止。雄花Ⅰ时期为第1 朵花开放至整个花序基本开放且从颜色上看基本为白色，Ⅱ时期从Ⅰ时期结束直至花序或植株上花瓣全部掉落，没有开放花朵为止。单花开花过程是先进行花的形态来观察再确定其时期，用体视显微镜（BL-TS2040，BELONA）辅助观察；选择20 株盐肤木分别从每株上选择一个花序进行观察记录植株和花序的花期时间，用望远镜（DORIS，ATHLON）辅助观察，相机（EOS 77D，CANON）拍照。

1.2 超微结构

取花朵，小心去除花瓣，放入10 mL Gluta 固定液（Solarbio）中轻微摇晃，4 ℃冷藏保存，后经脱水、干燥、喷金后，拍摄蜜腺位置、形态、结构、外观电镜图（临界点干燥仪，EMS 850，海德创业（北京）生物科技有限公司；离子溅射仪，108Auto，CRESSINGTON；扫描电子显微镜，Sigma 300，ZEISS 蔡司公司）。花粉经变色硅胶干燥、喷金后，拍摄花粉形状、大小、萌发沟、表壁纹饰的电镜图。利用Image J 软件对所拍图像进行测量，测量蜜腺的单位面积、长轴、短轴、开口表面积和花粉大小。

1.3 蜜蜂采集习性

盐肤木盛花期，选择3 箱群势基本相同的蜂群，3 个晴朗日8∶00 时至18∶00 时各整点1 min 内记录蜜蜂进、出巢数量及温湿度；选取3 个基本开放且大小差异不大的花序，在3 个晴朗日的8∶00 时至18∶00时各整点1 min 内记录花序上的蜜蜂数量及温湿度。

2 结果与分析

2.1 盐肤木花期

2.1.1 单花花期

雌花雄蕊退化且短，开花1 d 子房颜色不明显，柱头呈亮黄色；开花2 d，子房呈明显的玫红色，柱头颜色加深；开花3 d，子房颜色加深，柱头颜色变成棕色；4 d 后柱头颜色继续加深直至黑色，花瓣开始闭合，子房发育，花瓣会再展开，然后逐渐掉落。此过程历时7～9 d（见图1）。

雄花子房不育，开花先由花瓣打开，花瓣再向下弯曲，然后花丝与花药张开，最后整个花朵微皱，花药颜色加深似浅棕色，直至花朵掉落。此过程历时5～7 d（如图2）。

2.1.2 单花序花期

雌花序平均长度24.58 cm，平均宽度20.67 cm；雄花序平均长度40.93 cm，平均宽度39.00 cm（见表1）。雌花序比雄花序小。

表1 盐肤木单花序大小

雌花近花序主干基部的花朵先开放，后沿其他方向逐渐开放，会出现一半红果一半白花的现象；雄花靠基部主干部分先开花，后向四周蔓延，且雄单花开花几天后掉落。

彭水县雌花序I 时期4.85 d，II 时期5.15 d，总花期10.00 d；雄花序I时期4.78 d，II时期6.78 d，总花期11.56 d。纳雍县雌花序I 时期7.80 d，II 时期7.65 d，总花期15.45 d；雄花序I 时期11.48 d，II 时期9.14 d，总花期20.62 d。两地单雌花序总花期10.00～15.45 d，单雄花序总花期11.56～20.62 d（见表2）。

表2 盐肤木单花序花期

2.1.3 单株花期

彭水县单株雌花I 时期为8.91 d，II 时期6.73 d，总花期15.64 d；单株雄花I 时期8.00 d，II 时期6.67 d，总花期14.67 d。纳雍县单株雌花I 时期为9.87 d，II 时期12.00 d，总花期21.87 d；单株雄花I 时期12.18 d，II 时期14.91 d，总花期27.09 d。两地单株雌花总花期15.64～21.87 d，单株雄花总花期14.67～27.09 d（见表3）。

表3 盐肤木单株开花期

2.1.4 区域花期

彭水县海拔大约为200～1500 m，可划分为2 个区域。海拔800～1500 m 区域，7月下旬到8月上旬为盐肤木初花期，8月中旬为盛花期，8月下旬为末花期；海拔200～800 m 区域，8月中下旬为初花期，9月上、中旬为盛花期，9月下旬为末花期。纳雍县海拔大约为1000～2500 m，平均海拔1700 m左右，可划分为3个区域。海拔1700 m 以上区域，7月中、下旬盐肤木为初花期，8月上旬为盛花期，8月中旬为末花期；海拔1200～1700 m 区域，8月上旬为初花期，8月中、下旬为盛花期，8月下旬至9月上旬为末花期；1200 m 以下区域，8月中旬为初花期，8月下旬至9月上旬为盛花期，9月中旬为末花期。区域盐肤木7月下旬始花，群体植株总花期2 个月左右，彭水县、纳雍县属秋季蜜粉源，由高海拔向低海拔开放。

2.2 超微结构

2.2.1 蜜腺

根据雌性单花开花历程将柱头黄色且子房颜色未变玫红时、子房颜色玫红且柱头黄色时、子房玫红色加深柱头黑棕色三个能明显区分的阶段作为雌性单花蜜腺超微结构研究的三个时期，如表4中雌花1 期、2 期、3 期。雄性单花则是选取了花瓣刚刚打开未下卷时和花瓣已下卷后，如表4中雄花1 期、2 期。

表4 盐肤木雌、雄花不同时期蜜腺大小及分布

雌性单花3 个时期在0.018 mm2花基部观察区域内蜜腺数量分别为3.00、4.00 和4.33 个，呈上升趋势；3 个时期蜜腺开口面积分别为15.44 μm2、21.25 μm2和11.38 μm2，雌花2 期蜜腺开口最大，说明雌花1 期蜜泌孔还没有完全打开，雌花3 时期已经萎缩了（图3）。雄性单花在0.018 mm2的花基部区域内两个时期蜜腺数量分别为4.67 和5.33 个；雄花2 个时期蜜腺开口面积分别为18.23 μm2和23.19 μm2，从雄花1 期到雄花2 期不断长大、张开；相较雄花1 期，雄花2 期开口面积增大27.21%，蜜腺增大31.11%（见表4，图4）。

2.2.2 花粉

盐肤木花粉嫩黄色，赤道面观如卵形，花粉大小约38.93（31.99～46.13）μm×20.53（18.07～23.89）μm，具3 条萌发沟，沟长达两极，萌发沟凹陷将花粉分为3 份，表面具有不规则条纹状纹饰，表面较光滑，纹饰之间具有小孔（图5）。

2.3 蜜蜂采集习性

两地盐肤木花期蜜蜂进出巢及携粉蜂数量表明，彭水县14∶00 时温度最高，湿度最低；蜂群在9∶00时至12∶00 时的出巢数量趋于稳定且数量最多；在11∶00 时蜜蜂回巢数量最多；携粉回巢的蜜蜂从8∶00 时至9∶00 时有一个较快上升，9∶00 时至12∶00 时携粉回巢的蜜蜂数量波动较小，12∶00 时后携粉回巢蜂数量急速下降。纳雍县16∶00 时温度最高，14∶00 时湿度最低；蜜蜂的出巢数量在8∶00 时至10∶00 期间有上升，但上升较缓慢，10∶00 时至11∶00 出巢蜂数量时快速上升，11∶00 时达到峰值；在12∶00 时蜜蜂回巢数量最多； 8∶00 时至11∶00时携粉回巢蜂数量呈快速上升，11∶00 时达到峰值，11∶00 时至12∶00 时数量较平稳，12∶00 时后急剧下降，16∶00 时后几乎没有携粉蜂回巢（见表5）。

表5 盐肤木花期两地中蜂蜂群进出巢情况

蜜蜂访问雌、雄单花序的数量研究显示：彭水县14∶00 时温度最高，15∶00 时湿度最小；纳雍县15∶00 时温度最高且此时湿度最小。9∶00 时之前蜜蜂基本不访问雌花序，9 点以后蜜蜂数量比较稳定，13∶00 时达到最大值，两地相同。蜜蜂访问雄花序，彭水县8∶00 时到10∶00 时上升趋势很明显，10∶00 时达最大值，10∶00 时到13∶00 时数量有明显下降，13∶00 时后花序上蜜蜂数量相较稳定；纳雍县8∶00 时未见蜜蜂访花，9∶00 时后蜜蜂数量快速上升，11∶00 时到达峰值，11∶00 时后花序上的蜜蜂数量不断下降（表6）。

表6 盐肤木花期两地单花序不同时间点1分钟内蜜蜂数量

3 讨论

盐肤木雄花有蜜和粉，雌花雄蕊退化仅有花蜜，雌、雄花花期在观察期间是重叠的。本研究表明雌性单花期7～9d，雄性单花期5～7 d；单雌花序总花期10.00～15.45 d，单雄花序总花期11.56～20.62 d；单株雌花总花期15.64～21.87 d，单株雄花14.67～27.09 d；本研究连续2年在2 地进行观察研究，发现彭水县、纳雍县盐肤木花期主要在8月和9月，局部区域总花期2 个月左右，本研究中盛花期按海拔划分每个海拔区域10～20 d 左右，彭水县、纳雍县总盛花期1 个月左右。可根据各地天气预报预测未来两周的天气情况，有晴有雨的天气较适合蜂群入场，各区域可在盛花期之前一周内入场。盐肤木花由高海拔向低海拔开放，中蜂可以进行小范围转地，养蜂人可以从高海拔地区开始选择放蜂区域，自上而下充分利用盐肤木资源。本研究体现了蜜源植物的开花习性在养蜂生产中有指导性意义。

胡家葆（1981年）[15]报道的江西省盐肤木多在8月下旬见花，花期20 d 以上，盛花期约15 d 左右，始花后2～3 d 由乳白色转淡黄色时进入大流蜜期，花期长约1 个月。胡云龙（1987年）等人报道皖南山区盐肤木8月下旬始花、9月中旬终花，花期20 d。可见不同年份、不同地点盐肤木的花期有一定差异，皖南、江西省、彭水县和纳雍县北纬24°～31° 范围内，盐肤木都属于秋季蜜源植物。

本研究通过雌、雄单花不同状态蜜腺及泌蜜孔的形态以及单花序蜜蜂采集数据对其蜜源价值进行评价。结果表明，雌花子房颜色玫红且柱头黄色时蜜腺开口最大，雄花花瓣下卷且未掉落于地面时蜜腺较花瓣未下卷时大。蜜腺开口面积大时泌蜜量可能会大一些，但泌蜜受内外因素影响，除盐肤木花自身蜜腺发育情况外，其他因素也影响着流蜜情况[3]。胡家葆报道昼夜温差大，气温在25℃～28℃湿度在60%以上流蜜最盛，向阳的盐肤木树的长势好、树冠大、花序多，流蜜期也长，泌蜜也多[15]；现蕾期如遇1～2 次雨水，花芽分化发育好，则是盐肤木稳产的预兆；如遇干旱年景，减少和停止泌蜜，溪边、水边的盐肤木也能取到一定的饲料蜜，可见盐肤木泌蜜情况受天气因素影响。

蜜蜂对蜜源的利用反映了蜜源的价值和在养蜂生产中的作用，蜜源植物能被蜜蜂利用的主要是花蜜和花粉，本研究蜜蜂采集盐肤木回巢高峰在10∶00 时至12∶00 时之间，两地中蜂出巢及携粉回巢高峰为11∶00 时，采集花粉的最适温度为26.10℃～27.10℃，最适湿度为60.77%～67.43%。盐肤木花期正值蜂群秋繁，花粉对蜂群的繁殖非常重要，一旦缺粉蜂群的发展就会受到影响，盐肤木的雄花花粉丰富，且蜜蜂爱采。盐肤木花粉丰富，正处越夏秋繁之际，蜜粉充足对蜂群繁殖特别有利，进场后应紧缩巢脾，做到蜂脾相称，有利于蜂王扩大卵圈和加强工蜂哺育。

中华蜜蜂虽不是单访花性种类[16]，但盐肤木开花期在研究地点为秋季，此时山间野生植物开花种类少，可收获纯度较高的盐肤木蜂蜜，这也是盐肤木蜜源深得消费者喜爱的原因之一。目前蜂蜜市场上产品质量参差不齐，由于不同植物花粉形态不同，因此检测蜂蜜中花粉的种类和含量来鉴定蜂蜜的纯度和品质，已成为一种重要手段因而是判别蜂蜜的种类的依据。本文通过对盐肤木花粉超微结构的研究，为盐肤木蜂蜜的纯度检测及真伪性判别提供了理论基础。

盐肤木花粉丰富，花期正处越夏秋繁之际，蜜粉充足对蜂群繁殖特别有利，进场后应紧缩巢脾，做到蜂脾相称，有利于蜂王扩大卵圈和加强工蜂哺育。盐肤木作为秋季蜜源对蜂群繁殖、备足越冬饲料很有经济价值，放蜂北上返南的蜂群采集后很快复壮，有利强群越冬。盐肤木适应性较强，喜光耐干旱，瘠薄的酸性或碱性土壤、山地丘陵土壤都能生长良好[15]，但仅以辅助蜜源或主要粉源植物[1]报道。本研究结果表明，盐肤木花期长，蜜蜂采集性高，加之分布广、面积大，是多地重要的蜜源植物，建议进一步进行其他地区盐肤木蜜源的研究，为其作为中国的主要蜜粉源植物确定提供依据。蜂蜜中花粉是决定蜂蜜植物来源的关键[17]，要正确评判蜂蜜品质必须加上孢粉学分析[18]，对蜂蜜中的花粉分析及与蜜源植物花粉形态的比较研究可确定蜂蜜的来源、产地和种类[19]。本研究对盐肤木花粉的形态进行了研究，可为盐肤木蜂蜜孢粉学分析提供理论依据。

4 结论

盐肤木局部区域单株花期长，不同的海拔使盐肤木花期得以延续，一些地区总体花期可达2 个月左右；雌、雄花均有泌蜜孔，均具有较强的吸引蜜蜂的能力，12 点之前在雄花序上的采集蜂更多，雌花在子房颜色玫红且柱头黄色时泌蜜孔开口最大，雄花从花瓣未下卷时到花瓣下卷后蜜腺不断长大。盐肤木花粉嫩黄色，花粉丰富，蜜蜂喜采。盐肤木是彭水、纳雍地区的秋季主要蜜粉源植物。

致谢：感谢中国科学院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室谷志佳、贵州高原绿光蜜蜂蜂业有限公司龙关林、廖亚、李华等人在研究中提供的帮助。