苎麻响应非生物胁迫的生理学研究进展

全芮萍，王昕慧，刘婕仪，杨瑞芳，崔国贤，佘玮

（湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128）

非生物胁迫主要包括干旱、高低温、渍水、重金属胁迫和盐碱胁迫等，是限制作物产量提升的重要因子。随着全球气候的变化、人类活动加剧、土地次生盐渍化的日益严重以及淡水资源的匮乏，作物生长面临的问题日益严峻，严重威胁作物生产的可持续发展。在过去十年中，全球因干旱造成的农作物减产约300亿美元[1]，其他胁迫造成的减产损失尚无法统计。据估计全世界每年与非生物胁迫相关的主要农作物产量损失达50%[2]。

苎麻为我国特有的荨麻科苎麻属多年生宿根性纤维作物，既是优质的纺织原料也是优质的高蛋白动物饲料。苎麻生长发育过程中面临的干旱、土壤污染、高温等逆境条件严重影响了苎麻的品质与产量。作物耐非生物胁迫方面的研究已成为农业生产面临的主要问题之一。非生物胁迫主要通过影响作物的正常生理代谢、细胞内稳态、作物光合作用与蒸腾作用，从而影响农作物产量和品质[3-4]。作物处于非生物胁迫的环境下，其自身进化出一系列自我保护和适应与抵制不良环境的机制[5]。本文对国内外关于苎麻应对非生物胁迫的生理学研究进展进行了归纳与总结，并从转录组、基因表达谱和响应胁迫相关基因功能等分子生物学层面阐明了胁迫应答的机制，旨为培育环境适应性苎麻品种提供一定的理论依据。

1 非生物胁迫对苎麻产量和品质的影响

水分胁迫会造成苎麻弱蔸或败蔸，败蔸是苎麻老化或对逆境环境不适应而产生的一种衰老反应，其严重影响苎麻的纤维产量和质量[6]。苎麻在轻度干旱胁迫下表现为叶片萎蔫、枯死、脱落，重度胁迫下则表现为茎秆萎缩，生长受到抑制，产量与纤维品质降低[7-8]。渍水胁迫下，随着渍水程度加深，苎麻败蔸情况加剧且产量大大降低[9]。镉胁迫下，苎麻的生长受到抑制，与对照相比，苎麻的平均株高、茎粗、根长和生物量显著降低[10]。高温胁迫下，苎麻产量降低、纤维品质下降[11]。盐胁迫下，当NaCl浓度处于1.2～2.0 g／L时，苎麻植株生长开始受到抑制，表现为株高、根长、生物量下降，随浓度上升抑制逐渐加深[12]。

2 苎麻应对非生物胁迫的生理机制

2.1 干旱胁迫

干旱胁迫是全球范围内植物生长面临的最主要胁迫类型。干旱胁迫下苎麻生长速率降低、叶片萎蔫程度加剧、相对含水量下降[13-14]，体内激素赤霉素（GA）和生长素（IAA）含量下降，脱落酸（ABA）含量上升，体内抗氧化酶系统超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性先升高后降低[15]。可溶性糖含量在不同用途苎麻体内变化不同，纤用苎麻可溶性糖含量随着胁迫程度的加深呈先上升后下降趋势，而饲用苎麻的可溶性糖含量则呈现先下降后上升的趋势，脯氨酸（Pro）含量均逐渐上升，细胞膜透性和丙二醛（MDA）活性增加[16-17]。

干旱胁迫还导致苎麻叶片SPAD值下降，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量明显降低，且对叶绿素b的影响大于叶绿素 a[18]；苎麻叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）降低[19]，其中轻度干旱胁迫对苎麻光合系统的影响较小，中度、重度干旱胁迫使苎麻光合系统受到抑制，光合器官遭到破坏，严重影响苎麻的光合作用[20]，从而影响苎麻生长发育。干旱胁迫下，苎麻体内生长相关激素含量下降，ABA含量上升，渗透调节物质积累，抗氧化酶系统和光合系统受到影响，随胁迫程度加深对苎麻的影响加大。

2.2 渍水胁迫

渍水胁迫下，随着淹水时间的增加，苎麻株高、茎粗、皮厚、鲜皮重、有效株、原麻产量均呈下降趋势，其中株高、茎粗、鲜皮重、原麻产量差异显著，叶片SPAD值、根系活力大幅度下降，根系过氧化物酶活性呈上升趋势[4]，败蔸情况加剧，显著影响苎麻的纤维产量和品质。

2.3 重金属镉胁迫

苎麻对重金属有较高的耐受与富集能力[21-23]，作为纤维作物具有不进入食物链的优点，使其成为重金属污染土壤替代种植的理想作物。在一定的重金属浓度范围内，植物可以启动自身的解毒机制，植物细胞通过抗氧化酶和抗氧化物协同作用抵御胁迫，清除逆境胁迫产生的活性氧，提高植物对重金属的耐性[24]，谷胱甘肽（GSH）代谢也发挥着重要作用。

在Cd浓度为0～240 mg／L时，苎麻体内抗氧化物系统SOD、POD、CAT活性先升高后降低，根系质膜ATPase活性下降，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、Pro含量上升，短时期胁迫下叶绿素含量增加、光合速率增强，长时期胁迫下叶绿素含量降低、光合速率减弱[25-26]，这与许英[27]、李雪玲[28]、李玉兰[29]、王凯荣[30]等研究结果相似，但由于不同苎麻品种耐Cd性不同，导致不同品种酶活性变化过程中最大值对应的镉浓度不同，高耐品种对应浓度较高，低耐品种对应浓度较低。

在Cd浓度为0～80 mg／kg时，处理20 d后苎麻体内还原型抗坏血酸和还原型谷胱甘肽含量、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶活性均上升[31]。但也有研究[29]发现在Cd浓度为0～50 mg／L时，处理7 d后不同敏感型品种中GSH、非蛋白巯基（NPT）、植物螯合肽（PCs）含量变化不同，敏感品种叶片和根系中NPT、GSH浓度显著下降，PCs含量显著上升，抗性低积累品种叶片中NPT、GSH、PCs含量显著降低，根系NPT、GSH、PCs含量显著增加，这可能与不同品种苎麻的抗性相关，但结果均表明苎麻通过加速抗坏血酸-谷胱甘肽代谢循环清除活性氧，使植株避免氧化伤害，提高了苎麻抗性。

2.4 低温胁迫

0℃低温胁迫下，对于新栽苎麻，由于地下部分不够发达，易造成植株整体死亡，对于地下部分发达的成龄苎麻，则造成地上部分死亡，地下根茎不会死亡；苎麻体内SOD活性、POD活性、MDA及叶绿素含量随着胁迫时间增加而增加，且均在胁迫3 d时达到最高，而CAT活性随着胁迫时间增加而降低，可溶性蛋白在胁迫2 d含量最高。

2.5 盐碱胁迫

盐碱胁迫是植物面临的主要非生物胁迫因子。盐碱胁迫下，在苎麻叶片中抗氧化物系统的SOD和CAT活性在NaCI浓度为9 g／L时达到最大值，POD活性在NaCl浓度为6 g／L时达到最大值[32]。苎麻嫩梢水培苗在NaCl浓度高于2.0 g／L时全部死亡；在NaCl浓度低于0.8 g／L时，苎麻植株的株高、根长、生物量及叶绿素含量均高于对照；在NaCl浓度处于1.2～2.0 g／L时，苎麻植株生长受到抑制，表现为株高、根长、生物量及叶绿素含量的下降，且随着处理浓度增高下降幅度增大[33]。苎麻在一定的盐碱胁迫下可通过调节体内抗氧化系统酶活性与叶绿素含量抵御外界刺激，且幼苗时期耐受程度较低。

3 外源物质对苎麻抗逆性的影响

3.1 外源物质对干旱胁迫的影响

干旱胁迫下，通过覆盖稻草处理能显著提高苎麻株高增长率[34]，外源补偿GA可使苎麻体内抗氧化酶活性回升，且增加苎麻的株高，提高苎麻的产量[35]。外源喷施水杨酸可恢复植物体内氮代谢相关酶（NR、GS、GOGAT和GDH）和纤维发育相关酶（蔗糖合成酶、IAA氧化酶和β-1，3-葡聚糖酶）的活性，增加可溶性糖含量，维持植物正常生长[36]。外源喷施甜菜碱处理则通过降低苎麻叶片相对电导率变化率和MDA含量，提高叶片可溶性糖含量和生长后期POD活性，以此提高苎麻鲜茎重和鲜皮重[37]。

3.2 外源物质对渍水胁迫的影响

通过渍水前喷施100 mg／L SA、6-BA，或于恢复期喷施100 mg／L SA，可使叶片中丙二醛出现不同程度的下降，脯氨酸和可溶性糖含量显著升高，SOD、POD和CAT活性呈不同程度的升高，能够有效缓解由渍水带来的农艺性状和纤维品质变差等问题[38]。

3.3 外源物质对重金属镉胁迫的影响

氮三乙酸（NTA）和柠檬酸混合，螯合剂EDTA（乙二胺四乙酸）、柠檬酸与泥炭的混合施用均有利于苎麻在镉污染土壤上的生长，可增加苎麻的生物产量，促进苎麻对镉的吸收[39-40]。外源施用柠檬酸和草酸、外源钙和亚精胺、螯合剂EDTA和乙二胺二琥珀酸（EDDS）、天然表面活性剂茶皂素、硒和硅均可与Cd形成金属螯合物，在增加苎麻对重金属吸收及转运水平的基础上缓解Cd对植物产生的毒害作用，促进了植物体内Cd的积累[41-43]。

外源添加硒、硅、一氧化氮（硝普钠）、硒、NTA和柠檬酸、钙、外源精胺、亚硒酸盐和硅酸盐均可改善Cd胁迫下苎麻的生理代谢状况，提高植物体内抗氧化酶的活性，增加GSH的含量，刺激抗坏血酸-谷胱甘肽循环的高效运行，加快对体内过量自由基的清除效率，缓解由于镉胁迫带来的氧化伤害[44-46]。

施加有机肥、石灰和海泡石、天然表面活性剂茶皂素等改良剂均可络合土壤中重金属Cd，降低重金属Cd的生物有效性，从而促进叶绿素含量及a／b值的增加，改善光合作用，提高苎麻生物量[47-49]。

3.4 外源物质对温度胁迫的影响

低温胁迫时，适当覆盖处理可以提高土壤温度，缓解低温对苎麻的伤害，使出苗时间提前，较未覆盖处理，覆盖处理可明显提高株高、有效株率及纤维产量，并促进生长发育、提高产量[35]。

4 苎麻应对非生物胁迫的分子机制

4.1 水分胁迫

作物遭遇水分胁迫主要由干旱、高温、高盐等环境因素引起，并且各胁迫之间通常相互作用，如高温导致干旱、高盐引起干旱、干旱常与盐碱共存。苎麻抗旱转录组研究发现，共有16 798个基因差异性表达，其中，叶片中有9281个，根中有8627个[50]。通过比较苎麻不同温度下转录组数据，共筛选到14 228个差异表达基因，其中一些基因与细胞壁组装或生物发生、细胞扩张、纤维素合成等相关[51]，当前，苎麻已克隆得到与水分胁迫相关的部分基因，其受水分胁迫后上／下调表达（见表1）。

表1 苎麻已克隆的与水分胁迫相关基因Table 1 Cloned genes related to water stress in ramie

4.2 重金属镉胁迫

苎麻对Cd具有耐受性，是理想的Cd富集作物[63]。Cd胁迫苎麻基因表达谱共筛选到差异表达基因3887个，包含2883个上调基因和1004个下调基因，其中功能已知的差异基因主要为抗氧化系统、信号传导、蛋白合成等相关基因[64]。当前，苎麻已克隆得到Cd胁迫相关的部分基因，其受Cd胁迫后上／下调表达（见表2）。

表2 苎麻已克隆的与Cd胁迫相关基因Table 2 Cloned genes related to cadmium stress in ramie

5 问题和展望

非生物逆境影响苎麻体内生理代谢，导致其无法正常生长发育，从而影响苎麻的产量与品质。大田环境下苎麻的非生物胁迫通常受多种因素的综合影响，且在苎麻生长发育的多个时期产生不同程度的影响。当前众多学者已对苎麻在非生物胁迫下的生理响应机制进行了大量研究，例如株高、茎粗、叶绿素含量、激素含量、可溶性糖含量以及抗氧化物酶系统和渗透酶系统活性指标，在一定的外界胁迫下，苎麻可通过调节体内渗透调节物质、抗氧化物酶系统活性来抵御其带来的损伤，同时不同外源物质施加或混合施加均可通过调节不同的代谢途径进一步提高苎麻抗逆性。但是目前研究大部分局限于地上部的抗氧化物酶系统和渗透调节物质，缺乏整株的系统研究，试验多为土壤盆栽与水培试验，且仅为单季麻。今后应结合田间试验继续深入研究苎麻不同生育期与不同季别的生理特性以及产量指标对非生物逆境胁迫的综合响应。同时，研究苎麻在非生物逆境胁迫条件下的分子调控网络，挖掘苎麻逆境相关基因以及逆境信号转导的分子机制，为今后利用现代基因工程技术创造培育高质、高产、多抗和多适的苎麻品种奠定理论基础。