富营养化浅水湖泊沉水植物恢复研究进展

朱海涛，涂 茜，冯 志

(武汉市给排水工程设计院有限公司，湖北 武汉 430014)

1 引言

具有稳定良好生态系统的浅水湖泊拥有较高的原始生物多样性，能够提供多种重要的生态和社会经济服务，是淡水生态系统的重要组成部分。然而，浅水湖泊具有水浅、易受风浪扰动的特点，使其易受到人类活动(有意的或无意的)和自然环境的影响而出现退化[1]。过去几十年中，大型水生植物的丰度明显下降，世界范围内约有2/3的浅水湖泊被认为在生境和水质方面很差[2]。浅水湖泊通常处于两种自稳定平衡状态之一：以沉水植物为主的“清水态”或以浮游植物为主的“浊水态”[3]，其一直是国内外学者研究富营养化以及限制浮游植物生长问题的对象。富营养化浅水湖泊中沉水植物和浮游植物组成和丰度的动态变化对湖泊功能和稳定性有重要影响[4]。过去5年国内外许多研究集中在监测湖泊生态系统水生植物的演变，确定其分布、丰度以及演变的驱动机制，这些研究共同说明了水生植被的消失是一个全球性现象[5]，并且与富营养化密切相关[6]。

沉水植物位于湖泊的两大营养库(水体和底泥)的物质交换区，影响着湖泊生态系统的生物生产力以及结构和功能的稳定性[7]。沉水植物通过以下过程维持稳定的清水态：①直接和浮游植物竞争营养物；②通过减小流速增大藻类细胞的沉淀作用；③植物光合作用维持环境高pH值驱动磷与钙共沉淀；④氧化沉积物促使Fe3+与沉积物磷结合；⑤减少沉积营养物再悬浮[8]。沉水植物群落的恢复或维持是浅水湖泊生态系统管理的重要目标，同时也是当前的难题。恢复过程受许多生物和非生物因素影响，水体营养物浓度超过一定阈值会导致植被消失[9]。影响沉水植物的分布和丰度的因素有很多，如光照、水深、水温、透明度、营养盐浓度、底质、风浪扰动、流速、种间竞争、捕食压力、人为干扰等[8,10]。本文总结分析了水下光照、营养盐、底质3种关键因子对浅水湖泊中沉水植物的生长和分布影响，对沉水植物恢复的研究方向进行了展望，以期为富营养化浅水湖泊中沉水植物的恢复和保护提供理论基础。

2 水下光照

光照是植物进行光合作用的关键因子，限制着沉水植物的生长和分布，是沉水植物能否恢复的主要控制因素[11]。一些沉水植物具有耐阴性和表型可塑性(与光有关的形态变化)，可能在光受限的条件下具有竞争优势，从而影响群落结构[12]。沉水植物能否生存取决于湖底的光照强度大于昼夜光补偿点[13]。沉水植物昼夜光补偿点指的是一昼夜植物净产氧量为零时的光照强度，决定沉水植物的最大分布深度和光合产量[14]，是湖泊生态环境管理的临界点[13]。有研究表明沉水植物的光补偿点范围约为全日照的0.5%～3%[15]。

光能在水中传播存在衰减现象，并且由于悬浮颗粒、可溶性有机碳以及叶绿素a等影响，水体中易出现光照不足的情况，通常当水深大于透明度的2.5倍或光照强度不足入射光的1%时，沉水植物无法定居[15～18]。朗伯比尔定律中的光衰减系数Kd是光透过介质时光强降低的量度，一些研究试图改进光衰减方程，建立光衰减系数与环境因子相关联的模型，指导管理浅水湖泊和水库。陈章等[19]认为光衰减系数与水体透明度和附生植物的影响有关，光衰减系数的模型见公式(1)。

(1)

式(1)中，SD为透明度，m，反映了总悬浮固体和藻类对水体浑浊度影响；C为无量纲常数；Ke为附生性叶绿素a系数，m-1mg-1m2；CCle为附生群落的碳/叶绿素a的比率，gC:mgchlorophyll-a；Be为沉水植物的生物量。有学者[20]利用朗伯比尔定律对水柱中波长为400～700 nm的光合有效辐射的光衰减进行建模(式2)，其中光衰减系数Kd(m-1)是太阳天顶角μ的函数，光衰减系数的环境影响因子有总悬浮固体TSS，浮游植物chla和有色溶解有机物CDOM。

Kd(μ)=0.052×TSS+0.0154×chla+0.28

×CDOM+0.0384

(2)

这些光衰减系数模型也进一步验证了光穿透水体到被沉水植物接收受到多重因素的限制。

王韶华等通过实地考察验证了沉水植物只能生长在实际水深≤光补偿深度的水域[13]。光补偿点高的植物可能生长的最大深度浅，反之，植物光补偿点越低，可能生长的最大深度越深。苏文华等通过光反应曲线推算出狐尾藻、金鱼藻、苦草、菹草和黑藻5种植物的光补偿点分别为27.5、24.4、9.4、20.0和15.8 μmol/m2/s[14]，苦草和黑藻的光补偿点较低，在受到光限制时较其他沉水植物具有竞争优势[15]。光照强度大于光补偿点是水生态工程中沉水植物能恢复的最低边界条件，要想使沉水植物达到最佳生长效率还需研究各种沉水植物的最佳光照强度范围。几种常见沉水植物的最适光照范围见图1。金鱼藻光照范围最广，苦草和菹草适合低光强环境[21]。结合沉水植物的光补偿点和适宜光照范围来看，金鱼藻和狐尾藻适合生长在水体上层，菹草和黑藻生长在中层，苦草适合生长在水体底层[17,21]。当光照强度超过饱和光照强度后，随着光照强度增加光合速率明显下降，光合作用会表现出强光抑制现象[14]。有研究发现，苦草、黑藻的相对生长速率表现为55%自然光>100%自然光>15%自然光，金鱼藻易受强光抑制，在弱光下能促进其生长[11]。

图1 不同沉水植物生长适宜的光照强度范围

在富营养化浅水湖泊的生态修复工程中，宜优先选种具有垂直生长策略的植被，形成冠层结构实现沉水植物的快速恢复，具有垂直生长策略的物种有狐尾藻、眼子菜和伊乐藻[22]。但是，尚不清楚这些植被是否会通过争夺阳光和空间而限制沉水植物群落的丰度，抑制低矮植被的发展或在优势物种的冠层结构下是否可能存在其他沉水植物物种。

3 水体营养盐

沉水植物对水体中营养盐有一定的耐受范围[23]，当营养盐超过一定阈值会导致其消失。大量文献报道了富营养化导致太湖水生植物消失，沉水植物数量的减少是湖泊富营养化的主要表现之一[24,25]。周茂非等通过向总氮和总磷含量分别为0.8 mg/L和0.1 mg/L的水体中持续添加氮80 mg/(m2·d)，磷4 mg/(m2·d)，20 d内先出现藻类爆发，随之沉水植物生长受限直至消失[26]。GergelyBoros等认为营养物质的添加会引发浮游植物优势从而间接导致沉水植物消失[27]。氮和磷是影响水中初级生产者生长的两种主要营养元素，氮磷的超负荷改变了水体C∶N∶P的化学计量和初级生产者群落结构，最后改变了浅水湖泊的营养结构[28,29]。有研究表明，水体中养分水平能改变沉水植物的养分吸收途径。在水体贫营养状态下，沉水植物主要通过根系从养分相对丰富的沉积物中吸收，根系起着泵的作用；在水体富营养状态下，对养分吸收的相对贡献从根部向芽部转移，如富营养化水体中菹草主要依靠叶片吸收养分[23,30]。Liu等也发现在富营养化水体中，沉积物中氨氮浓度普遍较高，但植物的生长对水体氨氮浓度更敏感[31]。

将沉水植物群落维持在适度稳定的氮、磷负荷下，不仅可以使沉水植物达到最佳的生长状态，还可以使植株最大效率地吸收氮、磷营养盐，与藻类和附生植物竞争资源并抑制藻华，提高沉水植物群落多样性。沉水植物的正确选择以及以沉水植物为主的“草型清水态”向“藻型浊水态”过渡的营养阈值的研究是河湖生态修复工程中必不可少的。

4 底质

沉水植物的生长状态与底质特性紧密相关，底质的物理、化学和微生物性质都会对植株的生长和繁殖产生不同程度的影响[41]。淡水生态系统中底质的结构因冲刷、运输、细颗粒沉积物的沉降以及有机物产生、积累和降解的生物过程有很大差异[42]。有研究发现，相较于黄土，轮叶黑藻和马来眼子菜能更好地在黑泥上生长，由于黄土具有结构松散、颗粒粒径大的特点，轮叶黑藻和马来眼子菜需要增加不定根数量和根系长度增强其在这种不利条件下的定殖能力[43]。底质的粘度不仅会影响沉水植物的生长，而且会影响植物种群的扩散。一些植物的种子密度高，无法在粘度低的泥质基质中生长，在粘度低的基质中，种子会下沉到达相似密度的泥质层，但这样会因缺乏足够的光照而无法发芽，从而影响种群的扩散。在粘度高的基质中，某些植株生根能力显著降低，从而它们的生长限制在粘度较低的生境[38]。

大多数沉水植物根据水中养分浓度来确定生态位宽度，它们同时可以利用根系吸收底质中的养分满足营养需求，在一定程度上，底质中养分组成会影响很多沉水植物的生物量积累、营养分配和根系分布。马剑敏等[44]研究发现，富含高养分的底质(0.054%N，0.073%P)对轮叶黑藻的生长有促进作用，其生物量和叶绿素含量均高于生长在养分含量低的底质(0.04%N，0.06%P)。当底质足以提供植株生长所需营养物质时，底质养分含量在一定范围内的波动对植株影响不大[41]。然而，营养负荷过高的底质也会对沉水植物的生长产生胁迫。何文凯等发现底质中养分过高或过低会抑制沉水植物的生长。对于植物而言，提供的营养物质只有在合适的范围才有利于其生长[45]，一些沉水植物生长适宜底质养分浓度范围见表1。

表1 沉水植物生长适宜底质养分浓度范围

在河湖生态修复工程中，一般会通过向底泥中投加药剂来抑制底泥中磷酸盐和铵盐向水中释放，从而防止水体富营养化。实际上，底质中沉积物的矿化需要氧气，这个过程导致土壤内对氧气的需求更大，根际缺氧迫使植物根部释放氧气，可能会对沉水植物根部造成压力，这取决于植物对缺氧的耐受性[46,47]。缺氧还会导致土壤中的一系列化学变化，导致可能具有植物毒性的化合物的积累，如还原性物质铁和锰、乙醇、乳酸、乙醛、脂肪酸、甲酸、乙酸、丁酸和氰化物[46]。这些化合物可能对某些沉水植物种子的存活以及沉水植物的增长产生严重影响[48]。有研究发现，随着底泥微生物耗氧量的增加使底质形成厌氧状态，在狐尾藻根系周围产生大量有毒物质，大量有机质的分解会加剧高氮、磷对狐尾藻的胁迫，造成狐尾藻根系活力下降，甚至出现烂根现象[49]。

在富营养化浅水湖泊的生态修复工程中，需根据沉水植物对底质适应差异性来构建水生植物群落，对于不适宜沉水植物生长的底质需进行修复，保证植株的生长以及种群的扩张。在生态修复工程中经常采用清淤或添加药剂的措施控制底质内源污染，这些措施会极大地改变底质的结构和组成，有必要对清淤后的底质情况做详细研究，综合考虑沉水植物生理特性和底质特征，选择合适的先锋物种，以确保整个修复工程的成功。

5 结论与展望

基于国内外关于影响沉水植物生长和繁殖的关键环境因子的系统分析，光照强度是沉水植物生长的主要限制因子，合适稳定的营养盐范围是沉水植物恢复过程中的关键因子，而底质是植株生长和繁殖体萌发的基础。迄今为止，关于富营养化水体沉水植物恢复已经做了大量的基础研究，但仍存在一些问题，建议加强以下几个方面的研究。

(1)影响沉水植物光衰减因素的综合研究。考虑多重因子对光衰减的综合影响，构建水质参数与光衰减的数学模型，为沉水植物恢复过程中工程措施的选取提供基础数据。同时也应系统研究光照强度对沉水植物群落结构的影响，为水生态修复工程中沉水植物群落构建提供科学依据。

(2)多种营养盐交互作用下对沉水植物生长和种群扩张影响的阈值研究，为生态修复工程中沉水植物先锋物种的选取提供更为科学的指导。

(3)底泥特性对沉水植物生长和繁殖体萌发影响的基质研究，为底泥清淤或添加药剂控制措施等工程提供科学参考。