不同基因型玉米株型性状的杂种优势分析

卫晓轶 杨海峰 魏锋 洪德峰 马俊峰 马毅 王稼苜 史大坤 胡宁

摘要：为了提高玉米产量，培育适宜高密度种植和适宜机械化收获的株型，已成为当前玉米育种的需求。本研究以4个玉米杂交种及其亲本为材料，以‘郑单958’为对照。通过测量株高、穗位高、基部第三节间茎粗、雄穗长度、雄穗分枝数、叶夹角，计算叶向值和叶面积，计算中亲优势和超亲优势。结果表明，与双亲相比，‘新单61’、‘新单68’、‘新单65’和‘新单58’的叶夹角均变小，植株的抗倒性增强。对5个杂交种叶形结构相关性状间的相关性分析表明，叶长和叶宽与叶面积间均呈极显著正相关，叶夹角和叶面积与叶向值均呈显著或极显著负相关。‘新单61’的株高、穗位高、穗三叶叶面积，‘新单68’的雄穗长度，‘新单65’的基部第三节间茎粗和‘新单58’的叶向值均具有较大的杂种优势。因此，要加大这些株型性状的选择压力，才能组配出株高和穗位高适中、株型较紧凑的强优势杂交组合。

关键词：玉米；株型性状；杂种优势；高密度；杂交组合

中图分类号：S513文献标志码：A论文编号：cjas2020-0195

Plant Type Characters of Maize with Different Genotypes： Heterosis Analysis

WEI Xiaoyi， YANG Haifeng， WEI Feng， HONG Defeng， MA Junfeng， MA Yi， WANG Jiamu， SHI Dakun， HU Ning

（Xinxiang Academy of Agricultural Sciences of Henan Province， Xinxiang 453002， Henan， China）

Abstract： In order to increase maize yield， suitable high-density planting variety has become the demand of maize breeding， and it plays an important role in improving the plant type characters of maize. Four maize hybrids and their parents were used as materials and‘Zhengdan 958’was used as the control. Plant type characters were investigated including plant height， ear height， stem diameter of the third internode， tassel length， tassel branching number， and leaf angle. LOV （leaf orientation value） and leaf area were measured， and the mid-parent heterosis value and heterobeltiosis value were calculated. The results showed that the leaf angle of‘Xindan 61’，‘Xindan 68’，‘Xindan 65’and‘Xindan 58’were smaller than that of their parents， and the lodging resistance of plants increased. The correlation of leaf shape and structure related characters of the five hybrids were analyzed， the results showed that the leaf length and leaf width were significantly and positively correlated with leaf area， and the leaf angle and leaf area were significantly and negatively or highly significantly and negatively correlated with leaf direction. There was heterosis in plant height， ear height and leaf area of‘Xindan 61’， tassel length of‘Xindan 68’， stem diameter of the third internode of‘Xindan 65’and LOV of‘Xindan 58’. Therefore， to form a strong dominant hybrid combination with suitable plant height and ear height and compact plant type， it is necessary to increase the selection pressure on these plant type characters.

Keywords： maize； plant type character； heterosis； high density； hybridized combination

0引言

玉米作為中国第一大粮食作物，对于保证中国粮食安全具有着重要的战略意义。玉米株型相关性状是影响玉米产量的重要因素之一，如何在高密度条件下提高玉米的抗倒伏能力是玉米育种的关键之一[1-2]。当前，提高玉米种植密度和生产机械化程度已成为实现玉米高产、稳产最重要的措施和技术[3]。有研究表明，通过改良株型可以调节个体间的构型和空间排列方式，使群体和个体之间协调发展，从而使玉米获得高产[4]。理想的玉米株型具有较高的光能利用效率，具备制造更多干物质的潜力。实现玉米生育期内源、流和库的协调发展，光合产物的合理分配，可使群体内植株间的竞争达到最小状态，从而提高产量[5-6]。耐密株型和耐密特性的优良高产品种的选育为提高玉米的群体种植密度提供了可能[7]。研究发现，通过育种改良玉米株型结构，显著改善了玉米群体的密植性、冠层结构及抗倒伏特性，使美国玉米产量在过去80年里增加了8倍[8]。有研究表明，玉米具有一定的株型调节能力，通过改变株型结构，可以增强玉米植株的耐旱性，进而提高玉米产量[9]。改良株型结构是玉米理想株型育种的基础[10]。关于株型相关性状，目前研究主要集中于株高、穗位高、穗主轴长、雄穗分支数等方面[11]。近年来，许多学者已经利用数量性状定位分析和全基因组关联分析等手段对玉米株型相关性状进行了研究[12-14]。但关于株型性状的杂种优势研究报道尚少，本研究以河南省新乡市农业科学院选育的4个玉米新品种及其双亲为材料，通过对株型相关性状中亲优势和超亲优势的研究，为耐密植适宜机械化收获的玉米新品种选育提供理论依据和支撑。

1材料和方法

1.1供试材料

供试材料为‘新美09’、‘新01A3’、‘新美026’、‘新69’、‘新4095’共5个玉米骨干自交系和‘新单61’（‘新美09’ב新01A3’）、‘新单68’（‘新美026’ב新69’）、‘新单65’（‘新美026’ב新4095’）、‘新单58’（‘新美09’ב新4095’）共4个玉米杂交种。‘郑单958’（‘郑58’ב昌7-2’）做对照。其中，‘新美09’、‘新01A3’、‘新美026’、‘新69’、‘新4095’共5个玉米自交系和‘新单61’、‘新单68’、‘新单65’、‘新单58’共4个玉米杂交种均由河南省新乡市农业科学院选育。其中，‘新单68’于2017年通过河南省审定（审定编号：豫审玉2017023），是河南省首批通过机收组审定的玉米新品种，2018年通过国家普通组审定（审定编号：国审玉20180297）。‘新单61’于2018年分别通过国家和河南省审定，审定编号分别为：国审玉20180120和豫审玉20180040。‘新单65’和‘新单58’于2019年分别通过国家机收组审定，审定编号分别为：国审玉20190003和国审玉20190238。

1.2试验设计

材料于2019年种植于河南省新乡市农业科学院试验基地（河南辉县），采用随机区组试验设计，3次重复，密度75000株/hm2，行距0.60 m，每個小区4行，行长4 m，常规大田管理。

1.3测定项目及方法

在授粉后第10天，对每个材料选具有代表性的植株10株，测量株高、穗位高、基部第三节间茎粗、雄穗长度、雄穗分枝数、叶向值、叶夹角、叶面积[15]。

授粉后第10天测量棒三叶叶夹角（1eaf angle，LA）、高点长（叶基至最高点距离，Lf）、叶长（1eaf length，Ll）、叶宽（1eaf width，Lw），并计算叶向值（1eaf orientation value，LOV），见式（1）。

叶面积计算参照胡小平和薛永祥的计算方法[17]，算出穗三叶每一叶片的面积，然后将穗三叶所有叶片面积相加，求得每株的穗三叶叶面积，见式（2）、（3）。

1.4数据分析

试验数据采用SPSS 17.0软件进行处理和分析。

2结果与分析

2.1株型相关性状的方差分析

通过对F1与双亲的株型相关性状进行方差分析，结果见表1。除雄穗长度和叶向值外‘，新单61’与双亲的其余株型性状之间差异均达极显著水平。‘新单68’与双亲的叶向值之间差异达显著水平‘，新单68’与双亲的其余株型性状之间差异均达极显著水平。‘新单65’、‘新单58’与双亲的株型性状之间差异均达极显著水平。除雄穗分枝数、叶向值外，对照‘郑单958’与双亲的其余株型性状之间差异均达极显著水平。

2.2 F1各株型性状的杂种优势值

从表2可以看出，F1株高、穗位高、基部第三节间茎粗、雄穗长度、穗三叶叶面积均存在较大的中亲优势和超亲优势。穗位比和叶向值的杂种优势均不明显。雄穗分枝数具有较高的中亲优势，而超亲优势不明显。叶夹角的中亲优势和超亲优势均为负值，说明叶夹角表现为超低亲遗传，其优势主要为负向杂种优势。

品种间相比，‘新单61’和‘郑单958’的株高、穗位高、穗三叶叶面积均具有较高的中亲优势和超亲优势，‘新单68’的雄穗长度具有较高的中亲优势和超亲优势，‘新单65’的基部第三节间茎粗中亲优势和超亲优势均较高。‘新单58’的叶向值具有较高的中亲优势和超亲优势。

2.3玉米穗三叶叶形结构相关性状间的相关性分析

对5个杂交种的5个叶形结构相关性状间进行相关性分析表明（表3），叶长与叶面积间呈极显著正相关（相关系数为0.743）。叶宽与叶向值间呈显著负相关（相关系数为0.368），与叶面积间呈显著正相关（相关系数为0.525）。叶夹角与叶向值间呈极显著负相关，相关系数为0.653。叶向值与叶面积间呈显著负相关，相关系数为0.257。

2.4 F1及其双亲的节间长度表现

从图1中可以看出，节间数目依次为：‘新单68’>‘新单61’，‘新单58’>‘新单65’，‘郑单958’。‘新单61’的母本‘新美09’节间长度普遍高于父本‘新01A3’，且母本节间数目也多于父本‘新01A3’。

‘新单68’的母本‘新美026’节间长度低于父本‘新69’，且母本节间数目也小于父本。‘新单65’的母本‘新美026’节间长度高于父本‘新4095’，但母本节间数目少于父本。‘新单58’的母本‘新美09’除基部节间外，其余节间长度均高于父本‘新4095’，且母本节间数目也多余父本。‘郑单958’的母本‘郑58’的节间长度低于父本‘昌7-2’，且节间数目也少于‘昌7-2’。

3讨论

叶片形态的研究表明，减小叶夹角可提高玉米植株的抗倒性[18-19]。本研究中，‘新单61’、‘新单68’、‘新单65’、‘新单58’叶夹角的中亲优势和超亲优势均为负值，说明叶夹角表现为超低亲遗传，其优势主要为负向杂种优势。说明与双亲相比，‘新单61’、‘新单68’、‘新单65’和‘新单58’的叶夹角均变小，植株的抗倒性增强。张兴端研究表明，3个基础群体通过群间杂交后株高和穗高增加，穗上叶夹角增大，叶向值降低。合成的群体遗传基础丰富，群内变异较大，以群体为基础材料，可从中选育出优良自交系，组配出强优势杂交组合[20]。

本研究对5个杂交种叶形结构相关性状间的相关性的分析表明，叶长和叶宽与叶面积间均呈极显著正相关，叶夹角和叶面积与叶向值均呈显著或极显著负相关，说明，5个叶形性状之间彼此紧密关联，其相互作用塑造形成玉米的株型结构。刘坤等[5]研究表明，株型各性状之间存在显著相关，说明各性状的发育存在着相互协同促进的作用，这与本研究结果一致。

玉米株型性状受环境影响较大，本研究为一年一点种植结果，下一步可采用多年多点数据对新单系列品种进行株型性状杂种优势分析印证。在此研究基础上，借助SNP分子标记，进行全基因组关联分析，为玉米新品种的选育提供理论依据。

4结论

本研究通过对4个玉米新品种株型性状的中亲优势和超亲优势分析，其中，杂种优势较大的性状有：‘新单61’的株高（P：63.2%；P高：48.9%）、穗位高（P：104.9%；P高：79.7%）、穗三叶叶面积（P：83.8%；P高： 57.5%），‘新单68’的雄穗长度（P：66.8%；P高：57.8%），‘新单65’的基部第三节间茎粗（P：70.1%；P高：49.4%）和‘新单58’的叶向值（P：62.7%；P高：48.6%）。说明，选系时，在株高、穗位高、穗三叶叶面积、雄穗长度、基部第三节间茎粗、叶向值等方面要加大选择压力，才能选育出株高和穗位高较低、基部第三节间茎粗较大、叶向值较大的自交系，进而组配出株高和穗位高适中、株型较紧凑的强优势杂交组合。

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