蜜蜂采蜜行为综述

张勇 王海燕 朱和权

（1 江苏蜂奥生物科技有限公司，泰州 225312；2 江苏鸿祺生物科技有限公司，泰州 225312；3 中国农业科学院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂采蜜行为是影响蜂蜜产量的主要因素。每生产1kg 蜂蜜，蜜蜂需要采集440 万多花，飞行约9 万km。1 只蜜蜂每趟采集50～100 朵花，终生能采集约0.42mL 蜂蜜。蜜蜂采集一朵花蜜的平均持续时间为11s。口器中舌要往复运动至少15 万次，才能产出1g蜂蜜。

蜜蜂口器采蜜行为一直是困扰蜂农和研究者的问题。由于研究蜜蜂口器采蜜行为需要使用到高速摄像设备，而普通蜂农以及大多数学者在研究中并不会使用到高速摄像设备，蜜蜂口器采蜜行为一直得不到传统蜜蜂研究者的深入研究，然而研究昆虫行为学和仿生学的学者却对蜜蜂口器采蜜行为进行了深入的研究。国内对蜜蜂口器采蜜行为主要是由昆虫仿生方向学者在研究，像清华大学阎绍泽教授课题组、中山大学吴嘉宁副教授课题组以及中国地质大学（北京）杨运强教授课题组。本文从蜜蜂的生理结构、蜜蜂口器采蜜过程以及影响蜜蜂口器采蜜因素三个方面进行综述，供广大蜂农和蜜蜂研究人员参考。

1 蜜蜂的生理结构

蜜蜂是世界上最重要的传粉者，其口器和采蜜行为已被广泛研究[1,2]。蜜蜂的口器包括成对的外颚叶和下唇须，下唇须包裹着中唇舌，中唇舌的内部为舌杆，控制着中唇舌的伸缩，中唇舌的外部为舌鞘，由多段节间膜组成，节间膜表面覆盖着大量微毛，中唇舌的前端为中舌瓣，是中唇舌上的感受器。当中唇舌延伸到花蜜中时，微毛会向外展开，当蜜蜂收回舌头时，微毛仍保持直立，它们在采集花蜜中扮演着重要角色。每个采蜜周期结束时，花蜜进入食物通道，随后进入腹部的器官。与蜜蜂采集花蜜行为相关的腹部器官包括咽喉、食管和嗉囊。咽喉处的肌肉用来移动中唇舌，并从花中吸取花蜜；食管将咽喉摄入的液体通过中空管运输至嗉囊，然后进入中肠；嗉囊是蜜蜂腹部的一个储存囊，用于蜜蜂携带花蜜，同时将一部分花蜜运输至中肠，消化吸收以供应自身所需的能量。蜜蜂的解剖结构及口器的结构见图1，蜜蜂解剖结构的标注和器官功能注释见表1。图片及注释来源于询问生物学家网站（https://askabio1ogist.asu.edu/honeybee-anatomy），由Christopher M.Jernigan 提供[3]。

表1 蜜蜂器官及其功能注释

2 蜜蜂口器采蜜行为

阎绍泽教授课题组研究了蜜蜂口器的采蜜周期[4]以及蜜蜂腹部泵吸过程在蜜蜂口器采蜜过程中的作用[5]，蜜蜂口器采蜜的一个周期如图2所示。0ms 时，外颚叶和下唇须形成一个“吸管”，中唇舌为收缩状态，藏在“吸管”中；40ms 时，中唇舌由“吸管”向外伸出至花蜜，微毛也向外张开；58ms 时中唇舌延伸至最大长度，中唇舌上的微毛张开至最大角度，蘸取花蜜；140ms 时中唇舌开始收缩，此时微毛仍保持最大角度直至206ms 时，中唇舌完全收缩至外颚叶和下唇须形成的“吸管”中，完成一个采蜜周期。随后在咽喉肌肉的运动下运输至咽喉部。

当花蜜运输至咽喉处时，蜜蜂腹部开始扩张，导致腹部内部的压力降低，将蜜蜂咽喉处的花蜜通过食管吸至嗉囊中暂时保存。当蜜蜂返回蜂巢时，将存在嗉囊中的花蜜吐出，存储在蜂巢中，并通过蜂巢中蜜蜂的反复吞吐酿造，促进蜂蜜的成熟。

蜜蜂采蜜时，腹部运动频率与中唇舌的运动频率相近，分别为5.6±0.2Hz 和6.8±0.2Hz，同时蜜蜂采蜜时腹部运动频率远远高于静息状态和飞行状态下腹部运动频率，分别为40±5mHz 和26±5mHz。因此，可以认为此时蜜蜂的腹部运动与蜜蜂口器采蜜行为相关。

3 影响蜜蜂口器采蜜行为的因素

在自然条件下，影响蜜蜂口器采蜜行为的因素主要有蜜蜂中唇舌的损伤、花蜜的温度以及花蜜的含糖量。

3.1 中唇舌的损伤

阎绍泽教授课题组研究和吴嘉宁副教授课题组研究蜜蜂中唇舌的损伤对蜜蜂口器采蜜行为的影响[4,6]。结果表明，随着蜜蜂采蜜次数的增加，蜜蜂的中唇舌会出现不同程度的损伤。在自然条件下，中唇舌受损的工蜂的比例至少在15%，同时中唇舌平均受损长度为23%。但是中唇舌受损的蜜蜂却能以正常的速度

进食，这表明蜜蜂可能具有专门的机制来补偿中唇舌受损的工蜂的进食效率。该研究表明，中唇舌受损的工蜂可以通过增加中唇舌外部微毛张开的最大角度和增加中唇舌伸缩频率来提高采蜜效率。在35%蔗糖溶液中，正常工蜂和中唇舌受损的工蜂的采蜜模式一致，但是正常工蜂采蜜的频率为5.00±0.20Hz，中唇舌上的微毛的张开角度为42.00±0.30°，而舌头损伤1/5 和1/4 长度的工蜂的采蜜频率分别为7.10±0.30Hz和8.30±0.20Hz，其中唇舌上微毛的张开角度分别为44.00±0.40°和46.00±0.50°。这种补偿机制可以有效增加中唇舌受损的工蜂的采蜜效率。

3.2 花蜜的温度

吴嘉宁副教授课题组研究花蜜温度对蜜蜂口器采蜜行为的影响[7]。由于花蜜在不同时间段以及不同季节的温度存在一定的差异，这种差异对蜜蜂口器的采蜜行为具有一定的影响。同样吸取35%蔗糖溶液，在20℃条件下蜜蜂口器采蜜的周期为208ms，而在40℃蜜蜂口器采蜜的周期仅为153ms，比低温条件下缩短了1/4。在温度、黏度与体积流量和能量摄入率模型中，体积流量和能量摄入率在较高花蜜温度和低粘度下达到最高。表明蜜蜂在采集较高温度和较低黏度的花蜜时，效率更高。

3.3 花蜜的含糖量

吴嘉宁副教授课题组研究了花蜜含糖量对蜜蜂口器采蜜行为的影响[8]。花蜜的含糖量随着植物种类、天气、小气候及土壤湿度等变化而变化，糖类物质含量9%～60%不等。在10%蔗糖溶液中，蜜蜂口器以吸食的方式采蜜。如图3所示，在0s 时，外颚叶和下唇须形成吸管，中唇舌伸出吸管，1.84s 时，中唇舌伸最长，开始吸食，4.08s 时，液面明显下降，8.11s吸食结束。而在30%蔗糖溶液中，蜜蜂口器依然通过中唇舌的伸缩来采蜜。总之，蜜蜂的舌对花蜜中糖浓度非常敏感，如果花蜜的糖浓度较低（19%～25%），蜜蜂用吸取的方式就可以取到蜜；如果糖浓度较高（30%～50%），蜜蜂的口器很难吸取蜂蜜，只能蘸取。

3.4 伤蜂现象

有蜂农曾经反映过蜜蜂在采集黏度较大的花蜜时，存在伤蜂现象，例如，葵花蜜浓度高，蜜蜂吮吸时费力而伤蜂[9]。可能由于蜜蜂在采集黏度较大的花蜜时，中唇舌损伤严重，超过了蜜蜂自身的补偿机制，从而导致蜜蜂采蜜效率下降，影响蜜蜂的进食导致伤蜂。同时，黏度较大的花蜜存储在蜜蜂的嗉囊中，在蜜蜂返回蜂巢后，不容易被吐出来，大量花蜜长时间储存在嗉囊内，降低蜜蜂采集花蜜的效率。这部分储存在嗉囊中的花蜜，不能被吐出来，也不能被运输至中肠消化吸收，可能形成“嗉囊结石”，损伤蜜蜂的嗉囊，最终导致伤蜂。此外，在使用固体蔗糖喂食蜂蜜时也会伤蜂。吴嘉宁副教授课题组曾经研究[10]，使用干燥的固体蔗糖喂食蜜蜂会使蜜蜂进食效率降低，导致严重的中唇舌损伤，最终也导致伤蜂。

4 结论

综上所述，可以得出以下四个结论。（1）蜜蜂采蜜主要分为两步，先通过口器舔舐花蜜至咽部，随后通过腹部泵吸作用吸至嗉囊储存；（2）采蜜会损伤中唇舌，蜜蜂具有专门的补偿机制来保证正常采蜜，但当中唇舌的损伤程度超过补偿机制时，蜜蜂不能从事采蜜工作，转而进行其他劳动，例如采胶；（3）蜜蜂采集较高温度花蜜的效率高于较低温度花蜜，夏季采蜜快于春秋两季；（4）蜜蜂以吸食的方式饮水，以微毛蘸取的方式进行采蜜。