矮砧密植苹果光合特性及产量对水分的响应

曹 辉，王洪博，张 楠，王兴鹏

(塔里木大学水利与建筑工程学院/塔里木大学现代农业工程重点实验室，新疆阿拉尔 843300)

0 引 言

【研究意义】植物生长及作物产量的高低是光合作用强弱的体现[1]，水分管控提高光合作用是增加产量的途径之一[2]。植物对水分胁迫较敏感，水分胁迫会致使叶片气孔缩小，CO2进入叶片受阻，导致光合速率下降。研究土壤水分不同亏缺程度或不同灌水量对作物光合作用、产量及水分利用效率的影响[3-4]，对实现节水增产有实际意义。【前人研究进展】水分是植物进行光合作用的重要因子之一，土壤水分急剧下降使得光合速率快速降低[5-6]。对葡萄[7]、猕猴桃[8]、石榴[9]等水分亏缺研究发现，净光合速率、气孔导度及蒸腾速率均随干旱胁迫加剧而降低，叶片水分利用效率则升高。净光合速率日变化曲线呈单峰型[10]和双峰型[11-12]，“单峰型”的峰值出现在09:00～13:00，“双峰型”次高峰则在出现在14:00～17:00[13-14]。各时期进行调亏灌溉，产量无显著差异[15],轻度水分亏缺对产量无显著影响，重度水分亏缺下，减产了18%[16]。以0.6ET0(中度调亏)灌水，产量可提高9.6%[17]。葡萄调亏灌溉后，品质大幅度提升，但产量差异不显著[18]。GASQUE María[19]对桃子研究发现，亏水处理果实可溶性固形物与总酸含量高于充分灌溉处理。当苹果开花后70～100 d进行调亏灌溉，苹果产量和品质受到影响最小且不同年份可节水12.4%～15.2%[20]，且在果实膨大期以55%FC含量灌水，果实VC及含糖量明显提高[21]，康敏[22]研究发现，果实膨大期中度亏水有利于产量提高及品质提升。【本研究切入点】新疆南疆地区水资源短缺，水分利用率较低。需研究灌水量对新疆南疆矮砧密苹果光合特性、产量及水分利用效率的影响。【拟解决的关键问题】以常规灌溉果园为对照，设置不同的灌水定额，研究5 a生皇家嘎啦(Royal Gala)苹果的光合特性、产量及水分利用效率对水分的响应，分析适宜南疆矮砧密植果树生长的最优灌水定额，为新疆南疆矮砧密植苹果节水增产提供参考建议。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2020年4～8月在新疆生产建设兵团第一师阿拉尔市10团千亩矮砧果园内进行。N 40°39'14"，E 81°16'21"，海拔高度1 013 m，属于极端大陆性干旱荒漠气候，多年均温约为11℃，年日照时数约2 900 h，无霜期约为200 d，年降水量为50 mm左右，年蒸发量2 100 mm左右。树种为5 a生皇家嘎啦(Royal Gala)。土壤为砂壤土，0～120 cm土壤田间持水量为18.5%(体积含水率)，平均容重为1.51 g/cm3。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采用单因素完全随机设计，以常规灌溉果园为对照(CK),设定5个灌水定额W1(13.5 mm)、W2(15 mm)、W3(22.5 mm)、W4(27 mm)和W5(31.5 mm),每个处理3次重复，共18个小区，小区长10 m，宽3.5 m，面积为35 m2。灌水频率根据ET0累计值确定，即当ET0-P累计到22.5±3(mm)进行灌溉灌水。表1

表1 各处理灌水方案Table 1 Irrigation scheme of each treatment

皇家嘎啦树种种植行距为3.5 m，株距为1 m。灌溉水源为渠道水，采用滴灌方式灌溉，采用水表控制灌溉量，滴灌管固定在离地50 cm处的竹竿上，滴孔间距30 cm，滴头流量为4 L/h，管理措施及施肥量与常规灌溉果园相同。图1

图1 试验区果树种植模式及滴灌带布设Fig.1 Fruit tree planting mode and drip irrigation belt layout in experimental area

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 光合指标

在果实膨大期，选择晴朗无云的天气，使用Li-6400xt便携式光合仪在每个处理标定的果树中部选取6片叶子测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)，其中，测定条件为自然光源和小钢瓶提供CO2(CO2浓度设定为400 μmol/mol)。7月17日09:00～20:00测定，09:00～12:00每隔1 h测定1次，14:00～20:00每隔2 h测定1次。

1.2.2.2 产量

果实成熟期在每个处理选取具有代表性的9棵果树进行全部采摘、称重，统计单株果数、单株产量和单果重，计算各个处理产量。

1.2.2.3 水分利用效率

叶片瞬时水分利用效率。

LWUE=Pn/Tr.

式中，LWUE是叶片瞬时水分利用效率，Pn为叶片净光合速率，Tr为叶片蒸腾速率。

灌溉水利用效率。

WUEI=Y/I.

式中，WUEI为灌溉水利用效率，(kg/m3),Y为产量，(kg/hm2)，I为灌水量，(mm)。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010对数据进行处理，利用Origin 2018软件进行绘图，使用DPS软件进行单因素方差分析，并用新复极差法进行差异性检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 空气温度、相对温度和光强日变化

研究表明，09:00时空气相对湿度最大，随着时间推移，相对湿度递减，18:00时达到最低值，20:00有所回升；大气温度则是09:00～18:00逐渐开始上升，并在18:00达到最高值，20:00开始下降；而外界光照强度则随时间的推移呈单峰型变化，在14:00左右达到峰值，20:00达到最低值。图2

图2 果园空气温度、相对温度和光强日变化Fig.2 Daily change of air temperature Rhaur PAR

2.2 不同灌水量对光合指标的影响

2.1.1 不同灌水量对净光合速率日变化影响

研究表明，各处理净光合速率(Pn)呈“单峰”曲线，在09:00～10:00迅速上升且在10:00出现峰值，为14.38～18.82 μmol/(m2·s)。净光合速率随灌水量的增加呈先增大后减小的趋势，10:00时，W4处理的净光合速率最大，为18.82 μmol/(m2·s)，W3次之，为17.94 μmol/(m2·s)，相比于CK分别增加6.91%和1.93%，而W5、W2和W1处理较CK分别降低2.49%、4.69%和18.30%；10:00以后，净光合速率一直处于下降趋势，20:00达到最小值，W4和W3处理净光合速率分别为3.98和3.65 μmol/(m2·s)，较CK处理分别增加36.11%和24.73%。各处理在11:00～14:00净光合速率下降幅度较大，降幅为4.4～6.73 μmol/(m2·s)，W4和W3处理14:00～16:00出现一个缓慢下降的过程。图3

2.1.2 不同灌水量对气孔导度日变化影响

研究表明，各处理苹果气孔导度日变化与净光合速率日变化变化趋势相同，呈“单峰”型变化，且在10:00达到峰值，气孔导度在10:00为0.23～0.30 mol/(m2·s)。气孔导度随灌水量的增加亦呈先增加后减小的趋势，W4处理>W3处理>CK>W5处理>W2处理>W1处理。10:00时，W4处理气孔导度最大，为0.30 mol/(m2·s)，W3次之，为0.28 mol/(m2·s)，较CK分别增加10.65%和4.33%，而W5、W2和W1处理较CK分别降低6.28%、15.97%和15.79%；10:00之后，各处理气孔导度呈下降趋势，并在20:00出现最低值，W4和W3处理气孔导度较CK处理分别增加6.13%和2.46%。图3

2.1.3 不同灌水量对蒸腾速率日变化影响

研究表明，不同水分处理苹果蒸腾速率(Tr)的日变化。各处理蒸腾速率在09:00～10:00迅速上升，并在10:00达到峰值，且W1和W2处理增加尤为明显，12:00～16:00缓慢下降，16:00～20:00迅速下降。蒸腾速率随灌水量的增加呈现出的规律与净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)一致，表现为W4处理>W3处理>CK>W5处理>W2处理>W1处理，10:00时，W4和W3处理蒸腾速率分别为8.64和7.88 mmol/(m2·s)，较CK分别增加15.94%和5.66%，而W5、W2和W1处理较CK分别降低0.56%、0.77%和5.38%；20:00时，蒸腾速率最小，W4和W3处理蒸腾速率较CK处理分别增加8.97%和5.98%。图3

2.1.4 不同灌水量对胞间CO2浓度日变化影响

研究表明，胞间CO2浓度大致呈“V”型，各处理胞间CO2浓度在09:00～10:00迅速下降，10:00达到谷值，变化幅度为36.9～47.47 μmol/mol，10:00之后，胞间CO2浓度缓慢上升，但胞间CO2浓度仍旧小于09:00。胞间CO2浓度随灌水量降低呈先降低后升高的趋势，表现为W1处理>W2处理>W5处理>CK>W3处理>W4处理；09:00时，W1、W2和W5处理胞间CO2浓度分别为321.44、309.84 和303.14 μmol/mol，较CK分别提高7.08%、3.22%和0.99%，而W4和W3处理较CK分别降低5.72%和4.67%，20:00时，各处理胞间CO2浓度上升到极大值，与09:00时各处理相比较，胞间CO2浓度降幅为7.37～21.11 μmol/mol。图3

图3 不同灌溉定额下光合指标日变化Fig.3 The influence of different irrigation quotas on the daily changes of photosynthesis

2.1.5 不同灌水量对光合特性日均值的影响

研究表明，各处理光合指标日均值呈显著性差异(P<0.05)，W4和W3处理的净光合速率较CK分别增加15.45%和11.18%，W5、W2和W1处理较CK降低4%、9.87%和22.34%；W4和W3处理的气孔导度较CK处理分别增加16.65%和11.14%，W5、W2和W1处理较CK处理降低3.88%、8.74%和15.16%；W5处理蒸腾速率与CK差异不显著，其它处理之间差异明显，W4和W3处理较CK处理分别增加12.06%和5.84%，W5、W2和W1处理较CK处理降低3.02%、11%和18.76%；W5处理和CK间胞间CO2浓度无显著差异，其它处理间相反，W1、W2和W5处理胞间CO2浓度分别为289.45、281.93和276.19 μmol/mol，较CK分别提高6.36%、3.60%和1.49%，而W4和W3处理较CK分别降低5.63%和1.67%。不同水分处理对叶片瞬时水分利用效率有显著影响，除CK外，叶片瞬时水分利用效率随灌水量的增加呈先增加后降低的趋势，W2、W3和W4处理与CK无显著差异性，分别较CK增加1.28%、5.03% 和3.03%，而W1和W5处理较CK分别减少4.39%和0.6%，但均未达显著差异性。表2

表2 不同灌水量下光合特性日均值变化Table 2 Influence of Different Irrigation Amount on Daily Average Value of Photosynthetic Index

2.2 不同灌水量对产量及水分利用效率的影响

研究表明，苹果产量随着灌水量的增加呈先增加后减小的趋势。W4处理产量最大，为35 328 kg/hm2，较W3处理增加1.80%，两者之间差异不显著，W4和W3处理较CK增加17.01%和14.94%，但W4处理灌水量较CK增加9.13%，W3处理灌水量较CK降低9.06%，同时，W5处理灌水量高于其它处理，但产量低于W4和W3处理，与CK无显著差异性。灌溉水利用效率则是W1、W3和W4处理较高，分别为7.36、7.34和6.23 kg/m3，较CK分别增加26.68%、26.33%和7.23%，仅有W5处理灌溉水利用效率低于CK。灌水量为472.5 mm有利于高产，且可较常规灌溉果园节约灌水9.06%。表3

表3 不同灌水量下苹果产量和水分利用效率变化Table 3 Effects of Different Irrigation Quantity on Apple Yield and Water Use Efficiency

3 讨 论

光合作用的强弱最终直接反映在产量上[23]。温度、光照强度、大气CO2浓度的变化及干旱等因子对植物光合作用影响较大。植物受到这些因子胁迫时，会朝着有利于光合作用的方向进行[24-25]。植物净光合速率与土壤含水率呈正相关性[26-27]，原因主要有气孔和非气孔2种因素[28]，即气孔导度在水分胁迫下阻碍CO2进入叶片致使净光合速率下降[29-30]或是叶肉细胞光合活性降低使得净光合速率下降[31-32]，但过高的土壤含水率会使的植物净光合速率下降[33]。研究表明，各处理叶片净光合速率、蒸腾速率及气孔导度日变化均随时间的推移呈先升后降的趋势，并在10:00达到峰值。净光合速率的日变化与高照全等[34]研究结果相同，因为09:00～10:00，气温迅速回升，加上光照强度快速上升，气孔张开幅度较大，进入细胞间的CO2增多，光合速率及蒸腾速率加快[35]；10:00以后，气温继续升高，且光强增加到一定程度后，气孔开度减小，蒸腾减慢，进而光合速率下降[36]；18:00以后，气温开始下降但仍旧较高，加上此时光合有效辐射降至600 μmol/(m2·s)以下，净光合速率最小。CO2是进行光合作用的基础，植物进行光合作用时，大气CO2进入细胞间，通过利用胞间CO2进行光合作用。净光合速率越大，胞间CO2浓度越低。研究表明，胞间CO2浓度日变化与净光合速率相反，呈先下降后上升的趋势，这是由于果树叶片经过一夜呼吸，外界CO2浓度达最大值，进入细胞间CO2最多，随着净光合速率增大，胞间CO2降低，10:00降到最低，随后气温升高，光合有效辐射增强，导致光合速率下降，胞间CO2同化减慢，10:00以后开始增大。光合指标均随着灌水量的增加呈先上升后下降的趋势，与程甜甜[3]和付优[33]等研究类似，是因为空气中的CO2和土壤中的水分是光合作用的原料，较高的灌水量抑制根系吸水，导致植物叶片内水分减少，使得光合作用下降[37]。叶片瞬时水分利用效率则是W1、W3和W4处理较高。过量的灌水对叶片水分利用效率的提高并无作用，反而适度的水分可提高水分利用效率。

试验研究发现，苹果产量随灌水量增加呈先增加后减小的趋势，与郑艳军等[38]研究类似，水分利用效率则随灌水量增加呈先减小后增加的趋势，可能是相邻灌水量的增加量与产量增加量相差太大所致，W1和W2处理及W2和W3处理灌水量相差94.5 mm，但W1和W2处理产量相差1 296 kg/hm2及W2和W3处理产量相差12 552 kg/hm2，同时CK水分利用效率低于W4处理则是因为W4处理较CK灌水量增加47.45 mm，而产量增加5 136 kg/hm2。高灌水量及多频次灌水对产量及水分利用效率的提高作用不大，反而是适度的灌水量对产量及水分利用效率的提高有明显的改善。

4 结 论

4.1净光合速率、气孔导度及蒸腾速率日变化都呈先增后减的趋势，并在10:00达到峰值，而胞间CO2浓度日变化则相反。光合指标及叶片瞬时水分利用效率均随灌水量的增加呈先增大后减小的趋势，W4处理最优。

4.2产量随灌水量的增加呈先增加后减小的趋势，以灌溉定额567 mm的产量最高，为35 328 kg/hm2,与CK相比，产量提高17.01%，而灌溉定额为472.5 mm的产量次之；灌溉水利用效率随灌水量的增加呈先减小后增大再减小的趋势，W1和W3处理灌溉水利用效率较高，较CK分别增加26.68%和26.33%。

4.3适宜新疆南疆矮砧密植果树灌溉制度为灌水量为472.5 mm，灌水次数21次。