棉花滩水库浮游植物群落结构演替及影响因素分析

杨友德，郑婉婷，张必昊，林晓芳

（1.福建省龙岩水文水资源勘测分中心,福建 龙岩 364000；2.三峡库区生态环境教育部工程研究中心,湖北宜昌 443002）

水库的修建在防洪、发电、航运、供水等方面给人们带来了巨大的经济效益,同时也对原河流生态环境产生了深远的影响[1]。随着蓄水,原河流水体水深加大,流速大幅降低,水体自净能力降低,库区水体富营养化问题便是诸多水库修建运行后的普遍现象[2-3]。水华的暴发是适宜的气象条件、充足的营养盐和缓慢的水流共同作用的结果[4]。同时,作为生态系统初级生产者的浮游植物与富营养化关系密切,其群落结构特征、多样性指数等常被用于水环境的评价[5-6]。研究表明：随着水库运行年限延长,浮游植物优势藻种易由初期的河流型甲藻、硅藻向湖泊型蓝藻、绿藻演替,而蓝藻由于其释放的有毒藻毒素,一直是关注的焦点[7]。

棉花滩大坝坝高113 m,坝址位于福建省永定县境内的汀江干流峡谷河段中部,中游有支流黄潭河汇入,总库容20.35 亿m3,于2002 年12 月投入运行,是以发电、防洪为主,航运、水产养殖为辅的大型不完全年调节型大（一）型水库[8-9]。棉花滩水库承接长汀、上杭、永定等6 个县市区的部分生活废水,外加其本身存在的养殖业污染,特别是上游金、铜矿企业的污染排放,使棉花滩库区存在较大的环境负荷。棉花滩大坝下游1 km 即为闽粤交界点,占据着十分重要的地理位置,然目前尚无针对棉花滩水库水质状况和浮游生物群落特征的系统研究成果,仅在2012 年,陈丽萍等[10]为探究单次紫金铜矿事故对库区水生态环境带来的影响对棉花滩水库浮游生物群落特征及水质进行了研究评价。本文以棉花滩库区为重要研究区域,在2019 年、2020 年两年对其开展水质水生态系统监测,综合分析库区水环境特征、浮游植物群落结构演替规律,并通过相关性分析揭示浮游植物群落结构演替成因。

1 研究区域与方法

本次调查集中于棉花滩大坝库首区,共设置12 个采样点,其中汀江干流上从库首至上游源头依次布设1#～8#共8 个采样点,在支流黄潭河上游源头自然河流段设置采样点12#、变动回水区设置采样点11#、回水淹没区设置采样点9#、10#。

本调查在2019 年共开展10 次水生态环境监测,其中7 月、8 月开展试验性监测2 次,9 月后每月采样2 次,2020 年在水华暴发敏感期5 月～10 月开展每月2 次的水生态环境监测。具体方案如下：采集水表下0.5 m 水体2 瓶,每瓶350 mL,用于水化学分析实验,一瓶直接用于测定水体中总氮（TN）、总磷（TP）含量,另一瓶经0.45μm 滤膜过滤后用于测定水体中溶解态营养盐,主要包括氨氮（NH4-N）、硝氮（NO3-N）、正磷酸盐（PO4-P）。另采集1 L 水样一瓶,水样经过0.45 μm 醋酸纤维膜过滤后,取滤膜经90%丙酮萃取,24 小时冷暗环境萃取后离心,分光光度法测定叶绿素a（chl-a）含量,各营养盐及chl-a 测定依据《水和废水监测分析方法》[11]。同时现场测定水环境参数,包括温度T、透明度SD、溶解氧DO、电导率COND、pH、氧化还原电位ORP。浮游植物鉴定取表层水体1 L,每瓶加鲁哥试剂2.5 mL,静置8 小时后采用医用输移管在微扰动模式下移除上层清液,反复几次,逐步沉淀浓缩至50 mL 后,在迅数藻类鉴定计数仪下对浮游藻类细胞进行分类镜检计数,其藻种鉴定参照《中国淡水藻类》[12]。

通过对不同的藻门所占比统计结果可知,硅藻、绿藻为棉花滩水库最重要藻种,蓝藻在2020 年6 月～9 月占比较高,进入10 月后占比大幅度降低,出现了由蓝藻向硅藻演替的特征。甲藻仅在2019 年冬季占有一定比例,其余藻门优势不明显。将不同藻属出现频次由高到低排序,图1 列举出现频次超过0.2 的藻种,共计20 属。由图可知,小环藻属出现频率最高,达到93.69%,为棉花滩水库常见优势藻种。其次为针杆藻属、小球藻属、衣藻属,出现频次分别为77.53%、70.96%、61.11%。综合棉花滩水库各藻种出现频率可知,棉花滩以河流型硅藻为优势藻种,伴随有绿藻门藻种的出现。蓝藻门中色球藻属的出现频次较高,达到了56.82%,关注度较高的微囊藻属出现频率占比为27.02%。

图1 棉花滩水库藻种特征图

2 浮游植物群落结构演替规律

棉花滩库区水温均值为27.63℃,略低于气温,水体总体呈弱碱性,pH 值变化范围为7.16～9.83。DO 含量较为充足,变化范围位于5.04 mg/L～10.74 mg/L,平均为7.70 mg/L。chl-a 浓度在0.28 mg/m3～76.61 mg/m3范围内波动,平均浓度为16.16 mg/m3,高于水华暴发时阈值10 mg/m3[19],TN、TP 平均浓度分别为0.71 mg/L、0.02 mg/L,氮磷浓度整体优于地表水III 类水质标准。

棉花滩水库2019 年、2020 年共鉴定藻门6 门63 属,其中绿藻门藻属最多,为21 属,硅藻门19 属,分别占总属的33.3%和30.2%,其次依次为蓝藻门15 属,甲藻门6 属,隐藻门和黄藻门各1 属。

通过对棉花滩水库的浮游植物总藻密度随时间变化图2（a）分析可知,2019 年7 月中旬总藻浓度达到最高值,达到3.14×107cells/L,之后藻密度大幅降低,2019 年冬季总藻密度显著低于2020 年。从2020 年6 月起,总藻浓度逐渐增大,达到峰值2.86×107cells/L。两年间总藻密度变化范围位于1.10×105cells/L～3.14×107cells/L,平均值为8.40×106cells/L。由不同样点藻密度空间分布图2（b）可知,总藻密度高值区域集中于样点2#和4#,且变异系数均偏高,向上游方向平均藻密度有降低趋势,干支流差异不明显。

图2 棉花滩水库总藻密度时空分布图

3 浮游植物群落结果影响因素分析

由棉花滩浮游植物演替特征及生境特征分析可知,随着生境条件变化,浮游植物群落结构处于动态变化之中,为进一步了解浮游植物群落结构与生境变化特征间的相互作用,本文借助生态模型软件CANOCO 采用梯度分析方法,分析香棉花滩不同藻门与各生境要素的相互关系,其目的在于找出影响浮游植物群落结构演替的影响因素。

梯度分析又称排序,是探讨生物群落和环境因子之间关系常用的多元统计方法,它利用排序轴生态梯度上物种、样方与环境因子的空间分布及相对位置,揭示物种与环境因子的生态关系[21]。梯度分析最早被应用于研究植被沿环境梯度所呈现出的规律性[22],1986 年Braak 对其在水生态系统中的研究进行了系统化的阐述和评析,使该软件逐渐应用于浮游植物群落生态学领域[23]。

本文选用棉花滩甲藻、绿藻、蓝藻、硅藻、黄藻、隐藻分别记为A1、A2……A6,总藻密度记为A7；生境参数包括气温、水温、透明度、pH 等14 个环境因子。

通过对物种数据趋势对应分析（DCA）确定排序轴梯度长短,并依此判别排序模型。如果最大梯度小于3,通常选用线性模型；若梯度大于4,优选单峰模型,此处由于梯度较短,选择线性模型中的冗余分析,即RDA 模型开展分析。经Monte-Carlo 检验反映F值较高,P≤0.01,说明RDA 模型分析方法显著有效,RDA 结果有效。

在RDA 排序图中,各环境因子关联性在双序图中主要通过夹角大小来反映,两者夹角越大,相关性越弱,环境因子表征射线越长,作用越显著。由图3 可知,在环境因子中,TN、NO3-N 夹角较小,二者相关性密切,变化具有同步性,而NH4-N 相关性略差,这与我们常规水环境认识结果较为一致：氮素主要以溶解态存在,NO3-N 为水体中TN 的主要成分[24]。由于棉花滩水库水体中PO4-P 浓度较低,部分甚至接近检测下限,因而与总磷相关性较差,这与磷素主要以沉积态为主,显著区别于三峡库区香溪河此类富磷水体[25]。受太阳辐射季节性变化,气温、水温夹角小,关联性密切,这也进一步论证了RDA 结果的有效性。

图3 藻种组成与环境因子的RDA 二维排序图

不同藻种之间的夹角越小,代表藻种生存环境相似性越高。由图可知,绿藻（A2）和硅藻（A4）与总藻密度（A7）三者夹角较小,关联程度高,三者变化趋势最为一致,这一方面说明绿藻与硅藻的生活习性较为一致,另一方面也说明在棉花滩水库中,绿藻和硅藻在总密度的变化中占有绝对优势。甲藻（A1）与蓝藻（A3）夹角较大,生活习性差距显著。从空间分布的相对位置来看,绿藻、硅藻介于甲藻与蓝藻之间。根据本团队在香溪河多年监测结果也发现,三峡库区浮游植物群落结构演替大致表现出冬季甲藻、夏季蓝藻、春秋季节多以绿藻和硅藻为主[3]。姚绪姣等人对不同藻门的不同藻属进行藻类功能分组结果也显示,绿藻门和硅藻门的代表性藻属处于同一生态功能组的较多[14]。说明RDA 分析的结果对不同藻门间藻种的习性解释具有一定的可信度。

不同藻种与环境的夹角越小,说明该藻种受此种环境因子影响结果越显著。从生境因子与藻种分布看,高锰酸盐指数CODMn、总磷TP、氧化还原电位ORP 与各藻种的夹角均较大,呈显著的负相关,说明其不是藻类生长的密切主要因子。国际上一般将总磷浓度0.02 mg/L 作为水华暴发营养条件的理论阈值[26], 由于棉花滩水库TP 浓度在0.01 mg/L～0.05 mg/L 范围内波动,且平均浓度仅为0.02 mg/L,因此与藻类生长相关性较差。

影响浮游植物优势种变化的主要环境因子为水温TA、气温TW、正磷酸盐PO4-P、总氮TN、硝氮NO3-N、电导率COND、pH、溶解氧DO 等。水华的形成过程实际上是浮游植物急剧增殖、上浮、聚集形成肉眼可见的过程。在此过程中,光合作用带来的藻类增殖将使得DO 浓度快速升高,同时光合作用合成有机物时消耗二氧化碳,水体酸性减弱,从而升高水体pH[3]。棉花滩水库的DO 最高达到10.74 mg/L,而淡水水体中标准大气压25℃水温下饱和溶解氧仅为8.4 mg/L,pH值变化范围为7.16～9.83,呈现弱碱性。水华致DO 升高,水体碱性增强在其他不同水域中也得到较好的证明,它们是水华暴发的结果,与总藻密度关系密切。例如,澎溪河水体中水华暴发期DO 最高达到14.71 mg/L, pH 达到9.17 mg/L[27],太湖[28]、巢湖、滇池等水体中也可见同等规律[29]pH[30]。最早的水质预测模型Streeter 提出的“S-P”氧平衡模型[31],现在更是广泛应用DO、pH 与藻密度、叶绿素的相关性进行水华预测预报工作[32]。

水温变化是浮游植物群落结构演替的驱动力,在一定的温度下,适宜该温度生长的藻种快速增殖,形成优势藻种,而不适宜该温度的藻类生长率维持在较低水平。其不同藻种对温度适应的差异性较好地揭示了水温与总藻密度变化量的显著相关性。本人曾基于香溪河库湾多年观测结果,凝练出香溪河库湾包括多甲藻、小环藻、微囊藻、小球藻、衣藻、直链藻等常见10 大优势藻种的温度与藻种的本构关系方程[3],发现绿藻门、硅藻门优势藻种温度适应范围较广,而蓝藻门的鱼腥藻、微囊藻主要是适应于28℃及以上高温区域,且适应区域相对较窄,这也较好地解释了春秋季棉花滩水库绿藻-硅藻的优势地位,而蓝藻主要出现在高温的夏季。而后入秋,温度降低,浮游植物优势种逐渐由蓝藻向硅-绿藻演替。

营养盐是水华暴发的物质基础,Takamura 等[33]研究的浮游植物生物量与水体中的营养盐含量呈显著正相关。国际上一般将TN 浓度0.2 mg/L,TN 与TP 摩尔比16∶1 认为是水华暴发的理论阈值[26],棉花滩水库TN 浓度范围在0.34 mg/L-0.90 mg/L 之间,平均浓度0.71 mg/L,氮营养盐是制约浮游植物增殖的关键指标,陈宇炜等对太湖多年的研究结果也表明硝态氮和总氮为藻类生长的显著相关因子[34],而藻类增殖吸收的主要磷形态为PO4-P[14], 这也较好地解释了棉花滩库区优势藻种与PO4-P 关系密切,而与TP 关联度较差。

4 结论

1） 棉花滩水库两年内共鉴定藻门6 门63 属,常见优势藻种依次为小环藻、针杆藻、小球藻、衣藻。总藻密度变化范围位于平均值为8.40×106mg/m3,研究期间Shannon-Wiener指数（H）、Margalef 丰富度指数（d）、Pielou 均匀度指数（J）变化范围分别为0.74～3.05、0.24～1.46、0.31～1.19,水库水质整体属于中营养状态。

2）棉花滩水库主要优势藻门为硅藻-绿藻型,夏季蓝藻浓度增加,冬季局部时段有甲藻,其他藻门浓度较低,水华风险目前整体可控。

3） 相关性分析结果表明,绿藻、硅藻生活习性相似度较高,水温、正磷酸盐、总氮、硝氮、电导率、pH、溶解氧等与总藻密度相关性较高,其中pH、溶解氧应为浮游植物增殖的结果。