祁连山不同类型草地植被群落及牧草营养特征研究

赵 文， 尹亚丽， 李世雄， 刘晶晶， 董怡玲， 苏世锋

(青海大学畜牧兽医科学院/青海省畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810016)

高寒草地是祁连山区域最主要的植被群落，在长期演替过程中适应了低温环境，从而形成了独特的生态系统，不仅孕育了众多土著生物和植物，更是在涵养内陆河水源、维持当地畜牧业的发展等方面发挥着不可替代的作用[1-2]。祁连山区域从低海拔到高海拔分布着10种不同的草地类型，呈现出明显的地域性[3]。不同草地类型不仅是发展当地畜牧业的基础，同时在维持生态系统稳定性和多样性方面起着至关重要的作用。尤其是近几十年，草畜产品经济效益增加，放牧家畜增多的情况下，合理的利用每种草地资源显得尤为重要。但高寒草地生态系统脆弱且敏感，植被群落改变易导致生态系统功能发生调整[4]。如高寒草甸在连续超载过牧的情况下，出现大面积裸斑，优势物种减少，形成以毒杂草为主的黑土滩退化草地，失去了原有的生态功能和经济价值[5]。建植人工草地是快速恢复黑土滩地上植被的有效办法，研究表明2龄人工草地植被群落盖度达到80%以上，但人工草地无法达到天然草地的生态功能[6]。沼泽化草甸是草甸在水分的胁迫下，植被群落介于草甸和沼泽之间的过渡类型，同样易受环境干扰影响[7]。草原化草甸是草甸在气温升高，土壤水分蒸发增加时，植被受干旱胁迫的程度加强，导致植被生产力降低，群落的演替方向趋于不稳，同时对人为干扰更加敏感[8]。

草地牧草营养价值评定是根据牧草的粗蛋白、粗纤维、粗脂肪、粗灰分等指标高低来评价的[9]。在评定牧草的营养价值时由于各牧草种类和生育期不一致，使得其综合营养价值呈现不同的规律。李静等[10]在新疆以7种不同的草地类型为研究对象，发现不同草地类型牧草营养成分差异较大；孙鹏飞等[11]研究表明三江源地区不同季节草场的牧草营养价值不同，主要是由于牧草的生长季不同造成的；尉小霞等[12]认为草地类型植被的不同是导致牧草群营养差异的主要原因；于健龙等[13]研究指出，在高寒草甸中禾本科粗纤维平均含量为91.06%，而莎草科为13.13%，植被类型的不同是导致纤维含量差异的主要原因。综上所述，牧草的营养与植被类型存在相关性，但不同草地类型下牧草营养成分存在何种差异以及不同草地类型植被群落结构稳定性及草地营养状况尚不清楚。因此，本研究选择祁连山东麗小区域生境下的4种草地类型，从植被的群落结构及牧草营养价值综合评价，以期对不同草地生态系统的保护和合理利用提供数据基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地位于青海省祁连县默勒镇(37°56′48.60″ N，100°13′13.80″ E，海拔约3 650 m)，属高原大陆性气候，冷季长、暖季短，年均温—1.7℃，1月平均气温—14.8℃，7月平均气温9.8℃，气温日较差大，干湿分明，气温和降水垂直变化明显，雨热同期，年平均降水量为614.8 mm。该区光能资源丰富，日照时间长，辐射强，年蒸发量1 162.3 mm[14]。草地主要以高寒草甸为主，其优势植物物种主要有矮嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)等。人工草地主要以‘青海’草地早熟禾(Poapratensis‘Qiinghai’)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、芒溚草(Koelerialitvinowii)、‘青海’中华羊茅(Festucasinensis‘Qiinghai’)及‘青海’冷地早熟禾(Poacrymophila‘Qiinghai’)等为主。沼泽化草甸是苔草型沼泽化草甸，优势物种有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮嵩草等。草原化草甸是草甸向草原的过渡态，其优势物种是禾本科的垂穗披碱草，并伴有少量的矮嵩草。

1.2 样地设置与测定方法

在青海省祁连县默勒镇“祁连山高寒草地生态试验站”分别选择4块面积约为50 hm2的高寒草甸(Alpine meadow，AM)、沼泽化草甸(Swamp meadow，SM1)、草原化草甸(Steppe meadow，SM2)、人工草地(Cultivated grassland，CG)为试验样地，样地最小间隔约5 km，各处理样地设4个试验小区为重复，共12个小区，每个小区面积约1 200 m2。高寒草甸和沼泽化草甸均是未退化草甸，分别为春季草场(3—6月放牧)和夏季草场(7—8月放牧)。草原化草甸是秋季草场，放牧期为每年的9—10月。人工草地是高寒草甸退化为黑土滩，经过深翻、耙平、施肥(一次性施N肥 61.5 kg·hm-2、P肥 68.9 kg·hm-2)、撒种(播量 15 kg·hm-2)、覆土、镇压等农艺措施建植的混播人工草地，建植周期为4年，生长季(4—6月)完全禁牧，冬季放牧利用(每年11月至次年2月共4个月)，各草地放牧强度相同。

1.3 样品采集、测定及计算方法

2019年8月底，在各草场的重复小区随机选择3个样方(50 cm×50 cm)，测定植被总盖度和各物种的分盖度(目测法)、用钢卷尺测量植株高度(自地表至植物的顶端自然高度，每个样方内测5株，不足5株的按照实际株数)。将样方内的植物分种齐地面刈割地上部分，室内于105℃杀青处理2 h，65℃恒温烘至恒重(约48 h)后称其干重获得地上生物量。植被齐地面剪除后以直径7 cm的根钻在样方取3钻0～20 cm根样，3个样方混合为1个根样，各草场共4份根样，河水冲洗泥沙，剔除石粒等杂质，装入信封，65℃恒温烘干至恒重，称其干重获得地下生物量[15]。

采集的草样，烘干、粉碎后分为两份，一份用于植物的营养成分测定，另一份室温保存用于植物碳、氮、磷含量测定。牧草营养的测定参照王玉琴等[16]的方法，牧草粗蛋白质(Crude protein，CP)含量是由植物氮含量换算；粗脂肪(Ether extract，EE)使用索氏乙醚浸提法测定；粗纤维(Crude fiber，CF)成分的测定采用酸碱消煮法测定；粗灰分(Crude ash，ASH)采用直接灼烧法测定。植物碳、磷含量参照杨剑虹等分析方法，植物全磷含量采用“硫酸-过氧化氢”消煮法，用分光光度计测定；植物碳含量采用重铬酸钾氧化外加热滴定法测定[17]；植物氮含量则是采用“硫酸-过氧化氢”法消煮，用全自动间断化学分析仪测定[18]。

(1)植物物种重要值(Pi)=(相对高度+相对盖度+相对干物质量)/3；

(3)植物Simpson多样性指数(D指数)=1—∑{ni(ni—1)/[N(N—1)]}，式中：N为总个体数量；ni为第i个种的个体数量；

(4)植物物种丰富度指数(S指数)=N，式中N为每个样地的物种总数；

(5)植物Pielou均匀度指数(E指数)=H/lnS，式中，H为植物多样性指数，S为物种丰富度指数。

1.4 数据处理

表格中所有数据均为平均值±标准差，采用SPSS 20.0对植被物种多样性、牧草营养及牧草碳、氮、磷含量进行单因素方差比较。用R-4.1.2 中tidyverse和vegan包进行非度量多维尺度分析(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)，检验组间植被群落群组成差异。采用SPSS 20.0对不同草地植被功能群和牧草营养进行相关性分析，对各相关系数进行了显著性水平检验，采用了置信水平为α=0.05。将各草地类型下植被群落特征，牧草营养及牧草碳、氮、磷共16项指标进行综合分析，计算各指标标准化后的权重值，采用R-4.1.2 中ggplot2包绘制玫瑰图，综合比较各草地的优劣。

2 结果与分析

2.1 不同类型草地植被群落结构差异

NMDS结果分析表明，各草地的植被群落结构特征存在不同程度的差异(图1)，其中草原化草甸和人工草地较为相似，功能群落结构(图1)也表明草原化草甸和人工草地植被群落占比相似。而沼泽化草甸植被群落结构与其他3种草地类型不相似，其莎草科植被盖度占比大于60%。高寒草甸植被群落在排序轴上位于草原化草甸、人工草地和沼泽化草甸之间，并且和草原化草甸、人工草地有部分交集，总体群落结构不同于其它3类草地，群落组成方面莎草科和禾本科占比超过40%。

图1 试验地地理位置Fig.1 Location of sampling sites

2.2 不同类型草地植被多样性

4种草地类型植被多样性指数存在不同程度的差异，高寒草甸的多样性指数均高于其他草地类型(表1)。其中，香农威纳指数表现为高寒草甸>人工草地>草原化草甸>沼泽化草甸，并且沼泽化草甸和草原化草甸之间差异不显著；均匀度指数表现为高寒草甸和人工草地显著高于沼泽化草甸和草原化草甸；优势度和物种丰富度指数均表现为高寒草甸显著高于其他草地，且沼泽化草甸、草原化草甸和人工草地之间差异不显著。

图2 不同类型草地植被群落NMDS分析及功能群落占比Fig.2 A non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination and community proportion of the plant community among different grassland types

表1 不同类型草地植被群落多样性Table 1 The diversity of plant community among different grassland types

2.3 不同类型草地地上、下生物量

不同草地植被的地上、下生物量(图3)。不同类型草地均表现为0～10 cm的地上生物量显著高于10～20 cm(P<0.05)。在0～10 cm的土层，高寒草甸的地下生物量最大，显著高于其它草地(P<0.05)，草原化草甸和人工草地之间差异不显著。10～20 cm土层，高寒草甸和沼泽化草甸的地下生物量显著高于草原化草甸和人工草地(图3)。而地上生物量则表现为人工草地>草原化草甸>高寒草甸>沼泽化草甸，其中高寒草甸与沼泽化草甸之间地上生物量差异不显著(图3)。

图3 不同类型草地植被地下、地上生物量Fig.3 The under-ground and above-ground biomass among different grassland types注：图中不同大写字母表示在0～10 cm和10～20 cm间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示在不同草地间差异显著(P<0.05)，下图同Note:Different capital letters indicate significant difference between 0～10 cm and 10～20 cm at the 0.05 level,different lowercase letters indicate significant difference among different grasslands at the 0.05 level,the same as below

2.4 不同类型草地牧草营养特征

不同类型草地之间牧草营养存在不同程度的差异(表2)。其中，沼泽化草甸粗脂肪(EE)含量最低，显著低于其他类型的草地(P<0.05)，而草原化草甸、人工草地和高寒草甸之间差异不显著；牧草的粗纤维含量(CF)表现为草原化草甸>人工草地>沼泽化草甸>高寒草甸，且草原化草甸和人工草地显著高于高寒草甸和沼泽化草甸(P<0.05)，粗纤维含量与禾本科植物占比极显著正相关(P<0.01)(表3)；而高寒草甸粗灰分含量最高，显著高于其他草地(P<0.05)，粗灰分的含量与其他功能群植物占比极显著正相关(P<0.01)；沼泽化草甸牧草粗蛋白含量高为132.30 g·kg-1，显著高于其他类型草地(P<0.05)，并且粗蛋白的含量与莎草科植物占比呈现极显著正相关关系(P<0.01)。

表2 不同类型草地植被营养特征Table 2 Nutritional characteristics among different grassland types

表3 不同类型草地植被功能群及牧草营养相关性分析Table 3 Correlation analysis between plant functional group and forage nutrition among different grassland types

2.5 不同类型草地牧草碳、氮、磷含量

不同类型草地的牧草碳、氮、磷含量存在不同程度的差异(表4)。牧草碳含量在沼泽化草甸最高，与其他3种草地间差异不显著；沼泽化草甸牧草氮含量最高为25.85 g·kg-1，显著高于其他类型草地(P<0.05)；而草原化草甸和人工草地的牧草磷含量显著高于高寒草甸和沼泽化草甸(P<0.05)。根据Tessier[19]的施肥试验，N∶P比值大于16表示植物生长主要受到磷元素限制，反之，则受氮元素限制。本研究中高寒草甸和沼泽化草甸植物生长受磷元素限制，而草原化草甸和人工草地植物生长受氮元素限制。不同类型草地最小C∶N比值为19.90大于14.26，且粗灰分均小于10%，按照我国草地营养划分标准[20]，各类型草场均属于碳型营养(C)。

表4 不同类型草地植被碳、氮、磷含量特征Table 4 Characteristics of carbon,nitrogen,and phosphorus contents among different grassland types

2.6 不同类型草地植被群落特征，牧草碳、氮、磷及牧草营养综合分析

将本研究中的植被多样性、地上下生物量、功能群落、牧草营养及牧草碳、氮、磷指标数据标准化处理后，综合比较各草地的群落特征(图4)。在一个周期内，玫瑰图半径越大，则表示植被群落越稳定，牧草营养状况越好。本研究中玫瑰图半径显示高寒草甸>沼泽化草甸>人工草地>草原化草甸，说明高寒草甸群落稳定性及牧草营养状况最好，沼泽化草甸次之，而草原化草甸最差。

图4 不同类型草地综合分析Fig.4 Comprehensive analysis among different grassland types

3 讨论

3.1 不同草地类型植被群落特征

祁连山区地势高、气温低、冷季长，植物的生长季短，利于微生物的分解，但由于各类型草地环境的地形、母质等因素存在差异，导致多种草地类型在小区域共存[21]。草地植被群落是区分草地类型的主要条件，也是表征草地生产力和稳定性研究的基础，研究草地的植被群落，更好掌握草地植被的组成、结构和功能，为高寒草地的利用和保护提供科学依据[22]。研究表明，祁连山区草地随着类型的变化，植被组成、盖度、地上下生物量及高度发生变化[23]；也有研究表明祁连山区植被群落特征的差异主要是由土壤理化性质驱动[24]。本研究中，不同类型草地植被群落存在显著的差异，其中高寒草甸的多样性指数、地上生物量均高于其它类型的草地。这可能是由于高寒草甸的在长期的群落演替过程中，形成稳定的群落，抗干扰能力强。另一方面，高寒草甸土壤富含有机质和土壤速效养分，这可能也是物种多样性高的原因之一[25]。而本研究中人工草地的地上生物量最高，地下生物量较低，违背了植物的“功能平衡”的规律，即植物在无胁迫的条件下禾草类的地上生物量与地下生物量等速生长[26]。对比三江源建植的人工草地、天然草地及退化草地，发现人工草地在低温的限制下，抑制了根的生长，且人工草地的有效根量和建植年限存在着一定的关系[27]。其次，本研究发现草原化草甸和人工草地植被群落高度相似。一方面，这两类草地优势物种是以禾本科为主；另一方面，人工草地和草原化草甸受土壤水分胁迫的影响较大。尤其是草原化草甸，其作为草甸向草原的过渡态主要受土壤的水分胁迫，植被类型由莎草科向禾本科演替[28]。

3.2 不同草地类型植物营养成分及碳、氮、磷含量变化

牧草营养价值是指被家畜可以利用的各种营养物质的成分，是多种营养价值的综合体现[29]。研究表明牧草的营养品质主要由粗纤维和蛋白质含量决定[30]。本研究中草原化草甸和人工草地的牧草粗纤维含量较高，这可能与其植被群落中禾本科占比高有关，相关性分析也表明牧草的粗纤维与禾本科占比极显著正相关。草地植被群落中禾本科牧草随着生长季的推移，结构性物质的增多，导致木质纤维素和纤维含量增加[31]。本研究中高寒草甸和沼泽化草甸其植被群落主要由较为低矮的莎草科植物组成，而草原化草甸和人工草地以禾本科为主，其植株高大，木质纤维素的含量较高。此外，牧草中的粗蛋白含量能直接反映牧草的优劣[32]，本研究中沼泽化草甸的粗蛋白含量最高，相关性分析也表明粗蛋白与莎草科植物的占比呈现极显著正相关。这可能与当地的牧草生长季有关，高寒地区牧草生长季短，植物在有限的时间内完成生活史，因此储备高含量的蛋白质[33]。

牧草生长过程不断进行新陈代谢，其结果是牧草体内储存了生长所需要的物质和能量，牧草品质直接影响着家畜草的营养状况和生产性能[34]。在草地-家畜营养学研究中，碳是组成植物体的结构性物质，而氮、磷是生物体的功能性物质，其分布和贮量直接影响家畜营养和草地生态系统功能[35]。植物氮也是植物体内重要的营养物质，植物正常的生理功能离不开氮参与，同时植物体内的氮大部分是蛋白质，少量为非蛋白态化合物[36]。本研究中，沼泽化草甸的植被氮含量最大，显著高于其他3类草地，沼泽化草甸的主要物种是莎草科苔草属。另一方面，本研究中沼泽化草甸作为当地牧民的夏季(7—8月)放牧草场，家畜通过践踏、采食草地植被以及排泄粪便等形式提高土壤-微生物的氮同化能力，植被通过补偿生长进行氮补充[37]。磷对植物营养有着重要的意义，对于植物根的形成和抗逆性同样发挥着不可替代的作用，同时P在C∶N∶P变化中起着主导作用[38]，大部分草地都面临缺磷的现象，植物生长受到磷的限制[37]。本研究中草原化草甸和人工草地的植被磷含量高于沼泽化草甸和高寒草甸，这可能与草地的旱化程度有关，湿生和半湿生植物群落向中性群落演替过程中，植物的C，N，P均发生变化[39]。而本研究中草原化草甸和人工草地植被生长受到碳限制，一方面与土壤有关，这两类草地土壤较为干旱，保水能力低，可能抑制了土壤碳元素整体周转效率，从而导致植物碳含量降低；另一方面，人工草地的建植导致土壤碳库的损耗，贺福全等[40]研究认为人工草地在翻耕建植后，土壤中封存的部分碳裸露在外，导致了土壤中的碳流失，继而导致植被可利用的碳养分减少。而建植人工草地初期虽有施肥处理，但人工草地土壤仍处于碳亏损状态，这就导致人工草地植物生长受碳元素的限制。

4 结论

祁连山区4种不同草地类型植被群落组成存在不同程度差异，草原化草甸和人工草地群落较为相似，高寒草甸多样性最高，并且高寒草甸和沼泽化草甸的地上生物量显著低于草原化草甸和人工草地，地下生物量则相反。4种不同类型草地牧草营养存在不同程度的差异，且沼泽化草甸的牧草碳、氮含量最高，人工草地的磷含量最高。综合比较不同草地类型植被群落特征，牧草碳、氮、磷含量以及牧草营养，发现高寒草甸的植被群落稳定性，牧草碳、氮、磷含量以及牧草营养最优，沼泽化草甸次之，而草原化草甸最差。