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从化古道沿线次生林植物多样性对人为干扰的响应*

2022-07-07庞兴宸孙芝倩陈景锋吴永彬

西部人居环境学刊 2022年3期
关键词:次生林南粤驿道

庞兴宸 孙芝倩 陈景锋 吴永彬

0 引言

南粤古驿道,是指古代广东境内用于传递文书、运输物资、人员往来的通路,包括水路和陆路,官道和民间古道[1]。南粤古驿道作为我国国古代道路的重要的组成部分,连接岭南地区与中原地区,以其险要的地理位置和悠久的发展历史,成为我国南方历史上南北向经济文化交流的重要通道,有着珍贵的历史价值、文化价值、艺术价值和科研价值。国家也对这条古道给予重视,然而由于多种原因,南粤古驿道并未得到系统全面的保护,其风采也日益衰减。怎样才能更好地对这古老的富有多重价值的文化线路进行保护,使之能够得到可持续地发展,成为摆在人们面前的一道难题。次生林作为南粤古驿道沿线森林资源的主体,在生态、社会和经济效益上都发挥着重要的作用。从古驿道的产生、发展与演替看,人为因素是主要的驱动要素,同时,次生林多样性的现状是在不断的人为和自然干扰中逐渐形成的,次生林生态系统物种多样性是其各种效益发挥的基础。现今,掌握南粤古驿道的基本现状,梳理古驿道沿线次生林自然资源名录,研究古驿道的次生林植物多样性对人为干扰的响应,是开展古驿道保护活化利用工作的重要基础。

由于古道是具有中国特色的文化遗产,所以关于它的研究主要集中在国内,但其相关文献较少。通过查阅和统计南粤古驿道研究论文,总结出南粤古驿道的研究主要集中在人文资源、经济发展以及历史资源三个方面。国内关于古驿道的研究,开始于上世纪80年代,研究对象主要集中在茶马古道等西南古道上,仅有少数关于南粤古驿道的研究[2],研究内容上主要是探寻古道上的历史人文。2013年以后,每年发表的论文数量出现较快增长,古道的研究开始多元化,以茶马古道为例,对茶马古道的研究已经拓展到了概念辨析、时空分布、物资贸易与商帮组织、文化交流、开发利用和保护等内容[3]。2009—2015年的研究主要集中在梅关古道,以古道的历史文化研究为主,包括对梅关古道历史变迁研究以及梅关古道上的历史故事和红色记忆[2,4-6]。直到2016年广东省政府提出“修复南粤古驿道,提升绿道网管理和利用水平”,南粤古驿道的概念逐渐开始完善[2],对南粤古驿道的研究开始持续增长,并且研究方向逐渐发散,出现了包括文化、遗产、乡村、保护等关键词。

南粤古驿道是中华文明联通世界的孔道,也是遍布广东的大型线性文化遗产,其历史文化遗存保护成为学者们关注的焦点,关于其历史演变、遗存梳理与旅游开发方面成为近几年研究的热点。古道作为地区的独特印记,不仅传承了历史文脉,更是作为生态廊道对生态过程起到通道与阻隔作用,对其生态环境的保护有利于维持区域生态系统安全和稳定,但是鲜有对其环境生态修复与生物多样性保育方面的研究。本研究选取位于广东省中部的从化古道沿线次生林作为研究对象,从次生林植物多样性对人为干扰程度的响应入手,研究人为干扰对古道道路生态的影响。以分析古驿道次生林生态系统的自我维持和修复能力、分析群落各层次植被在不同程度人为干扰下的生态响应,来探究群落物种多样性水平在不同程度人为干扰下的变化规律及其相关关系。深入研究植物群落中不同程度干扰下群落物种多样性及其动态变化,对准确评估干扰对植物群落的生态影响,保护和维持森林生态系统结构和功能的稳定以及对南粤古驿道生态修复有重要的现实意义,也为古驿道线性文化遗产旅游区的管理、保护和生态环境建设、生态旅游及区域的可持续发展提供决策依据和科学支撑。

1 研究方法

1.1 研究地概况

在广州北部的从化古驿道,清代时已自南向北联通,成为当时广州府与从化县之间的官道。主要位于广州市从化区境内,南起钱岗古村,北至温泉镇乌石村,是极具历史文化内涵的古驿道。从化古道现有本体遗存长度共5.6 km,沿线自然和文化资源丰富,四条古村古宅散落其间,并有六十多处文物古迹遗存。

从化区(113°17' E~114°04' E,23°22' N~23°56' N)位于广东省中部、广州市东北部, 属丘陵半山区。气候上,从化属典型的亚热带季风气候,但降雨时空分布不均,四季区分不明显,年平均气温为21.6℃, 历史极端最高气温39.0℃, 极端最低气温-2.9℃。植被类型以森林为主,森林覆盖率69.1%。其区内有广泛的赤红壤,共有1 476.6 km2,占从化总面积的73.61%,土壤的剖面多分为腐殖质表层、粘化层以及母质层。

1.2 人为干扰程度划分

参照吕浩荣等人对风水林人为干扰强度的量化指标[7],本项研究选取距离中心乡镇的路程、沿线农业用地与居住用地面积、道路长度、林内人为痕迹5个因素对从化古道沿线次生林受干扰程度进行定量评价,其中农业用地、居住用地分别为古道沿线100 m内所有农田果林、民宅等构筑物的面积,道路长度为古道沿线100 m内处古道本体外的道路长度,林内人为痕迹包括垃圾或废弃物覆盖面积与林内所有伐桩的基面积,采用相对影响方法进行干扰强度量化(表1),并划分为3个区:Ⅰ区为沙溪水库至三坑口“问路石”段,该段古道距离钱岗古村较近,有较为明显的游人活动痕迹,次生林内有人为采伐痕迹,有荒废的田地、蜂箱,属重度干扰区;Ⅱ区为上下清幽古道遗存段,该段距离村镇较远,游人较少到达,旅游垃圾和草本层践踏痕迹较少,有空民房,人为采伐干扰不严重,属中度干扰区;Ⅲ为小蛇径古道遗存段,远离居民区,人为痕迹很少,属轻度干扰区。

表1 从化古道不同区域的人为干扰强度Tab.1 human disturbance intensity in different areas of Conghua ancient road

1.3 样地设置

采用典型样地法,在保证所有样地海拔、坡向、坡度等环境因子基本相似的前提下,以距离古驿道60 m以内的次生林为研究对象,为契合古驿道的线性群落的特殊性,保证样地延展性,在每个区域各设置3块10 m×40 m的典型样地(图1),每个样地内设置4个乔木样方(10 m×10 m),调查内容包括树种名、高度、冠幅、胸径、株数;每个样地设置5个灌木样方(5 m×5 m),调查灌木层的种类、个体数、株高、基径、盖度等数量指标;每个样地设置12个草本样方(1 m×1 m),调查草本的种类、个体数、盖度等数量指标。

1.4 分析方法

采用α多样性测度方法中的物种丰富度指数、辛普森(Simpson)指数、香农—维纳多样性(Shannon-Wiener)指数、物种均匀度(Pielou)指数,综合分析群落物种多样性水平,采用指示种分析[8],找出对不同人为干扰强度具有明显指示作用的物种,并应用蒙特卡罗(Monte Carlo)方法检验不同干扰强度下物种显著性。

2 结果

2.1 群落特征

在调查的总面积为3 600 m2的9个样地中共记录到维管植物131种,隶属66科123属,以茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、芸香科(Rutaceae)等为主。其中乔木层有37种,隶属20科33属,多见于樟科、芸香科、壳斗科(Fagaceae)、梧桐科(Sterculiaceae);灌木层有70种,隶属34科56属,以茜草科、大戟科、五加科(Araliaceae)、桑科(Moraceae)、芸香科等为主;草本层有54种,隶属34科50属,以菊科(Asteraceae)、禾本科(Gramineae)、茜草科、凤尾蕨科(Pteridaceae)、乌毛蕨科(Blechnaceae)为主。可见灌木层对多样性的贡献最大。其中,银柴(Aporosa dioica)、鹅掌柴(Schefflera heptaphylla)、假鹰爪(Desmos chinensis)、水锦树(Wendlandia uvariifolia)、三桠苦(Melicope pteleifolia)、五指毛桃(Ficus hirta)、九节(Psychotria asiatica)共7种木本植物在不同干扰强度的样地中均有出现。从木本植物出现的样方中的出现率和数量看,出现频度大于50%且数量比例大于5%的乔木层种类有乌榄(Canarium pimela)、假苹婆(Sterculia lanceolata)、鹅掌柴、水锦树;灌木层种类有银柴、鹅掌柴、三桠苦、水锦树、假鹰爪、五指毛桃、九节。

调查发现,随干扰强度增加群落优势种数量先增后减,呈单峰型的变化格局,不同干扰强度群落中出现特有物种,干扰程度越低特有种数目越多,说明人为干扰改变群落物组成。不同干扰强度对群落不同层次科属种数影响不同,乔木层物种数、属数和科数随干扰强度的增加而减少,在轻度、中度、重度干扰下分别为27种23属20科,23种21属14科,9种7属5科(图2);灌木层物种数、属数和科数随干扰强度的增加呈单峰型的变化格局,中度干扰下最大,有54种43属28科,轻度、重度干扰下分别为 43种34属24 科、36种29属20科(图2),经对比发现,中度干扰在一定程度上能促进灌木层物种数增加,但灌木层抵抗干扰能力随干扰强度增加而减弱;草本层科数、属数与种数随干扰强度的减弱其数目都呈递减趋势。

2.2 人为干扰对群落物种多样性的影响

总体上看,物种丰富度指数S值、辛普森D值指数、香农—维纳多样性指数H值与物种均匀度指数JSW变化趋势都呈现相同的规律性(图3)。在乔木层内各项指数随干扰程度增加呈上升趋势,物种多样性水平逐渐上升,由于重度干扰地毗陵果园、村庄,人为活动频繁,常有人为选择性采伐而特定保有某些树种的现象,所以各项指标较低,而随着干扰程度降低,人为干扰对生境的破坏性逐渐降低,且方差分析表明不同干扰样地乔木层D值与H值差异显著,说明从化古道次生林群落中乔木层的物种多样性水平随着干扰强度的增加而显著降低。在灌木层中,随干扰强度增加,各项数值均值呈现出单峰型的变化格局,中度干扰下数值最大,林下植物的生长演替在很大程度上取决于林内的光照条件,结果表明遭受中等程度的人为干扰的次生林最有利于一些阳性先锋植物的生长[7]。在草本层中,随干扰程度增加,各项指数均呈下降趋势,由于干扰程度越强,人为活动越频繁,林相遭到一定程度破坏,林分郁闭度较低,林下草本获得更多生存空间,表明强干扰下最利于林下草本生长。

由上述结果可知,人为干扰对从化古道次生林木本植物群落的物种多样性产生负面影响明显,乔木层物种多样性随着人为干扰强度增加呈下降趋势,表现为轻度干扰>中度干扰>重度干扰,在灌木层中表现为中度干扰>轻度干扰>重度干扰。人为干扰程度越强,选择性地砍伐除乌榄、橄榄、假苹婆以外的其他树种的行为越明显,乌榄的生态优势明显,物种在群落生境中分布不均匀,一些耐受性差的物种消失,植物群落的多样性、丰富度与均匀度较低;随着人为干扰程度的降低,更多的物种能在群落环境中生存,物种多样性指数逐渐增加。灌木层在中度干扰下信息不定性程度最大,群落多样性水平最优。而草本植物对于干扰的适应力较强[9],其多样性等各项指数均表现为重度干扰>中度干扰>轻度干扰,表明随着人为干扰强度的增强,草本植物的集中性程度降低,多样性水平、均匀度增加。

不同小写字母代表不同干扰下同一层次数据差异显著(P<0.05),Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别代表重度、中度、轻度干扰样地。

2.3 指示种分析

不同人为干扰强度下的的指示种分析结果表明,共有8个物种的指示值IV≥60 (P<0.05)(表2)。其中1种隶属于乔木层,剩余7种均属于灌木层物种。对轻度干扰有显著指示作用的为乔木层的香叶树(Lindera communis)、灌木层的小蜡(Ligustrum sinense)、浙江润楠(Machilus chekiangensis)与罗伞树(Ardisia quinquegona)。楝叶吴茱萸(Tetradium glabrifolium)、巴豆(Croton tiglium)对中度干扰有显著指示作用,在重度干扰下的指示种为黄毛楤木(Aralia chinensis)、白背叶(Mallotus apelta)。

表2 不同干扰强度下不同群落层次的指示种Tab.2 indicator species at different community levels under different disturbance intensities

3 讨论与结论

3.1 人为干扰对古驿道次生林植物多样性的影响

除了环境因子外,生物因子尤其是人为活动干扰对植物群落物种多样性的改变影响颇大,人类改变土地使用功能、引入入侵物种等行为直接影响了生物多样性。人类活动加剧全球变暖,影响了地球生态系统循环,正在推动地球生命史上的第六次大灭绝[10]。而道路是人类社会必不可少的基础设施之一,促进了人类进入偏远地区,扩大了人类对生物多样性的影响,道路长度越长,人类的活动范围越广。人类将森林变成了农业用地、居住用地,改变了生物或非生物条件,影响生态系统结构和功能,从而造成多种生态影响[11],其直接和间接的环境影响包括森林砍伐导致生境碎片化、影响种群基因流动和促进生物入侵等。多数情况下,道路两侧植物里多广幅种,少特有种[12]。

古驿道的次生林受到道路时间尺度和空间尺度两方面的影响,其多样性特征呈现出一定特异性。调查显示,茜草科、大戟科、樟科、芸香科等植物分布广,数量多,而银柴、鹅掌柴、假鹰爪、水锦树、三桠苦、五指毛桃、九节这几种植物在不同干扰类型样地中均有分布,在居住用地与农业用地附近均有零星分布,且多分布在靠近道路的区域,说明这些类群适应古道次生林生境变化能力较强,抵抗干扰能力较强,在古道生态修复中可加强上述类群的栽植与管理。

在从化古道次生林研究区域中,不同强度人为干扰下各层次物种数变化存在差异:乔木层种数与各项多样性指数在轻度干扰下最大,灌木层的综合多样性水平在中度干扰下最大,而草本层的数据指标在重度干扰下达到峰值。可能是因为研究区内游客踩踏、折枝和当地居民选择性采伐而特定保有某些树种的现象对乔木层植被影响较大,乔木物种数的减少降低了乔木层对灌木层的屏障影响,有利于灌木层植物生长发育,而中度干扰下的人为干扰破坏程度较低,故灌木层群落多样性在中度干扰下最大。

由于森林道路建设和森林砍伐导致的林窗会影响植物的生长和竞争模式,特别是耐阴和阳性的物种之间的竞争模式。狭窄的森林道路会使得道路边缘和森林内部有光照差异,而边缘种与内部种由于耐阴性差异产生了不同的物种替代,从而提高了植物多样性[13-14],而中度干扰区域内的道路长度属三个区域内峰值,可推断道路因素对灌木层的多样性有一定促进作用。

光照是制约树木生长和生存的主要因素,在封闭的森林生态系统中,林隙有助于维持树种多样性[15],而林内道路恰好提供了林隙。方差分析结果表明,不同干扰程度森林群落多样性水平的差异主要表现在乔木层,而草本层的S与H值仅在重度干扰与中度干扰这一梯度差异中呈显著差异,说明人为干扰能增加林下草本多样性,但不利于乔木层植物多样性发展,这可能是因为人为选择性采伐导致乔木物种数量减少。干扰强度越大,乔木层物种受采伐影响越大,而草本植物受乔木屏障作用随干扰强度增加而减少,林下光照、温度等环境因子改变以及微生境的改变有利于林下植物多样性增加。

3.2 道路对古驿道次生林演变趋势的影响

道路的存在加速了外来物种的入侵,并威胁着当地特有物种的生存,导致物种组成发生变化[16]。古驿道作连接南北的通道,已经遗存了上千年,道路及道路两旁是外来物种到达新地区和建立居群的重要因素,道路两旁为外来物种提供栖息地,而道路本身则引导繁殖体向具有较高存活概率的生境移动[17],所以古驿道沿线的植物多样性呈现出一定的带状分布格局。从化古道种子植物科的分布区类型中世界广布的科包括报春花科(Primulaceae)、桑科、禾本科、茜草科、菊科等13科,包括诸多世界性的大科和较大科,但就其生活型来看,多为草本,多分布与路旁、林缘等生境,在农业用地、居住用地旁也有分布,其中部分入侵种可能由人为引进,在古驿道这类线性环境中占据比较重要的地位。而属温带成分的壳斗科在低干扰的森林群落中占有一定优势。从属等级来看,有枫香树属(Liquidambar)、胡枝子属(Lespedeza)、女贞属(Ligustrum)等属为温带成分,说明了温带区系成分向本区有一定渗透,虽然部分为草本类型,但枫香属、蔷薇属(Rosa)、盐肤木属(Rhus)是该古道森林群落中的重要组成成分。而川续断属(Dipsacus)的川续断(D.asperoides)产湖北、湖南、江西、广西、云南、贵州、四川等省区,分布中心位于四川、湖北[18],其分布区域与西京古道至外省古道衔接路线相吻合,说明该物种或许与民族迁徙有一定延续性。尽管如此,本地物种仍是路边植物的主要组成部分,但新栖息地为外来物种提供了更多的机会,因此道路附近存在着更多的物种[16]。

宽阔的森林道路是外来物种的安全栖息场所,可以增强外来物种的优势地位[14]。道路边缘的非本地物种的高比例原因是道路带来了一系列变化,包括较高的水量和光、较低的种间竞争与土壤理化变化[19]。森林道路建设后,由于树冠的开放,树木再生、光照和土壤扰动条件发生变化,道路周围的地区比森林内部更温暖、更干燥、光线更充足。通过对包括道路建设在内的人类活动产生关键生态响应的指示种分析,有利于古驿道的生态修复以及监测和管理。结果表明,8个物种对不同干扰强度具有指示作用。香叶树、浙江润楠、小蜡、罗伞树对轻度干扰有指示作用,由于轻度干扰下主林层树种的更新过程不易受到损害,所以林相稳定,郁闭度高,表明浙江润楠、罗伞树、香叶树等耐阴树种只在受人为干扰较轻的群落中更新演替。而巴豆、楝叶吴茱萸的生态习性属于中生性,常生于疏林或密林,因而对中度干扰具有指示作用。遭受重度干扰的古道次生林群落生境的破碎化程度较高,阳性先锋物种侵入,如假鹰爪、银柴等。同时,阳性树种黄毛楤木、先锋物种白背叶,对重度干扰有很好的指示作用。因此道路或人为砍伐导致的林窗会影响植物的生长和竞争模式,特别是耐阴和阳性的物种之间的竞争模式。

3.3 古驿道生物多样性保育启示

在南粤古驿道被打造成精品文化旅游线路等产品的同时,其受到的人为干扰压力也在日益增大。人为干扰对古道次生林群落植被影响明显,不同干扰下群落物种组成发生变化,各干扰群落出现特有物种。保护森林群落优势种有利于森林群落的恢复和演替,若以更长远的视角考虑,群落的稀有种和优势种固然重要,但是还应该保护整个群落的物种多样性,从而保障群落的稳定,才能更好地保护核心物种。可采用近自然林业的方法,对干扰较为严重的区域,通过补植生态和经济价值较高的乡土树种,降低旅游活动和选择性采伐干扰的强度,加强土壤改良、抚育间伐、构造异龄林和复层林,加速其自然演替的进程,最终营造物种多样性水平高、群落结构稳定、整体功能发挥良好的群落环境。

除了人工修复,减弱次生林被破坏的程度同为重要。对群落各层次植被进行方差分析显示,灌木层植被受人为干扰影响显著,随干扰强度的增强其多样性水平增加,林下群落综合多样性水平与表现为中度干扰下最大。中等强度人为干扰对古道次生林群落构建与森林群落生态恢复而言属于增益性干扰,但应加强林木砍伐管理,控制游客旅游干扰活动与当地居民生产干扰活动的频数与强度,同时还可根据指示种出现的频率来初步判定古道森林群落受干扰的强度。同时,在对其进行活化利用与旅游开发的基础上,界定其沿线的次生林边界和使用权,利用生态系统途径寻求生物多样性保护和利用的适度平衡,更有利于次生林的可持续保护和恢复[7]。

古驿道植被作为历史景观遗产的一部分,除了具有生物多样性保护等生态价值外,也有历史风貌保存等历史价值、美学价值、文化价值。古道沿途的耕地旁常有零星散布的乡土树种,人们休息的亭子或驿站附近都有古树相衬,树木在古道发展的历史长河中刻下了不可磨灭的印记。棕榈(Trachycarpus fortunei)产生的棕丝是古时做蓑衣的材料来源;柏木(Cupressus funebris)则是古时先人过世时做棺木的上等木材,也用于制做家私;而楝(Melia azedarach)生长快,木材轻且不易开裂,是制作木屐,木勺和家具的良材,据考证“《东坡笠屐图》”中苏东坡所借穿的木屐很有可能就是用楝为木材制作的“文昌屐”。同时在沿途的撂荒地分布有五节芒(Miscanthus floridulus.)、粽叶芦(Thysanolaena latifolia)等高达一两米的芒草,对防止水土流失、固定驿道路基有较好的效果,也能营造古道秋色的苍茫景象。古树名木是不可复制的宝贵资源,每棵古树均承载着厚重的历史,是不可多得的史料遗迹。对古道植物多样性的保育能够促进历史植被修复,也有利于历史景观与风貌的复原保护。

3.4 基于道路生态学的古驿道生态修复与活化利用启示

道路自产生以来,就一直与生态系统发生着各种联系,南粤古驿道作为线性文化遗产,应结合道路生态学研究其能量流和信息流对周边生态系统的影响。里贝罗(Ribeiro)等强调本土植物物种对于实现路边植被的生态系统服务功能具有首要的作用[20]。道路作为扩散通道,为本土植物物种提供了栖息地与短程种子传播途径[21],而南粤古驿道的线性特征通过影响群落的区系组成、物种多样性和丰度进而影响植物群落。森林路缘附近和远处的植物组成和多样性方面存在显著差异,多项研究结果表明,森林道路的存在改善了物种多样性[13-14]。南粤古驿道不仅是线性文化遗产,更是生态廊道,具有传输、过滤与屏障等多种生态功能,同时在生境栖息地功能方面作用显著,对其活化利用应将其道路生态功能放在首位。

研究道路对生态系统的影响,可以从植物群落与动物群落对环境响应的结果中寻找某些相同的趋势入手。广东省城乡规划设计研究院和广东省生物资源应用研究所组成的联合研究团队,选取从化古道作为研究对象,对古驿道沿线鸟类的空间分布特征和生境质量进行了深度挖掘[22],根据其绘制的鸟类资源空间分布图,结合本研究对从化古道的干扰程度划分,可以得知中度干扰下的鸟类种类数最贫乏而轻度干扰下的鸟类资源状况最丰富。综合分析得知,重度干扰区域毗邻沙溪水库且果林地面积较大,果农在收获果实的时候,特意留了一些果实在枝头供小鸟食用,形成了人与自然和谐相处的良性循环模式。而轻度干扰区域林相稳定,层次丰富,是鸟类理想的栖息地,同时其群落优势种多为樟科、芸香科植物以及沿线分布较多的蒲桃(Syzygium jambos)、油柿(Diospyros oleifera)等果实类型为浆果、核果、柑果的种类,这些植物的果实为鸟类取食的种类,所以低干扰区域鸟类资源丰富度较高。

未来对古驿道道路生态的研究,应加强对于道路植物群落物种的遗传谱系结构的研究。关于道路影响具体某一个物种群体内的谱系结构的文献尚少,大部分物种和群体的研究都集中于物种在道路特殊生境中的生长分布现状[23-24]与局部适应。不少研究已经证实,线性人为结构如道路两旁、铁路路堤或电线,可能在物种局部适应方面具有进化意义[25]。布里格斯(Briggs)最早于1972年指出,道路旁的地钱(Marchantia polymorpha)种群进化出了更高的Pb耐受性[26],此外车前草(Plantago lanceolata)种群[27]与紫羊茅(Festuca rubra)种群也表现出类似的结果[28]。

未来对古驿道道路生态的研究,应重视本土植物和外来植物的进化和演替。我国学者已经开始研究外来入侵植物的生物生态学特征与入侵机理[29-30],但针对沿道路入侵的外来植物种群动态方面的研究较少。另外,目前大量研究聚焦于植物群落的多样性与丰富度等群落生态指标,忽视了道路干扰下本土物种的相关变化。本土植物仍是道路边缘和沿线森林群落的主要组成部分,道路影响其生长、繁殖与分布的影响机制仍需探寻。同时还需加强道路生态中时间尺度和空间尺度方面的研究,将受到道路干扰的植物群落的变化看作一个动态过程,有意识地将时间尺度纳入考量。

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