五倍子——角倍的爆裂机制初步研究

王超，牛芸，李成强，顾菊，武自强

（西南林业大学，云南 昆明 650224）

五倍子是一类致瘿蚜在漆树科（Anacardiaceae）盐肤木属（Rhus）的植物上寄生形成[1-3]。我国对五倍子的利用已有2000多年历史[4]，古代主要使用其作为中药材，现代在医药、化工、环保、食品、纺织和农业等行业应用[2,4,5]。目前研究，五倍子包含有14种不同的蚜虫所致成的倍子。在生产上，习惯把五倍子根据形状分类为角倍类、肚倍类、倍花类此3大类[6]。角倍是五倍子种类中最具代表和生产上应用最广、分布最广，产量最大的一类，其产量占五倍子总类产量的约75%以上，是我国传统的林特产品[7,8]。角倍的形成，是角倍蚜在干母世代形态时取食刺激盐肤木树叶的叶翅和小叶，引起叶翅或小叶变态，从而畸形发育形成的虫瘿。角倍因富含单宁酸达60%～70%而被广泛应用于各个行业[9,10]。角倍蚜是角倍形成的致瘿蚜虫，对寄主具有很强的专一性。在生产上，角倍产结必须具备角倍蚜、盐肤木、苔藓三要素。角倍蚜的第一寄主有盐肤木或滨盐肤木2种，第二寄主则有16种之多，在生产上主要应用侧枝匐灯藓凹顶变种（P. Maxmovizii var. emanginatum Chen ex Li et zhang）、钝叶匐灯藓（P.rhynchophorum（Hook.）T. Kop.）和侧枝匐灯藓（Plagiomnium maximoviczii(Lindb) T. Kop.）3种，其中的侧枝匐灯藓在生产上效果相对最佳。角倍蚜的完整生活周期有：干母、一代无翅干雌、二代无翅干雌、三代有翅干雌（即秋迁蚜）、性母（即春迁蚜）和雌雄性蚜6个世代。其中三代有翅干雌和性母与其他的世代存在明显区别，已有翅型分化，其余4个世代均为无翅型[2]。而干母可以在角倍虫瘿内繁殖生育出无翅干雌一代、无翅干雌二代和有翅干雌（秋迁蚜）三个世代[11,16]。盐肤木属漆树科盐肤木属植物，为落叶小乔木或灌木，叶片为奇数羽状复叶，叶轴上有狭长叶翅，是角倍产结的主要植物。盐肤木花期一般在7月－9月，果期为10月－11月，主要分布于海拔170～2700 m的向阳山坡、沟谷、溪边或灌丛的疏林[12]。吕翔等（2010）发现，角倍产区环境的湿热条件为年均降雨量在872～1639 mm之间，年均的湿度在72.2%～81.5%之间，年均光照的时数约为1000 h[13]。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料地点位于云南省昭通市彝良县牛街镇南厂村（东经104°48′，北纬27°83′，海拔1145 m），为2年生盐肤木林，为角倍栽种的集中分布区。

1.2 方法

在角倍生长发育稳定期（8月－9月），随机选择生长良好的样树及复叶枝条上的角倍，在分布区的示范样地内随机选择生长发育良好且着生角倍的盐肤木样本树，分别进行人工处理，一部分去除角倍虫瘿内蚜虫，一部分标记好作为对照样，用消毒环割刀片去掉角倍下方（接近地面处）的一个突出角，造成约0.3 cm2创伤口，向内注入纯净水，反复冲洗角倍瘿腔至少三次，每次间隔5～10分钟，将瘿腔内部干雌蚜虫及排泄物基本去除干净。对照样为同株邻近的侧枝上在相同叶位处着生的角倍。

1.3 观察测定指标

对角倍后期生长发育进行阶段观察和统计去虫处理和未去虫处理的角倍是否持续长大，最终是否开裂，并统计爆裂的相应百分率。具体如下：

在角倍稳定的生长发育时期（初期为8月2日，中期为8月30日与9月16日，后期为9月28日）用游标卡尺测定角倍虫瘿的长度、宽度和厚度指标，并按照换算公式进行体积计算。处理和对照的测定指标一致。

测定指标：角倍虫瘿长度=角倍着生点到角倍最远端的距离；角倍虫瘿宽度=长度中垂线到角倍两外端的距离；角倍虫瘿厚度=宽度中垂线到角倍两外端的距离。

统计爆裂个数并换算为爆裂率，爆裂率＝爆裂样本/总处理样本×100%。

1.4 数据统计分析

采用独立样本t检验分析在角倍发育至爆裂各阶段时期（9月）的处理与对照角倍在发育体积和最后爆裂百分率上的差异。数据分析运用SPSS 22.0统计软件完成，显著度水平为P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 去虫处理对角倍发育的影响

角倍生长发育期间，有虫角倍与无虫角倍的体积变化随着生长期的时间推移呈现显著差异，有虫角倍虫瘿在体积上的增加倍数最大，无虫角倍虫瘿随着盐肤木的生长并不会坏死，同时也伴随着一定生物量的生长（见表1）。发育初期，有虫角倍平均体积增加了5.77倍，无虫角倍平均体积增加了1.45倍；发育中期，有虫角倍平均体积比初始增加了9.62倍，无虫角倍平均体积增加了1.67倍；发育后期，有虫角倍平均体积比初始增加了13.91倍，无虫角倍平均体积增加了1.91倍。表明角倍蚜在角倍虫瘿内的持续存在对角倍虫瘿的生长发育起到了重要作用。

表1 有无角倍蚜对角倍虫瘿发育体积的影响分析

2.2 去虫处理对角倍爆裂的影响

在角倍生长发育期间，有虫角倍与无虫角倍的爆裂比率会随着生长期的时间推移呈现显著差异，有虫角倍虫瘿爆裂比率的增加倍数最大，无虫角倍虫瘿随着盐肤木的生长并不会爆裂。在发育后期，有虫角倍平均爆裂比率开始增加，直至100%，而无虫角倍爆裂比率始终为0%（见表2）。表明角倍蚜的持续存在对角倍虫瘿爆裂起到主导因子的关键作用。

表2 有无角倍蚜对角倍爆裂的影响分析

3 结论与讨论

之前有研究认为在虫瘿形成的过程中，造瘿昆虫仅仅是启动作用，虫瘿的发育一旦被造瘿昆虫取食或刺激开始之后，无论后期造瘿昆虫是否还取食，虫瘿依然也会继续发育[14]；也有其他研究发现，虫瘿的发育过程是需要相关寄生昆虫的持续取食进行刺激[15]。在本研究整个测定的发育期内，发现有虫角倍虫瘿是无虫角倍虫瘿体积增长幅度的7.28倍，两者有显著差异；同时，无虫角倍虫瘿也会进行一定生物量积累，体积会有稍微增加。期间也有极个别角倍虫瘿在去虫后的发育过程中因受病菌侵染而变黑凋落。因此，角倍虫瘿生长发育的过程是需要角倍蚜的持续取食刺激的，本研究中的这一结论支持了Cornell（1983）等虫瘿发育需要寄生昆虫持续刺激的研究观点，角倍的生长发育壮大，这可能与角倍瘿腔内角倍蚜的行为特征密切相关。至于角倍蚜在角倍爆裂前瘿内的取食及活动行为究竟是如何操控角倍爆裂的，有待于进一步研究探索其机理。