2016 和2020 年长江口及邻近海域浮游动物群落结构夏季年际变化及与环境因子的关系

胡亚丽，王健鑫，许永久，郑 基，蒋日进，朱文斌，张洪亮，郭 爱，梁 君

(1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.浙江海洋大学海洋科学与技术学院，浙江舟山 316022；3.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，浙江舟山 316021)

舟山地处长江口和杭州湾，长江和钱塘江等河流携带大量的陆源物质进入该海域，使得该海域初级生产力丰富，为浮游动物提供丰富的饵料来源[1]。同时，该地区受沿岸径流、台湾暖流与长江冲淡水的多重影响，水文环境复杂多样，每年夏季丰水期，长江冲淡水势力增强，随之带来的半咸水或淡水种对于浮游动物群落结构亦具有显著影响[2]。关于舟山近海浮游动物数量变化的研究较多[3-10]对2000-2003 年长江口邻近海域春季和夏季浮游动物群落特征的变动趋势的研究，表明盐度是影响浮游动物群落的主要环境因子；王慧君、蒋巧丽等[4-5]研究了舟山近海春季、秋季不同水域浮游动物群落结构的差异及其影响因素。

沈海琪等[2]分析了长江口内外浮游动物群落结构的昼夜差异，发现温度、叶绿素a 的变化会影响到浮表层浮游动物的群落结构。胡亚丽等[10]研究了2019 年春、秋季浮游动物群落结构与环境因子的关系，得出盐度是影响空间分布差异主要环境因子，温度、叶绿素a 是影响季节分布差异的主要环境因子。然而受各航次调查所限，前述研究较少针对上升流、海洋锋等物理海洋学因素对浮游动物群落结构的影响展开研究。夏季上升流是长江口邻近海域较为典型一种物理过程，其所带来的低温、高初级生产力水团会对周边的生物群落结构产生重要影响。

本文结合2016 和2020 年夏季长江口及其邻近海域浮游动物和水文调查，研究2 个不同年份上升流强弱及其对浮游动物群落结构组成，分析夏季长江冲淡水量的变化对浮游动物群落结构的影响，从而为研究舟山近海浮游动物生态系统动力学提供一定的参考，也为舟山近海渔场生态修复提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 样品采集与分析

2016 年8 月20-26 日(夏季)和2020 年8 月10-17 日(夏季)，分别搭乘“浙嵊渔10301 号”和“浙渔科2号”开展浮游动物生态和水文调查，2016 年的夏季调查区域为30°-33° N，122°-127° E，调查站位为16个。2020 年的调查区域为30°-32° N，122°-126° E，调查站位为19 个(图1)。2016 和2020 年夏季浮游动物样品采集和样品处理均按照《海洋调查规范海洋动物调查》(GB/T 12763.6-2007)中的规定进行，样品采集使用浅水I 型浮游动物网(口径50 cm、筛绢CQ 14、网长145 cm、孔径0.505 mm)，所获样品均5 %甲醛溶液固定保存后，带回实验室内通过显微镜分类、鉴定和计数。2016 年采集方法为距海面10 m 处向上斜平拖2 min，2020 年采集方法为表层5 m 左右平拖10 min。将2016 年和2020 年的浮游动物数量转换成单位体积尾数(浮游动物丰度)，进行数据标准化，使得2 个不同年份的浮游动物数据具有可比性和一致性。

图1 2016(图a)和2020 年(图b)夏季浮游生物调查站位Fig.1 2016 (figure a) and 2020 (figure b) summer plankton survey stations

为了更好地识别长江口及邻近海域的上升流，本文使用了大尺度的卫星遥感数据，2016 和2020 年海水表层温度(SST)与叶绿素a(Chl a)数据从OceanColor 官方网(http：//www.oceancolor.org/)下载获得，应用WimSoft 软件(www.wimsoft.com)计算该海域调查期间的平均值。

1.2 统计分析

1.2.1 群落结构参数计算

(1)浮游动物数据标准化

由于浮游动物数据的差异性比较大，为了减少极值对数据的影响，将所有站位每种浮游动物数量进行标准化处理，公式如下[11]：

式中：Xi为原始丰度；Yi为转换后数值。

(2)浮游动物的丰度(N)和优势种(Y)丰度利用采样时的滤水体积来计算，以每立方米水体中的个数(个·m-3)来表示[12]。丰度(N)计算公式为：

式中：N 为单位体积海水中浮游动物的个体数，ind.·m-3；V 为采集浮游动物样品中过滤海水体积，m3；n 为样品鉴定计数获得的浮游动物个体数。2016 年体积V1计算公式为：V1=πr2×L1，L1=0.5 m·s-1×120 s=60 m，V1=11.775；2020 年体积V2计算公式为：V2=πr2×L2，L2=1.29 m·s-1×600 s=771 m，其中L1为2016 年浮游生物网拖行距离，L2为2020 年浮游生物网拖行距离，r 为网口半径0.25 m。

优势种的计算公式为：

式中：N 为各采样站位所有种类的丰度，ind.·m-3；ni为第i 种的丰度，ind.·m-3；fi为该种在各站位出现的频率。以YI 0.02 为优势种的划分标准[13-14]。

(3)浮游动物及其优势种的更替率[15]计算公式

式中：a 和b 分别为2 个季节优势种或者浮游动物种类的个数；c 为2 个季节共同的优势种数或共同的浮游动物种数。

1.2.2 统计分析

利用SPSS，根据年(year)、经度(lon)、纬度(lat)、海水表层温度(SST)、叶绿素a(Chl a)，将2016 和2020 年的站位进行聚类；采样时间分年际尺度和昼夜尺度，昼夜根据调查时间点确定，06：00-18：00 为白天，18：00 到次日06：00 为夜间[2]。利用Primer 7.0 的SIMPER 方法计算不同年份和不同栖息地浮游动物群落结构的贡献种和贡献率，使用Primer 7.0 中的PERMANOVA(非参数方差分析)方法研究时间(年际尺度、昼夜尺度)和空间(近岸和近海)对2 年浮游动物的群落结构、多样性、均匀度、丰富度的差异，时间尺度为随机因子，空间尺度为固定因子。利用Canoco 5.0 软件中的CCA 分析浮游动物各类群以及优势种结构特征年际变化与环境因子的关系。2 年的表层温度、盐度和叶绿素a 的等值线图均采用Sufer13 软件绘制。

2 结果

2.1 2016 和2020 年夏季水文环境

从遥感数据可以看出，从长江口到舟山近岸再到舟山近海海水表层温度呈现出高-低-高的趋势，研究区范围内，空间变化表现为2016 年海水表层温度变化范围为29.4～31.5 ℃，最高值分布外海站位，最低值分布在近岸站位，平均值为30.4 ℃(图2a)；2020 年温度的空间分布与2016 年相似，从长江口到舟山近岸再到舟山近海也呈现出高-低-高的趋势，研究区范围内温度为24.5～29.8 ℃，最高值分布在近海站位，最低值分布在近岸长江口偏南站位，平均值为27.7 ℃(图2b)。年际变化上表现出2020 年的平均温度比2016 年低3 ℃左右。

2016 年和2020 年遥感叶绿素都呈现出由近岸到近海逐渐降低的趋势。研究区域内，空间变化表现为2016 年叶绿素的范围值为0.012～3.02，最高值分布在长江口附近站位，最低值分布在长江口外侧(经度124°E 附近)，平均值为0.75(图2c)；2020 年叶绿素的范围值为0.03～2.50，最高值和2016 年叶绿素a 最高值分布范围相似，为长江口附近站位，最低值分布范围为研究区域南面(纬度30°N 附近)，平均值为0.59(图2d)。年际变化表现出2020 年叶绿素a 平均值比2016 年低0.2 左右。

图2 2016 和2020 年研究区域环境Fig.2 Study regional environment in 2016 and 2020

2.2 2016 年和2020 年优势种类及浮游动物种类组成

2.2.1 浮游动物种类组成及优势种

2016 和2020 年共鉴定浮游动物14 类147 种(表2)，其中2016 年鉴定浮游动物91 种，2020 年鉴定浮游动物89 种，2 年的共有种33 种，约占2 年物种数的1/5，5 年间物种更替率为77.6%。2016 年夏季桡足类为第一优势类群，共鉴定44 种，占浮游动物总种数的48.4%；浮游幼体11 种，占浮游动物总种数的12.1%；水母类10 种，占浮游动物总种数的11.0%。2020 年夏季桡足类为第一优势类群，共鉴定37 种，占浮游动物总种数的41.6%，水母类为第二优势类群，共鉴定18 种，占浮游动物总种数的20.2%；浮游幼体为第三优势类群，共鉴定8 种，占浮游动物总种数的9.0%。

表2 2016 年和2020 年舟山近海浮游动物种类组成Tab.2 The composition of zooplankton species in the coastal waters of Zhoushan in 2016 and 2020

优势度的分析结果显示，2016 年共有8 个物种属于优势种，其中前3 位是微刺哲水蚤Canthocalanus pauper、锥形宽水蚤Temora turbinata、普通波水蚤Undinula vulgaris，2020 年共有7 个物种属于优势种，其中前3 位是双生水母Diphyes chamissonis、长尾类溞状幼体、尖刺唇角水蚤Labidocera acuta(表1)。

表1 2016 和2020 年浮游动物优势种(类)及优势度Tab.1 Dominant species and dominance of zooplankton in 2016 and 2020

续表

2.3 浮游动物群落结构年际差异及其影响因素

2.3.1 浮游动物年际差异的贡献种和贡献率

2016 和2020 年浮游动物丰度分别为922.78 ind.·m-3和364.66 ind.·m-3。2016 年主要贡献类群(＞12%)为桡足类(38.07%)、浮游幼虫(13.83%)和毛颚类(13.29%)，2020 年主要为浮游幼虫(17.73%)、桡足类(17.06%)和水母类(16.45%)。

2016 年和2020 年站位根据经度(lon)、纬度(lat)、海水表层温度(SST)、叶绿素a(Chla)环境因子通过聚类分析分为3 组(图3)，2016 年浮游动物和2020 年浮游动物群落结构组成年际变化上存在显著差异(ANOSIM，P＜0.05)，物种平均相异性为90.76 %，2 年浮游动物年际差异的主要贡献种为拿卡箭虫(3.95%)、短尾类溞状幼体(3.19%)、双生水母(3.14%)、微刺哲水蚤(3.13%)、长尾类溞状幼体(3.08%)；2016年近海和2020 年近海物种的平均相异性为89.66%，主要贡献种为海樽(4.05%)、拿卡箭虫(3.36%)、双生水母(3.48%)、短尾类溞状幼体(3.21%)、中型莹虾(3.07%)（表3）；2020 年近岸浮游动物和2020 年近海浮游动物空间变化上存在显著差异(ANOSIM，P＜0.05)，平均相异性为72.02%，空间差异的主要贡献种为双生水母(5.07%)、海樽(4.85%)、尖刺唇角水蚤(3.64%)、中型莹虾(3.43%)、强真哲水蚤(3.26%)，这些贡献种大部分都是来自2 年各自的优势类群和优势物种。

图3 2016 和2020 年夏季站位聚类图Fig.3 The cluster map of the stations in the summer of 2016 and 2020

表3 2016 和2020 年浮游动物年际及空间差异的贡献种和贡献率Tab.3 Contributing species and contribution rates of interannual and spatial differences in zooplankton in 2016 and 2020

2.3.2 浮游动物群落组成时间(昼夜、年份)及空间差异

2016 与2020 年昼、夜间采样站位分别为8、8 个与14、5 个，2016 年昼间采样站位平均丰度为69.73 ind.·m-3，夜间采样站位平均丰度为42.73 ind.·m-3，昼间平均丰度高于夜间，2020 年昼间平均丰度为32.16 ind.·m-3，夜间平均丰度为182.89 ind.·m-3，与2016 年相反，2020 年昼间平均丰度明显低于夜间平均丰度。浮游动物昼夜丰度有明显差异，但浮游动物昼夜群落结构没有明显差异(PERMANOVA，P＞0.05)。

注：丰度经过lg(数量+1)转换，各指数丰度之间距离使用Bray-Curtis 相似性指数；P 值经过999 次迭代计算而来，*极显著差异[16].

表4 结果显示，空间作为随机因子，时间作为固定因子，年份和栖息地的差异对群落结构组成的影响极显著(P＜0.01)，年份差异对丰富度影响显著，栖息地差异对种类数、均匀度、丰富度和多样性影响较为显著。

2.3.3 各类群浮游动物群落结构年际变化与环境因子的关系

2016、2020 两年夏季各类群浮游动物群落结构与环境因子的CCA 分析显示，前2 轴与环境因子之间相关性均显著(图4a、4b)。2 年的浮游动物优势种与环境因子CCA 分析显示，前4 轴与环境因子之间的相关性显著(F=5.5，P＜0.05)，第一CCA 轴(CCA 1，特征值：0.59)和第二CCA 轴(CCA 2，特征值：0.48)表现出较高的物种-环境相关性，CCA 1 和CCA 2 解释了物种累计方差百分比的88.6%和物种-环境累计方差百分比的95.8%(图4d)，Chl a、SST、Lon、Lat 均聚集在CCA 1 的负轴(图4d)。2016 年站位和2020 年站位分别分布在CCA 1 的负轴和正轴，因此CCA 1 主要反应了年际的差异。2020 年近岸站位和2020 年近海站位分别分布在CCA 2 的正轴和负轴，因此CCA 2 正负轴两边呈现了近岸站位和近海站位的差异(图4d)。这与2016 和2020 各类群浮游动物与环境因子的CCA 分析图结果一致(图4c)，锥形宽水蚤聚集在CCA 1 的负轴，与海水表层温度(SST)呈现明显的正相关性，说明海水表层温度(SST)是影响其分布的水域的主要因素，长尾类溞状幼体分布在CCA 1 的正轴，CCA 2 轴的正轴，与海水表层温度(SST)呈现负相关性，微刺哲水蚤和普通哲水蚤聚聚在CCA 2 的正轴，说明高Chl a 浓度是影响其分布的主要因素。而长尾类溞状幼体和双生水母聚集在CCA 1 的正轴，与Chl a 呈现负相关，这些分布特征可能反映出浮游动物对某一环境因子的偏好和其生态习性。

图4 浮游动物与环境因子典范对应分析Fig.4 Canonical correspondence analysis of dominant species of zooplankton and environmental factors

3 讨论

3.1 长江口冲淡水对浮游动物群落组成的影响

长江口上升流强弱一般通过上升流与非上升流区温度差值来表示，从图2 中可以看出2016 年上升流与非上升流区温度差值有6 ℃左右，2020 年则相差4 ℃左右，因此2016 年的整体温度偏高，上升流较强，2020 年的整体温度稍低，上升流则相对较弱。两年温度差异对浮游动物群落组成造成一定程度的影响，2016 年夏季和2020 年夏季浮游动物的群落组成存在显著差异(PERMANOVA，P＜0.01)，2016 年微刺哲水蚤数量较多，在B17 站位出现最高值，微刺哲水蚤为高温高盐种类，所适的水温一般高于20 ℃，盐度范围在31～33 之间[17]，这与2016 年温度较高的环境状况相吻合。而2020 年第一优势种则为双生水母，这种演替方式可能与饵料竞争或者捕食者等生物因素有关，同样受到环境因子的强烈影响[2]。2016 年冲淡水影响较强，范围偏北，台湾暖流势力入侵到长江口，2020 年冲淡水较弱，影响范围偏南，台湾暖流影响势力减弱，仅影响到舟山群岛本岛以南。因此2020 年的优势种为舟山近海常见种，在舟山近海区域分布较多[18-20]。高倩等[21]在2002-2003 年长江口夏季的浮游水母的研究中也认为双生水母为当年夏季的优势种，覃涛等[22]在对2006 和2007 年舟山近海的浮游动物的研究结果中则认为微刺哲水蚤为该海域的优势种，而杨杰青[23]在2013 年夏季舟山近岸海域浮游动物的调查研究中并未得出微刺哲水蚤为优势种的结果。根据何青青[24]在2002-2013 年舟山近海夏季上升流时空特征的研究结果，认为2013 年舟山近海的上升流并不显著，海水表层温度平均值为26 ℃左右。因此长江口舟山近海海域这种优势种的年际演替受上升流、冲淡水和不同水团的综合交互影响。

3.2 栖息地、昼夜变化对浮游动物优势种数量动态变化的影响

2020 年近岸与近海站位浮游动物群落组成和丰度均有显著差异(P＜0.05)，近岸站位人类活动频繁[25]，并且受到长江冲淡水的影响，多为中华哲水蚤、中型莹虾等广温广盐种。近海受到台湾暖流等外海水团的影响，温度和盐度的值都逐渐升高，则多分布为尖刺唇角水蚤等高温高盐种和海樽、小哲水蚤等暖水种、大洋广布种。且大多分布在123° E 以东高温高盐区域，这种明显的种类分布差异也体现了不同栖息地对浮游动物的生存空间的影响。

2016 和2020 年浮游动物群落组成昼夜分布未有显著差异(P＞0.05)，然而本文发现浮游动物昼夜丰度存在明显差异，2016 年白天浮游动物丰度高于夜间，这一结果的可能是2016 年水深相对2020 年较深，由于夏季长江口不同深度水温的不同和浮游植物的分层，造成浮游动物出现明显的垂直分布[26]，浮游动物聚集在不同水深层，朱骏华[27]和陈辉煌[28]等在各自的研究中发现不同水层的浮游动物丰度会有显著差异，夏季浮游动物的垂直分布差异较为显著。2016 年采样的浮游动物可能为较深水层采集而来。2020 年夜间浮游动物丰度远高于昼间浮游动物丰度，这与KIBIRIGE，et al[29]的研究结果相一致，这一结果的可能原因是一种逃避捕食的生存策略，夜晚水体表层的摄食压力比白天低[30]，具体的浮游动物垂直昼夜分布机制，还需要结合其他年份的调查数据，进一步研究验证。

致谢：感谢“浙嵊渔10301 号”和“浙渔科2 号”全体船员在出海采样过程中的帮助，感谢A18 资环姜淇俊、吴丽航、徐纪晓、李立华、杨丽萍等同学参与样品鉴定等部分实验，谨致谢忱。