多效唑和摘心处理对油桃果实发育和新梢生长量以及各器官碳水化合物含量的影响

杜纪红,叶正文,苏明申,周慧娟,李雄伟,张夏南

(上海市农业科学院林木果树研究所,上海 201403)

桃树是一种重要的果树树种,其栽培面积在我国落叶果树中仅次于苹果树和梨树,居第3 位[1]。 近几年,果树的设施栽培得到了迅速发展,这对于调整农业生产结构、增加农民收入、改善果品淡季的市场供应起到了积极作用。 在众多果树中,桃树是设施栽培技术最成熟、面积较大、经济效益相对稳定的树种。 南方地区的气候特点是夏季高温高湿,初夏常遭遇连续多日的梅雨天气,在这种弱光条件下,桃树新梢容易徒长,严重影响叶片的光合作用效率和果实碳水化合物的积累,造成果实风味偏淡,严重制约了设施果树产业的发展。 多效唑是植物生长延缓剂,施用后可抑制植物的营养生长,增加叶片厚度以及提高叶片光合能力[2]。 研究证明,在板栗、苹果和桃[3-5]等许多果树上施用多效唑可提高果实品质。 摘心是果树田间管理过程中常用的控梢技术措施,是一种物理控梢方法。 摘心处理可以减少新梢生长对光合产物的消耗,减缓营养生长和生殖生长的矛盾[6],使养分集中供给果实,有利于果实有机物的积累。 研究证明,在猕猴桃和葡萄[7-8]等果树上进行摘心处理可以提高果实品质。

多效唑和摘心对桃树新梢的抑制作用前人已有较多研究[9-10],但对果实品质影响的研究尚不多见。淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物,其分配主要受库源关系的影响。 研究树体不同组织内碳水化合物的动态变化对探讨果实品质形成的机理具有重要意义。 本试验以设施栽培油桃品种‘中油9 号’为试材,在盛花后50 d 分别进行多效唑叶面喷施和摘心处理,研究不同处理对枝梢生长量、果实品质和各器官碳水化合物积累的影响,探讨多效唑和摘心处理影响油桃果实生长发育过程中养分积累的机制,以期为今后调控果实生长发育、进行省力化栽培和建立优质、高产、高效的设施栽培模式提供理论依据,并指导南方地区桃树的设施栽培生产实践。

1 材料与方法

1.1 试验地点和材料

试验地点位于上海市金山区,属北亚热带季风气候,温和湿润,四季分明,年平均气温16.2 ℃,年均降水量1 131 mm,年雨日125—135 d,全年无霜期253 d,土壤为偏碱性的沙壤土,速效氮含量水平较低,速效磷、速效钾含量属中等水平。

试验材料为油桃品种‘中油9 号’,该品种露地栽培6 月初成熟,在设施大棚内5 月中旬成熟。 试验材料树龄4 年,株行距为1.5 m ×2. 0 m,一边倒树形,管理水平较好。 设施大棚长50 m,宽8 m,高2.5 m。 2020 年1 月19 日开始扣棚,缓慢升温,2 月27 日大棚内油桃树达到盛花期,4 月16 日—5 月3 日为果实硬核期,5 月3—16 日为果实迅速膨大期,5 月16—20 日为果实成熟采摘期。

1.2 试验方法

多效唑是由上海悦联化工有限公司生产的可湿性粉剂,有效成分15%。 于2020 年4 月13 日(盛花后50 d)进行多效唑处理,将粉剂稀释200 倍(有效成分750 mg∕L)后进行叶面喷施,至树叶滴水为止。 摘心也在同一时期进行,对旺盛生长的所有新梢进行摘心处理。 对照不进行任何处理。 单株小区,每个处理共16 株树,采用整株树取样方法,每次取样3 株,将整株树上的结果母枝带果实一同采下。 剪取结果母枝上所有新梢基部1 cm 长度的茎段,选择新梢基部向上第3—4 片具有代表性的成熟叶片,结果母枝取果柄左右2 cm 范围内的茎段,不同组织样品均液氮冷冻保存。 从整株树的所有果实中随机挑选20 个有代表性的成熟度均匀的果实,3 次重复,果肉和种子取样后液氮速冻,然后保存到-80 ℃冰箱备用。 试验中的幼果期、硬核期、膨大期和成熟期的取样时间分别为4 月20 日、4 月29 日、5 月9 日和5 月16 日。

1.3 指标测定

生理落果期结束后,在树的4 个方向同样高度的部位选择4—8 个着生在中果枝(长度15—30 cm)上的果实,挂牌标记,同时对该结果母枝上的所有新梢进行挂牌标记,定期调查测量新梢长度和果实纵横径,单株小区,3 次重复。

用天平称取单果质量(单果重),用CR-400 型全自动色差计测定果实对称两侧果皮的色差,削去果实缝合线对称两侧果皮后用质构仪(TA.XT.Plus 型,英国SMS 公司)测定果肉组织硬度。 每次测量10 个果实,3 次重复。

淀粉含量的测定参考徐昌杰等[11]方法,可溶性总糖含量采用蒽酮比色法测定。 可溶性固形物含量使用数字手持糖量计(Atago,Japan)测定。 可滴定酸含量采用0.1 mol∕L NaOH 滴定法测定,以苹果酸计算。

1.4 数据统计与分析

使用Excel 2003 软件处理试验数据并作图,应用SPSS 17.0 软件,采用邓肯氏新复极差法对数据进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 多效唑和摘心处理对油桃果实品质的影响

由表1 可见,多效唑和摘心处理均能提高‘中油9 号’油桃果皮的亮度L∗值,降低果实的红绿色差a∗值,但均与对照差异不显著。 多效唑处理的油桃单果重较对照降低了21.07%,差异显著;摘心处理的油桃单果重较对照降低了5.23%,差异不显著。 两个处理均增加了油桃果实的可滴定酸含量,但与对照差异不显著。 多效唑处理降低了油桃果肉的硬度,与对照差异显著;摘心处理提高了果肉的硬度,但与对照差异不显著。

表1 多效唑和摘心处理对油桃果实品质的影响Table 1 Effects of paclobutrazol and topping treatments on nectarine fruit quality

2.2 多效唑和摘心处理对新梢生长量及果实发育的影响

多效唑处理1 周后新梢生长点停止生长,摘心处理的新梢生长也呈减缓趋势。 由图1 可知,从幼果期到果实成熟期,对照、多效唑和摘心处理的新梢长度增加量分别为13.2 cm、5.2 cm 和4.7 cm,说明多效唑与摘心处理均能有效抑制新梢的生长。 在果实发育过程中,多效唑处理的油桃果实纵径在幼果期、硬核期、膨大期、成熟期分别比对照低9.56%、7.89%、6.03%、7.30%,差异显著;摘心处理的果实纵径与对照和多效唑处理差异均不显著。

图1 多效唑和摘心处理对油桃新梢生长量及果实发育的影响Fig.1 Effects of paclobutrazol and topping treatments on new shoot growth and fruit development of nectarine

2.3 多效唑和摘心处理对油桃树各器官淀粉积累的影响

从图2 可见,油桃果实发育过程中果肉的淀粉含量总体呈下降趋势。 在硬核期,多效唑与摘心处理的果肉淀粉含量均比对照高,但三者之间差异不显著。 在果实膨大期,对照、多效唑和摘心处理的果肉淀粉含量分别为0.12 mg∕g FW、0.04 mg∕g FW、0.11 mg∕g FW,其中多效唑处理的果肉淀粉含量显著低于摘心处理与对照,摘心处理与对照差异不显著。 在果实成熟期,对照果肉的淀粉含量最低,多效唑处理居中,摘心处理最高,但三者差异不显著。 试验表明,多效唑处理显著降低了膨大期油桃果肉的淀粉含量,但对其他时期影响不显著;摘心处理对各个发育时期果肉淀粉含量的影响均不显著。

种子的淀粉含量在果实发育期间总体呈缓慢下降趋势。 在硬核期,多效唑、摘心处理和对照的种子淀粉含量分别为0.62 mg∕g FW、0.86 mg∕g FW 和0.61 mg∕g FW,摘心处理的淀粉含量显著高于对照和多效唑处理,多效唑处理和对照之间差异不显著。 在果实膨大期,三者差异不显著。 在果实成熟期,种子淀粉含量顺序为多效唑处理>摘心处理>对照,多效唑和摘心处理的种子淀粉含量显著高于对照。 试验表明,多效唑和摘心处理均提高了果实膨大期和成熟期种子的淀粉含量,增加了种仁的饱满程度。

成熟叶片淀粉含量随着果实的发育呈下降趋势。 在硬核期和果实成熟期,多效唑和摘心处理的叶片淀粉含量均显著低于对照,在果实膨大期三者差异不显著。

结果母枝淀粉含量随果实发育呈下降趋势。 在硬核期,多效唑和摘心处理的结果母枝淀粉含量分别是对照的1.07 倍和1.32 倍,摘心处理与对照差异显著,多效唑处理与对照差异不显著。 在果实膨大期,多效唑和摘心处理的结果母枝淀粉含量与对照差异不显著。 在果实成熟期,多效唑、摘心处理和对照结果母枝的淀粉含量分别为0.80 mg∕g FW、1.76 mg∕g FW、1.07 mg∕g FW,各处理之间差异显著。 摘心处理显著增加了硬核期和成熟期结果母枝的淀粉含量,多效唑处理降低了成熟期结果母枝的淀粉含量。

果实发育阶段新梢淀粉含量呈升-降-升的变化趋势。 在硬核期,多效唑和摘心处理与对照间的新梢淀粉含量差异不显著。 在果实膨大期,摘心处理的新梢淀粉含量显著高于对照,多效唑处理与对照差异不显著。 在果实成熟期,摘心处理的新梢淀粉含量显著低于对照和多效唑处理。 摘心处理增加了果实膨大期的新梢淀粉含量,降低了果实成熟期的新梢淀粉含量,而多效唑处理对新梢淀粉含量的影响在各个时期均不显著。

图2 多效唑和摘心处理对果肉、种子、叶片、结果母枝、新梢淀粉含量的影响Fig.2 Effects of paclobutrazol and topping treatments on starch content of nectarine fresh,seeds,leaves,fruiting branches and new shoots

2.4 多效唑和摘心处理对油桃树各器官可溶性总糖含量的影响

油桃果肉的可溶性总糖含量从幼果期到硬核期增长较慢,从硬核期到成熟期迅速上升。 从图3 可以看出,在果实发育过程中,摘心处理与对照果肉的可溶性总糖含量相近,多效唑处理的果肉可溶性糖含量最低,但各处理之间差异不显著。

种子可溶性总糖含量从幼果期到硬核期总体呈下降趋势。 在果实硬核期,种子可溶性总糖含量为多效唑处理(85.97 mg∕g FW) >对照(65.12 mg∕g FW) >摘心处理(43.55 mg∕g FW),三者差异显著。 在果实膨大期,摘心处理的种子可溶性总糖含量(43.01 mg∕g FW)显著低于对照(66.55 mg∕g FW)和多效唑处理(68.08 mg∕g FW)。 在果实成熟期,多效唑和摘心处理种子可溶性总糖含量(39.92 mg∕g FW 和29.98 mg∕g FW)显著低于对照(59.80 mg∕g FW)。 试验表明,摘心处理显著降低了种子发育过程中的可溶性总糖含量,而多效唑处理增加了硬核期种子的可溶性总糖含量,减少了成熟期种子的可溶性总糖含量。

对照叶片可溶性总糖含量在果实发育期先降后升,多效唑处理叶片可溶性总糖含量变化比较平缓,摘心处理叶片可溶性总糖含量先升后降。 在果实硬核期,叶片的可溶性总糖含量为摘心处理(17.64 mg∕g FW) >多效唑处理(14.68 mg∕g FW) >对照(10.04 mg∕g FW),差异均达到显著水平。 在果实膨大期,摘心处理的叶片可溶性总糖含量(19.09 mg∕g FW)显著低于对照(13.48 mg∕g FW)和多效唑处理(13.55 mg∕g FW);在果实成熟期,三者差异不显著。

果实发育过程中的结果母枝可溶性总糖含量呈略微上升趋势。 在果实硬核期、膨大期和成熟期结果母枝可溶性总糖含量为多效唑处理>对照>摘心处理,但差异均不显著。

新梢的可溶性总糖含量从幼果期到硬核期迅速下降,其后变化平稳。 在果实硬核期和膨大期,多效唑与摘心处理的新梢可溶性总糖含量与对照差异均不显著。 在果实成熟期,对照、多效唑、摘心处理的新梢可溶性总糖含量分别是69.35 mg∕g FW、54.40 mg∕g FW、61.55 mg∕g FW,多效唑处理的新梢可溶性总糖含量显著低于对照,摘心处理与两者差异均不显著。

图3 多效唑和摘心处理对果肉、种子、叶片、结果母枝、新梢可溶性总糖含量的影响Fig.3 Effects of paclobutrazol and topping treatments on total soluble sugar content of nectarine fresh,seeds,leaves,fruitring branches and new shoots

3 讨论与结论

多效唑和摘心处理均能抑制油桃树果实发育期新梢的生长,改良树体的光照情况,这与前人研究基本一致[12-15]。 多效唑处理对单果重的影响与多效唑的使用浓度和试验品种及树型[5]有关,多效唑处理浓度越高对新梢的抑制作用越强烈,单果重越低。 鞠志国等[16]研究表明,多效唑对梨果实生长的抑制作用与施用浓度呈正相关;黄海等[17]研究表明,成龄果树在负载量一致的条件下,幼果期叶面喷施多效唑会对果实发育产生不利影响,导致平均单果重降低和鲜食品质下降;多效唑施用浓度越大,施用次数越多,影响越显著。 本试验结果与之基本一致。 多效唑处理之所以使果实变小,推测与多效唑使用过早,延缓了叶片的发育,造成叶面积减小,叶果比例变小,影响果实细胞分裂与膨大有关,但也可能是因为新梢生长被抑制的同时,果肉内的赤霉素生物合成也受到了抑制[17]。 果实的大小取决于2 个因素,即细胞分裂和细胞体积的膨大,因此,生产上应尽量避免在幼果的细胞分裂期和细胞膨大前期施用多效唑,同时注意多效唑的使用浓度,避免过度抑制新梢和叶片的发育。

王志霞等[18]研究发现,叶面喷施多效唑和摘心处理均能显著提高中熟水蜜桃‘香山水蜜桃’的果实硬度、可滴定酸和可溶性总糖含量,且多效唑能够提高单果重,而摘心处理对单果重影响不显著。 席万鹏等[19]研究表明,不同程度的摘心处理能使蟠桃平均单果重及可溶性固形物含量显著升高。 本研究发现,多效唑对果实可滴定酸、可溶性固形物含量影响不显著,但显著降低了油桃单果重和果实硬度,表明多效唑可促进果实早熟,加速果实软化进程。 摘心处理对果实品质各指标的影响均不显著,说明物理控长措施对果实品质影响较小。 本试验结果与前人研究[18-19]有所不同,可能与试验品种及栽培环境条件不同有关。

本研究表明,油桃果实发育过程中果肉的淀粉含量呈下降趋势,可溶性总糖含量呈上升趋势,两者呈负相关的关系,果肉中的淀粉水解成可溶性糖类物质。 除膨大期多效唑处理的油桃果肉淀粉含量显著低于对照,其余时期多效唑和摘心处理的果肉淀粉含量与对照差异不显著。 Steffens 等[20]研究表明,多效唑对苹果果肉中的碳水化合物含量影响不明显,与本试验结论基本一致。

‘中油9 号’属于特早熟油桃,生长期短,种子发育时间短,发育过程中胚败育不能形成正常的胚,成熟期的胚或者呈空瘪状或者呈浆状,所以淀粉含量在种子的生长过程中没有显著增加。 多效唑和摘心处理在一定程度上促进了油桃种子胚的发育,降低了胚的败育比例,这与葡萄上通过喷施矮壮素得到饱满的胚结论基本一致[21]。 大果容易发生裂核,种胚败育呈空瘪状,经多效唑处理的果实膨大较慢,果实空核率低,促进了胚的淀粉积累。 在早熟桃育种过程中可以利用多效唑提高胚的饱满率,提高早熟桃胚挽救的成功率。

邢利博等[22]研究表明,高浓度PBO(一种植物生长调节抑制剂)喷施‘长富2 号’苹果幼树,各部位叶片可溶性总糖含量显著增加,而淀粉含量却显著减少;边卫东等[23]在桃树上的研究也表明多效唑可增加叶片可溶性糖含量。 分析原因可能是叶片就近原则供应果实生长发育和新梢的生长,但摘心或多效唑抑制了新梢的生长,使库的量减少,造成源叶内养分的积累。 本研究表明,多效唑与摘心处理仅在硬核期和膨大期降低了叶片淀粉含量,摘心处理仅提高了果实硬核期和膨大期的叶片可溶性总糖含量,多效唑处理仅提高了果实硬核期可溶性总糖含量。 本试验结果与前人研究基本一致,但发生显著影响的时期略有差异。 叶片是果树生长过程中的主要源器官,淀粉和蔗糖是主要的光合产物,蔗糖是光合产物的主要运输形式。 一般来说,源强决定同化物分配的数量,而不影响同化物在不同库间的分配比例,而库强影响对同化物的竞争能力,库强越强,对同化产物的竞争能力越强。 因此,在多个库同时存在时,同化物的分配是强库多分,弱库少分。 同化物运输、分配不仅受库源关系控制,同时还受到激素和环境因素的影响。 多效唑与摘心处理的目的都是通过降低新梢生长对同化产物的竞争,来增加果实对同化产物的利用和分配比例。 本试验中多效唑和摘心处理对果实的淀粉和可溶性总糖含量影响较小,对种子、叶片、新梢、结果母枝的同化物影响较大,但这些影响并没有造成处理间果实可溶性固形物和可滴定酸含量的显著差异,可能是因为‘中油9’号生长期短,库源关系的改变对同化物分配的改变作用还没有积累到一定程度。 彭丽丽等[24]研究表明,桃果实熟期越晚,库源强度改变对叶片可溶性糖积累的影响越明显。 在以后的研究中可增加中熟和晚熟品种进一步研究对比。