不同时间尺度北京蟒山油松树干液流对环境因子的响应

孙 旭,杨文慧,焦 磊,*,李宗善,周伟奇,王效科,张 咏,王傲雪

1 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京 100085 2 中国科学院生态环境研究中心北京城市生态系统研究站,北京 100085 3 陕西师范大学地理科学与旅游学院,西安 710119 4 北京市十三陵林场,北京 102200 5 北京市植物园管理处,北京 100093

蒸腾是植物根系从土壤中吸收水分,再通过茎、枝、叶的运输将水分扩散到大气中的生理过程,其输送的水量约占陆地蒸散发的60%左右,也是重要水文过程之一[1—2]。有关蒸腾的研究,多集中于植物蒸腾耗水量的估测、时空变化规律、及其对生物和环境因子的响应特征等方面。其中,环境因子作为影响蒸腾的重要方面,相关研究受到普遍关注[3—5]。根据影响机理的差异,可以将环境因子分为两大类：一是大气蒸发动力,提供植物蒸腾的环境驱动力,包括太阳辐射、空气温度、相对湿度、风速等；二是水分供给,提供植物蒸腾所需的水分[6—8],主要是指土壤水分或者地下水。大量的研究表明,植物蒸腾对环境因子的响应具有一定差异性,体现在不同区域、不同物种的蒸腾的主控因素有所不同,这与区域环境条件差异、植物对环境的响应差异有关[9—13]。

同时,也有研究发现植物蒸腾对环境因子的响应具有明显的时间尺度效应,即在不同时间尺度上影响蒸腾的关键因子存在差异。例如,Hayat等[14]发现干旱区的沙柳(Salixpsammophila)小时尺度液流速率主要受到太阳辐射的控制,在季节尺度上土壤水分则决定了液流速率与其它环境因子的关系,而在年尺度上叶面积指数和土壤含水量决定了蒸腾动态变化过程[14]。对于生长于湿润区的马占相思树(Acaciamangium)来说,小时尺度的蒸腾速率与光合有效辐射和饱和水汽压亏缺密切相关,而在日尺度上蒸腾速率则与二者的关系不密切,在年尺度上蒸腾主要受到叶面积指数的控制[15]。还有,Zeppel等[16]也发现澳大利亚的针阔混交林蒸腾速率在日、季节和年尺度上的控制因素不同。但是,由于受到观测时间较短的制约,目前人们对于不同区域、不同植物蒸腾年际变化规律、驱动因素时间尺度差异的认识仍不够深入。而开展长期序列的蒸腾观测并探究不同时间尺度蒸腾对环境的响应,既可以明确不同时间尺度蒸腾动态变化趋势,又可以为未来气候变化背景下预测植物蒸腾的耗水特征及生态系统可持续管理提供理论支持[14,17—18]。

油松(Pinustabuliformis)是我国北方地区常见的造林、绿化树种。油松树干液流的研究开展广泛,针对其液流速率与环境因子之间关系的研究多集中于小时、日等较小的时间尺度,在月尺度和年尺度上的研究比较缺乏[10, 19—21]。北京十三陵林场蟒山国家森林公园是北京市面积最大的国家森林公园,以人工林和次生混交林为主,其中油松是分布最广树种,为维护北京地区的生态安全发挥了重要的功能。本文以北京蟒山的油松为研究对象,开展树干液流和环境因子的长期定位观测,探究不同时间尺度液流速率与环境因子的关系,以明确控制其蒸腾时间动态变化的主要环境因子,有助于理解油松蒸腾对环境响应规律和驱动机制,为评估油松林生态功能的时间变化提供理论支撑。

1 研究方法

1.1 研究区域

研究样地位于北京市西北郊昌平区十三陵林场蟒山国家森林公园内,其地理坐标为116°16′43″E、40°16′35″N,海拔约659m。蟒山国家森林公园距离北京中心约40km,属燕山支脉——军都山的一部分。公园总面积8622hm2,植被类型以人工林和次生混交林为主,人工林面积有近8143hm2,森林覆盖率为96.5%,是北京市面积最大的国家森林公园。该区域位于温带季风区,属于暖温带大陆性季风气候,全年四季分明,1月份平均温度为-4.1℃,7月份平均温度为25.8℃,常年降雨量介于500—600mm之间。蟒山国家森林公园内的山坡大部分是阳坡和半阳坡,坡度30°左右,山路多成V型。在山的下部形成冲积扇,较为平缓。土壤以山地褐土为主,土层厚度平均在30—40cm,含砾石较多,土壤较粘重。研究样地的分布示意图及现场照片(图1)。

图1 北京蟒山油松观测样点示意图Fig.1 Observation plot of Pinustabulaeformis in Mangshan, Beijing

1.2 树干液流观测

在国家公园内选择长势良好的油松林设置固定观测样地。在样地内选择3株油松作为树干液流的观测样木,其胸径、株高、冠幅的数据信息(表1)。目前有关乔木蒸腾的测定方法多采用热扩散技术,此方法具有连续、准确和成本低等优点[22],适用于多介质异质性的下垫面,已成为国际上有关植物蒸腾耗水研究的先进方法[23]。在观测样木的茎上、距离地面1.3m处安装美国Dynamax公司生产的FLGS-TDP探针(长度30mm)测量液流速率,记录间隔30min/次。观测期从2014年4月16日至2018年12月31日。为避免太阳辐射对探针温度的影响,探针统一安装在茎的北侧,并用铝膜包裹,用防水胶带和玻璃胶密封铝膜和茎的连接处,防止降雨对探针的影响[24]。

表1 油松样木信息表

液流速率(Js, g m-2s-1)的计算基于上下两个探针温度差值的经验公式[22]：

式中,ΔT(℃)是上面加热探针和下面参考探针之间的温度差值,ΔTm(℃)是夜晚当Js值为0时ΔT的值,即ΔT的最大值。

将3株样木液流速率的算术平均值作为样地油松树干液流值。

1.3 环境因子观测

本研究中观测的环境因子包括气象指标、土壤含水量和土壤温度,具体观测如下：

气象指标：在样地附近的开阔地安装一套自动气象站,采用CMP-6总辐射传感器连续观测太阳总辐射(Solar Radiation,Rs,W/m2)、采用HMP-155空气温湿度传感器分别监测空气温度(Air temperature,Ta,℃)和相对湿度(Relative Humidity,RH,%),采用TE-525MM翻斗式雨量桶测量降雨量(Rain,mm)、采用034-B传感器测量风速(Wind Speed,m/s)、风向(Wind Direction,0—360°)等指标。采用CR1000数据采集器实时记录各传感器的监测数据。上述数据记录间隔30 min,与树干液流观测同步。采用空气温度和相对湿度数据计算饱和水汽压亏缺(Vapor pressure deficit,VPD,kPa)[25]。

土壤湿度和温度：在油松样地内,采用土壤三参数传感器(HydraProbeII)观测土壤含水量(soil Moisture,SM,m3/m3)和土壤温度(Soil Temperature,Ts,℃)。观测深度为10cm、20cm、30cm,共计3个层次,数据记录间隔30min,与气象因子和树干液流观测同步。将3个深度土壤含水量和温度的算术平均值作为样地土壤含水量和土壤温度的数值。

1.4 数据分析方法

在日尺度、月尺度和年尺度上,采用Pearson相关分析法量化油松树干液流与环境因子之间的相关性。采用逐步回归分析法构建不同时间尺度油松树干液流的表达公式,根据逐步回归的R2变化值来量化各因子相对贡献并确定关键影响因子。所有的数据分析采用SPSS 16.0 软件包(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)完成,作图采用Origin 8.0软件。图2为观测期内树干液流数据与环境指标因子的逐日变化特征。

图2 观测期内油松液流速率和各环境因子的时间动态变化Fig.2 Temporalchanges of Pinustabuliformis sapflux density and the environmental factors during the observation period

2 结果与分析

2.1 日尺度

在日尺度上,油松液流速率对各环境因子的响应关系(图3)。日尺度液流速率与空气温度、相对湿度、饱和水汽压亏缺、太阳辐射、土壤含水量、土壤温度呈极显著正相关,相关系数分别为0.490、0.083、0.320、0.428、0.483、0.536(表2)；液流速率与风速呈极显著负相关,相关系数为-0.070。根据逐步回归分析结果,日尺度液流速率拟合公式如下：

Js=-1.859+12.063×Ts+1430.121×SM-2.783×RH+0.412×Rs-66.891×VPD-12.183×Ws,

R2=0.538,P<0.0001

式中,土壤温度对液流速率变化的影响最大(表3),贡献量占28.3%；其次是相对湿度和土壤含水量,贡献量分别占11.7%和10.1%；太阳辐射、饱和水汽压亏缺和风速的贡献量分别为2.1%、1.2%和0.4%。

图3 日尺度油松液流速率对环境因子的响应图Fig.3 Response of Pinustabulaeformis sapflux density to environmental factors at daily scale

表2 不同时间尺度油松液流速率与环境因子的相关性

2.2 月尺度

在月尺度上,油松液流速率对各环境因子的响应关系详见(图4),除了风速以外,液流速率与其它环境因子呈极显著正相关。液流速率与土壤温度的相关性最强,相关系数为0.705,其次是与空气温度的相关系数为0.637,再次是与土壤含水量、相对湿度、太阳辐射和饱和水汽压亏缺的相关系数分别为0.555、0.529、0.359和0.301。根据逐步回归分析结果,月尺度液流速率拟合公式如下：

Js=-8.100+12.251×Ts+1832.275×SM-3.549×RH,R2=0.611,P<0.001

从逐步回归R2的变化量可以看出(表3),土壤温度对液流速率的影响最大,贡献量占比49.7%,土壤含水量和相对湿度的贡献量分别为7.3%和6.4%。

图4 月尺度油松液流速率对环境因子的响应图Fig.4 Response of Pinustabulaeformis sapflux density to environmental factors at monthly scale

2.3 年尺度

在年尺度上,油松液流速率对各环境因子的响应关系详见(图5),除了相对湿度与液流速率呈极显著负相关(相关系数-0.966)以外,其它环境因子与液流速率不存在统计学意义的相关性。根据逐步回归分析结果,年尺度液流速率拟合公式如下：

Js=862.948-15.621×RH+43.889×Ws,R2=0.996,P=0.004

从逐步回归R2的变化量可以看出(表2),相对湿度与液流速率的关系更密切,贡献量占比93.3%,风速的贡献量为6.3%(表3)。

表3 不同时间尺度油松液流速率与环境因子逐步回归R2变化量

图5 年尺度油松液流速率对环境因子的响应图Fig.5 Response of Pinustabulaeformis sapflux density to environmental factors at annually scale

3 讨论

大量的研究表明,在日尺度和月尺度上,不同区域、不同类型植物的液流速率或蒸腾速率主要受到太阳辐射和饱和水汽压亏缺因子的控制,通常也将这几个因子作为预测液流速率及蒸腾速率的重要指标[26—29]。例如,黄土高原的半干旱区的刺槐人工林,其日尺度蒸腾速率与太阳辐射和饱和水汽压亏缺的关系密切[30]；月尺度上,在多个环境因子中,刺槐林月尺度蒸腾与太阳辐射的相关性最强[31]。在我国干旱区的古尔班通古特沙漠,梭梭茎的日尺度液流速率与太阳辐射极显著正相关,相关系数大于其它环境[17]。我国北方干旱区的蒙古松(Pinussylvestrisvar.mongolica)冠层蒸腾最主要的控制因子是太阳辐射和饱和水汽压亏缺[32]。对油松而言,陈胜楠等[19]在半干旱区对油松开展一个生长季的定位观测也表明,太阳辐射、饱和水汽压亏缺是影响日尺度油松蒸腾速率的主要因子。太阳辐射和饱和水汽压亏缺影响植物蒸腾的机理已经得到普遍的认识。太阳辐射是植物进行光合作用的主要能量来源,是植物进行水汽交换的主要驱动力,主要通过诱导气孔开张来影响蒸腾,随着太阳辐射的增强液流速率或者蒸腾速率也随之增加。水汽压亏缺影响植物与大气的水汽压差,通过改变气孔导度、空气阻力等影响植物的蒸腾速率,蒸腾速率会随着饱和水汽压亏缺而增加,当饱和水汽压亏缺增加到一定程度时,蒸腾速率达到饱和[10,18,20]。

但是,本研究的结果同前人关于日尺度、月尺度树干液流与环境因子关系的相关研究结果并不一致。本研究发现,在日尺度上油松液流速率虽然与太阳辐射和饱和水汽压亏缺呈极显著正相关(相关系数分别为0.428和0.320),但是土壤温度和大气温度的相关性更强(相关系数分别为0.536和0.490),尤其是土壤温度对液流速率变化的贡献率最大(28.3%)。而在月尺度上,液流速率与土壤温度呈极显著正相关(相关系数为0.705),贡献率高达49.7%,远远大于其它环境因子。这说明土壤温度是控制北京蟒山油松液流速率的最主要环境因子。王玥等[33]的研究揭示了土壤温度对油松液流速率的影响机理：土壤温度升高会促进液流速率的启动,并通过控制林下土壤水分要素进而影响油松林地蒸散发。前人的众多研究并未发现土壤温度与液流速率之间的关系,主要是由于忽视了对土壤温度的观测,未将土壤温度作为关键环境影响因子加以考虑。因此,通过本研究表明了土壤温度对液流速率的重要性,野外应加强对土壤温度的观测。在年尺度上,本研究发现相对湿度对油松液流速率的影响最大(相关系数-0.966、贡献率93.3%)。这与之前的研究结果不一致。对于黄土高原的人工刺槐林而言,而蒸腾的年际差异主要受到土壤含水量的影响[31]。而Zeppel等[16]则认为降雨对植被蒸腾年际变化的影响较大。相对湿度是表征大气干燥度和植物与大气之间的水汽压差,进而通过改变气孔导度、空气阻力等影响植物的蒸腾速率。在年尺度上,相对湿度对油松液流速率影响的机理仍需进一步深入研究。通过本研究还发现,越在长时间尺度上,逐步回归拟合度越大(日、月、年尺度的R2分别为0.538、0.611、0.933),说明了随着时间尺度的增长环境因子对油松液流速率的控制越强,其它类型的影响因子(如植物因素：叶面积指数等)的控制力下降。

4 结论

本研究通过长期的定位观测发现,控制北京蟒山油松液流速率的环境因子具有时间尺度效应。在日尺度上,液流速率主要受到土壤温度的影响,其次是大气相对湿度和土壤湿度；在月尺度上,土壤温度依然对液流速率的影响最大,其次是土壤湿度和相对湿度；在年尺度上,相对湿度控制液流速率的年际变化。随着时间尺度的扩展,环境因子对油松液流速率的控制作用逐渐增强。本研究的结果可以为植物蒸腾的时间尺度转换、未来气候变化背景下预测植物蒸腾的耗水特征提供理论依据。